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1、第2章 上皮組織,Epithelial Tissue,概 述,上皮組織(epithelial tissue)由形態(tài)規(guī)則排列密集的上皮細(xì)胞和少量細(xì)胞外基質(zhì)組成，主要覆蓋于人體外表面或鋪襯在體內(nèi)各種管、腔及囊的內(nèi)表面，具有極性(polarity)，即上皮細(xì)胞的兩端在結(jié)構(gòu)和功能上具有明顯的差別；絕大部分上皮組織內(nèi)沒有血管，有豐富的游離神經(jīng)末梢。,一、被 覆 上 皮,(一)被覆上皮的結(jié)構(gòu)和分類 被覆上皮(covering epithelium)：根據(jù)上皮細(xì)胞的層數(shù)，將其分為單層上皮(simple epithelium)和復(fù)層上皮(stratified epithelium)。單層上皮又根據(jù)其細(xì)胞形狀特
2、點進(jìn)一步分為扁平上皮、立方上皮和柱狀上皮，而復(fù)層上皮根據(jù)最表層細(xì)胞的形狀特點分為復(fù)層扁平上皮和復(fù)層柱狀上皮等多種類型,被覆上皮的類型和主要分布,上皮類型 主要分布 單層上皮 單層扁平上皮 內(nèi)皮: 心、心血管和淋巴管 間皮:胸膜、腹膜和心包膜 單層立方上皮 腎、甲狀腺等 單層柱狀上皮 胃、腸、子宮等 假復(fù)層纖毛柱狀上皮 呼吸管道 復(fù)層上皮 復(fù)層扁平上皮 口腔、食管和陰道（未角化） 皮膚 （角化） 復(fù)層柱狀上皮 眼瞼結(jié)膜和男性尿道 變移上皮 腎盂、輸尿管和膀胱,,,,1.單層扁平(鱗狀)上皮 (simple
3、 squamous epithelium),僅由一層扁平細(xì)胞組成。從表面看，細(xì)胞呈多邊形，細(xì)胞邊緣呈鋸齒狀，相鄰細(xì)胞彼此嵌合；核扁圓形，位于細(xì)胞中央。在垂直切面上，細(xì)胞核呈扁形，胞質(zhì)非常薄，僅含核部分略厚。,襯于心臟、血管和淋巴管腔面的單層扁平上皮稱為內(nèi)皮(endothelium)，表面光滑，有利于血液和淋巴流動，也有利于內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)、外的物質(zhì)交換。襯于胸膜、腹膜和心包膜表面的單層扁平上皮稱間皮(mesothelium)。,4假復(fù)層纖毛柱狀上皮Pseudostratified Ciliated Columnar Epithelium,由高矮不等的柱狀細(xì)胞、梭形細(xì)胞、錐體細(xì)胞和杯狀細(xì)胞組成，其中只
4、有柱狀細(xì)胞和杯狀細(xì)胞的頂端能達(dá)到上皮的游離面，但所有細(xì)胞的基底部均附著于基膜上。由于這幾種細(xì)胞形態(tài)和高矮不同，細(xì)胞核的位置也不在同一平面上，故從垂直切面看，似復(fù)層上皮，實為單層上皮。又因柱狀細(xì)胞游離面有纖毛，故稱假復(fù)層纖毛柱狀上皮，主要分布在呼吸管道的內(nèi)表面，有重要保護(hù)功能。,5復(fù)層扁平上皮Stratified Squamous Epithelium,由多層細(xì)胞組成，緊靠基膜的一層基底細(xì)胞呈立方形或矮柱狀，具有較強的分裂增殖能力，而表面的數(shù)層細(xì)胞為扁平狀，中間數(shù)層細(xì)胞為多邊形 。 分布在體表的復(fù)層扁平上皮稱角化的復(fù)層扁平上皮，鋪襯在口腔、食道、肛管等處的復(fù)層扁平上皮稱未角化的復(fù)層扁平上皮。,6
