藥用植物育種學(xué)

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緒論 1.藥用植物育種的迫切性:①人類對(duì)植物藥的需求步步攀升；②野生藥用植物資源急劇減少或?yàn)l臨滅絕；③栽培的藥用植物出現(xiàn)了各種問(wèn)題；④藥用植物品質(zhì)的多樣化需求；⑤國(guó)家中藥材GAP基地建設(shè)的需要 2．藥用植物育種的重要性：①中藥材生產(chǎn)是關(guān)乎國(guó)計(jì)民生的大事；②藥用植物育種是中藥材生產(chǎn)發(fā)展的前提；③選育優(yōu)良藥用植物品種是保證中藥材產(chǎn)量的關(guān)鍵；④是中藥材生產(chǎn)水平提高的關(guān)鍵。 3.藥用植物育種的特點(diǎn):①生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)的特殊性；②產(chǎn)量質(zhì)量的雙重性；③藥用部位的多樣性；④藥用植物生物學(xué)特性的復(fù)雜性；⑤育種工作的不連續(xù)性；⑥育種方法的基礎(chǔ)性 4.藥用植物育種的主要成就:①瀕危藥用植物馴化繁殖；②品種的整理和選育；③雜交育種；④多倍體育種；⑤分子育種（轉(zhuǎn)基因育種）；⑥誘變育種；⑦雜種優(yōu)勢(shì)利用；⑧推動(dòng)GAP建設(shè)。 第1章 育種目標(biāo)與途徑 1.品種:是在一定的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)條件下，根據(jù)人類需要經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期選擇培育創(chuàng)造出來(lái)的某種植物的群體。具有特異性、一致性和穩(wěn)定性。分類:純系品種、雜交種品種、群體品種、無(wú)性系品種。 2.優(yōu)良品種:是在一定地區(qū)和耕作條件下，能符合生產(chǎn)發(fā)展要求，并具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的品種。 3.優(yōu)良品種在藥用植物生產(chǎn)中的應(yīng)用：①提高單位面積產(chǎn)量；②改進(jìn)產(chǎn)品品質(zhì)；③保持穩(wěn)產(chǎn)性和產(chǎn)品品質(zhì)；④擴(kuò)大藥用植物面積；⑤有利于耕作制度改良、復(fù)種指數(shù)的提高、農(nóng)業(yè)機(jī)械化的發(fā)展及勞動(dòng)生產(chǎn)力的提高。 4.育種目標(biāo):是對(duì)所有育成品種在一定的自然栽培和經(jīng)濟(jì)條件下應(yīng)具備的一系列優(yōu)良性狀應(yīng)該達(dá)到的目標(biāo)。藥用植物的共同育種目標(biāo)是優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)。 5.制定育種目標(biāo)的基本原則:①育種對(duì)象重點(diǎn)選擇；②著眼當(dāng)前,兼顧發(fā)展；③抓主要性狀；④育種目標(biāo)具體可行；⑤品種要合理搭配。 6.產(chǎn)量目標(biāo)制定原則：①根據(jù)不同藥用植物、不同地區(qū)、不同生產(chǎn)水平提出不同的產(chǎn)量目標(biāo)；②在經(