5、復(fù)層柱狀上皮 stratified columnar epithelium,主要分布于眼瞼結(jié)膜和男性尿道等處，深層為一層或數(shù)層多邊形細(xì)胞，淺層為一層排列較整齊的柱狀細(xì)胞。,7變移上皮 transitional epithelium,分布于腎盂、腎盞、輸尿管及膀胱的腔面。變移上皮細(xì)胞亦為復(fù)層上皮，但其形狀和層數(shù)隨所在器官的功能狀況而發(fā)生變化。當(dāng)膀胱收縮時，上皮變厚，細(xì)胞層數(shù)增多，細(xì)胞呈立方形；而當(dāng)膀胱充盈擴張時，上皮變薄，細(xì)胞層數(shù)變少，細(xì)胞形狀變扁。,上皮細(xì)胞,游離面,細(xì)胞衣 cell coat 微絨毛 microvilli 纖毛 cilia,側(cè)面,緊密連接 tight junction 中間
6、連接 intermediate junction 橋粒 desmosome 縫隙連接 gap junction,基底面,基膜 basement membrane 質(zhì)膜內(nèi)褶 plasma membrane infolding 半橋粒 hemidesmosome,,,,,(二)上皮組織的特殊結(jié)構(gòu),1. 細(xì)胞衣,細(xì)胞衣（cell coat） 是構(gòu)成細(xì)胞膜的糖蛋白和糖脂向外伸出的糖鏈部分以及表面吸附的物質(zhì)。在小腸吸收細(xì)胞的細(xì)胞衣中含有磷酸酶、雙糖酶和氨基肽酶以及吸附的胰蛋白酶和胰淀粉酶等，發(fā)揮黏著、保護(hù)、消化吸收及物質(zhì)識別等功能。,2. 微絨毛,微絨毛 (microvillus)為上皮細(xì)胞游離面細(xì)胞
7、膜和部分胞質(zhì)共同伸出的細(xì)小指狀突起，可擴大細(xì)胞的表面積。電鏡下微絨毛直徑約100nm，其表面為細(xì)胞膜，內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)，胞質(zhì)中有許多縱行的微絲(microfilament)。微絲的一端附著于微絨毛尖端，另一端與細(xì)胞質(zhì)中的終末網(wǎng)(terminal web)相連 。,3. 纖毛,纖毛 (cilium) 是上皮細(xì)胞游離面的胞膜和部分胞質(zhì)共同伸向腔面，形成能擺動的細(xì)長突起。 電鏡下，纖毛內(nèi)胞質(zhì)中含有縱行排列的微管(microtubule)。微管的排列具有一定的規(guī)律性，中央為2條單獨的微管，周圍為9組成對的二聯(lián)微管。纖毛的根部有一致密顆粒，稱基體(basal body)，位于細(xì)胞頂部的胞質(zhì)內(nèi)，其結(jié)構(gòu)與中心?；?/p>
8、本相同，纖毛的微管與基體的微管相連。微管與纖毛的擺動有關(guān)。許多纖毛的協(xié)調(diào)擺動，狀如風(fēng)吹麥浪起伏，可將黏附在上皮表面的分泌物和顆粒物等向一定方向推送。,4. 緊密連接（tight junction）,緊密連接也稱閉鎖小帶(zonula occludens)，切片上呈點狀、斑狀或帶狀。常見于單層柱狀上皮相鄰細(xì)胞的側(cè)面頂端，立體圖像呈帶狀環(huán)繞細(xì)胞周圍。電鏡下，此處兩相鄰細(xì)胞膜的外層呈間斷融合，融合處，細(xì)胞間隙消失。非融合處存在1015nm間隙 。,用冷凍蝕刻技術(shù)結(jié)合電鏡觀察，可見在緊密連接的相鄰細(xì)胞的胞膜內(nèi)，蛋白顆粒排列成24條線性結(jié)構(gòu)，交錯形成一些網(wǎng)格狀的嵴，相鄰細(xì)胞的嵴彼此緊密相貼，蛋白顆粒與蛋
9、白顆粒對接，相互吻合，環(huán)繞細(xì)胞周圍，形成封閉索(sealing strand)，封閉細(xì)胞間隙。緊密連接將相鄰上皮細(xì)胞頂部的細(xì)胞間隙封閉，具有屏障作用，可防止大分子物質(zhì)通過細(xì)胞間隙進(jìn)入深部組織，并阻止組織液外溢。,5. 中間連接,中間連接 (intermediate junction) 又稱黏著小帶(zonula adherens)。常位于緊密連接的下方，立體圖像呈連續(xù)帶狀環(huán)繞上皮細(xì)胞。相鄰細(xì)胞間存在1520nm寬的間隙，內(nèi)有中等電子密度的絲狀物連接相鄰的細(xì)胞膜。在胞膜的內(nèi)面，有薄層致密物質(zhì)并有微絲附著，微絲構(gòu)成終末網(wǎng)。中間連接具有黏著作用，并具有保持細(xì)胞形狀和傳遞細(xì)胞收縮力的作用。,6. 橋粒
10、,橋粒 (desmosome) 又稱黏著斑(macula adherens)。呈斑塊狀，大小不等，位于中間連接的深部。相鄰細(xì)胞間隙為2030nm，內(nèi)有電子密度較低的絲狀物，在間隙中央有一條與細(xì)胞膜平行的致密線，稱中間線，是由絲狀物質(zhì)交織而成。在胞膜內(nèi)面有由致密物質(zhì)構(gòu)成的盤狀結(jié)構(gòu)，稱附著板(attachment plaque)。胞質(zhì)中有許多直徑約10nm的張力絲附著于附著板上，并呈袢狀返回胞質(zhì)，發(fā)揮固定和支持作用。附著板處可見一些較細(xì)的跨膜細(xì)絲 伸入細(xì)胞間隙，與中間線的細(xì)絲網(wǎng)相連。通過這些細(xì)絲物的機械性連接，使橋粒成為一種非常牢固的細(xì)胞連接。通常存在于易受機械摩擦的組織，以皮膚和食管等上皮最為豐
11、富。,7. 縫隙連接,縫隙連接(gap junction)又稱通訊連接(communication junction)，，常呈斑塊狀。縫隙連接處的細(xì)胞間隙僅23nm，此間隙內(nèi)有許多間隔大致相等的連接點。 冷凍蝕刻技術(shù)結(jié)合電鏡觀察，可見連接部位相鄰兩細(xì)胞膜上有許多排列規(guī)律的柱狀顆粒，稱連接小體(connexon)。每個連接小體由6個亞單位環(huán)繞而成，其中央為直徑約2nm的小管腔。亞單位稱為接合素(connexin) ，其一端嵌入單位膜內(nèi)，另一端露在細(xì)胞外表面，使相鄰兩細(xì)胞膜上的柱狀顆粒彼此對接，形成細(xì)胞間直接交通的管道 。相鄰細(xì)胞間可借縫隙連接彼此進(jìn)行一些小分子物質(zhì)和離子交換，傳遞化學(xué)信息。小管的
12、電阻低，有利于細(xì)胞間傳遞電沖動，如電突觸。,8. 基膜,基膜（basement membrane）是位于上皮細(xì)胞的基底面與深部結(jié)締組織間的一層薄膜。光鏡下常用PAS染色或鍍銀染色顯示，而HE染色難以辨認(rèn)。電鏡下基膜可分三層：靠近上皮基底面的一層為透明板(1amina lucida) ；深面為電子致密度較高的致密板(lamina densa)，又稱基板(basal lamina)，由細(xì)絲狀物質(zhì)和無定形基質(zhì)組成，系上皮細(xì)胞所分泌；第三層稱網(wǎng)織板(lamina fibroreticularis)，也稱網(wǎng)板(reticular lamina)，較厚，由網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)構(gòu)成，系結(jié)締組織的成纖維細(xì)胞產(chǎn)生，部
13、分基膜不含此層。 基膜的主要化學(xué)成分為糖蛋白?；げ粌H對上皮細(xì)胞具有支持、連接和固著等作用，其對細(xì)胞的增殖、分化、遷移以及細(xì)胞代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)亦具有重要意義。基膜本身是一種半透膜，對上皮與結(jié)締組織之間的物質(zhì)交換亦有重要的調(diào)控作用。,9. 質(zhì)膜內(nèi)褶,質(zhì)膜內(nèi)褶(plasma membrane infolding)是上皮細(xì)胞基底面的細(xì)胞膜折向胞質(zhì)內(nèi)形成的許多質(zhì)膜褶，褶兩側(cè)的胞質(zhì)內(nèi)含有較多的線粒體。質(zhì)膜內(nèi)褶可擴大細(xì)胞基底面的表面積，增強離子和水分的轉(zhuǎn)運，在此過程中，線粒體提供所需能量。,10. 半橋粒,半橋粒(hemidesmosome)可見于上皮細(xì)胞的基底面與基膜之間，即半個橋粒結(jié)構(gòu)，有固著上皮細(xì)胞在
14、基膜上的作用。,二、腺上皮與腺,以分泌功能為主的上皮稱腺上皮(glandular epithelium) 以腺上皮為主要成分所構(gòu)成的器官稱為腺(gland)。,(一) 腺的發(fā)生,首先由腺上皮細(xì)胞分裂增殖形成細(xì)胞索，向深層的結(jié)締組織內(nèi)凹陷，分支或不分支，繼而在細(xì)胞索內(nèi)出現(xiàn)腔，逐漸分化為腺。在演變過程中，若細(xì)胞索與表層上皮的聯(lián)系被保存下來，并發(fā)育成導(dǎo)管，腺的分泌物經(jīng)導(dǎo)管排出至體表或器官的腔面者，稱外分泌腺(exocrine gland)，如汗腺、乳腺和唾液腺等；若細(xì)胞索與表層上皮的聯(lián)系消失，無導(dǎo)管存在，其分泌物直接進(jìn)入腺細(xì)胞周圍的毛細(xì)血管和淋巴管者，稱內(nèi)分泌腺(endocrine gland)，如
15、甲狀腺、腎上腺和垂體等。,外分泌腺,單細(xì)胞腺,多細(xì)胞腺,分泌部,,,分泌物性質(zhì),形狀,漿液性腺 黏液性腺 混合性腺,管狀腺 泡狀腺 管泡狀腺,,導(dǎo)管部,,是否分支,單腺 復(fù)腺,,,,,,,(二)外分泌腺的結(jié)構(gòu)與分類,1分泌部,一般由單層細(xì)胞圍成，中央為腺腔。一些腺體的分泌部與基膜間存在一種胞體扁平，有突起的細(xì)胞，稱肌上皮細(xì)胞(myoepithelial cell）。 根據(jù)腺細(xì)胞分泌物的性質(zhì)，可將外分泌腺分為漿液腺(serous gland)，黏液腺(mucous gland)和混合腺(mixed gland)。 外分泌腺的分泌部有的為管狀，有的為泡狀，有的為管泡狀。據(jù)此，可將外分泌腺分為管狀腺
16、，泡狀腺和管泡狀腺。,（1）漿液腺,腺泡由漿液腺細(xì)胞構(gòu)成，具有蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞特點，細(xì)胞為柱狀或錐體形，核圓位于中央。頂部胞質(zhì)集聚較多的圓形嗜酸性分泌顆粒，稱酶原顆粒，HE染色為紅色。細(xì)胞基底部胞質(zhì)嗜堿性，電鏡下可見此處含有較多的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、豐富的線粒體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體。漿液性腺細(xì)胞的分泌物較稀薄，含不同的酶，如消化酶等。,（2）黏液腺,腺泡由黏液腺細(xì)胞構(gòu)成，具有糖蛋白分泌細(xì)胞特點，胞體為柱狀或錐體形，頂部胞質(zhì)含較多粗大分泌顆粒，稱黏原顆粒，PAS染色時，顆粒深染，但HE染色時，因分泌顆粒常被溶解，致使分泌顆粒所在部位著色淺；黏液性腺細(xì)胞的核較扁，常位于細(xì)胞的基底部，核周的細(xì)胞質(zhì)呈弱嗜堿性。
17、黏液腺細(xì)胞的分泌物較黏稠，主要成分為糖蛋白，分泌后與水結(jié)合形成黏液(mucus)，具有潤滑和保護(hù)作用。,(3) 混合腺,由兩種腺泡共同組成的混合腺泡(mixed acinus)。大部分混合性腺泡主要由黏液性腺細(xì)胞組成，少量漿液性腺細(xì)胞位于腺泡的底部或腺泡末端，切片上呈現(xiàn)新月狀排列，稱漿液半月(demilune)。,局漿分泌腺，頂漿分泌腺和全漿分泌腺,根據(jù)腺細(xì)胞分泌物排出方式，可將外分泌腺分為：局漿分泌腺(merocrine gland)，頂漿分泌腺(apocrine gland)和全漿分泌腺(holocrine gland) 三種。 局漿分泌腺：分泌物以胞吐方式排出或小分子物質(zhì)直接透過細(xì)胞膜釋
18、放。特點是腺細(xì)胞仍保持結(jié)構(gòu)完整。 頂漿分泌腺：分泌物移向細(xì)胞頂部，并向游離面膨出成泡狀，然后連同包裹在其周圍的細(xì)胞膜和少量胞質(zhì)一起排出。 全漿分泌腺：腺細(xì)胞內(nèi)充滿分泌物，分泌時整個細(xì)胞崩潰解體連同分泌物一起排出。,2. 導(dǎo)管,是與分泌部直接通連的上皮性管道，由單層或復(fù)層上皮圍成。導(dǎo)管主要是排出分泌物的結(jié)構(gòu)，但也有的導(dǎo)管具有一定的吸收和分泌功能。 外分泌腺根據(jù)導(dǎo)管有無分支分為單腺(simple gland)和復(fù)腺(compound gland)。分泌部的形狀常為管狀、泡狀或管泡狀，故外分泌腺可分為：單管狀腺(simple tubular gland)、單泡狀腺(simple acinar gla
19、nd)、復(fù)泡狀腺(compound acinar gland)和復(fù)管泡狀腺(compound tubuloacinar gland)等。,(三)腺細(xì)胞的類型1.蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞,大多呈錐體形或柱狀，核圓位于中央或略靠基底部。細(xì)胞基底部的胞質(zhì)呈強嗜堿性，頂部聚集許多圓形嗜酸性分泌顆粒，稱酶原顆粒(zymogen granule)，具有這樣結(jié)構(gòu)特點的蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞常稱漿液細(xì)胞(serous cell)。 蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞分泌過程：細(xì)胞從血液中攝取合成分泌物所需的原料（氨基酸）；在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白質(zhì)；將其輸送至高爾基復(fù)合體，經(jīng)加工、濃縮，形成膜包被的分泌顆粒；分泌顆粒聚集，其膜與頂部細(xì)胞膜融合，以出胞
20、方式將分泌物釋放出去。,2. 糖蛋白分泌細(xì)胞,也稱黏液細(xì)胞(mucous cell)，多呈錐體形或柱狀，胞質(zhì)內(nèi)含大量黏原顆粒(mucinogen granule)，在HE染色切片，因顆粒被溶解而呈泡沫狀或空泡狀。胞核被擠至細(xì)胞基底部，常呈扁圓形，核周胞質(zhì)弱嗜堿性。 糖蛋白分泌細(xì)胞的分泌過程：由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)運輸至高爾基復(fù)合體內(nèi)，與此處合成的多糖結(jié)合成糖蛋白，形成分泌顆粒，聚集在細(xì)胞頂部，通過胞吐方式釋放至細(xì)胞外。,3. 類固醇分泌細(xì)胞及肽分泌細(xì)胞,類固醇分泌細(xì)胞 分泌物為類固醇激素，為內(nèi)分泌細(xì)胞。 肽分泌細(xì)胞 為圓形、多邊形或錐形，胞質(zhì)著色淺。基部胞質(zhì)內(nèi)含大小不等的分泌顆粒，故也稱基底顆粒細(xì)胞(basal granular cell)。切片HE染色顆粒不易辨認(rèn)，但可被銀鹽或鉻鹽顯示。,Thank you,培養(yǎng)的上皮細(xì)胞,
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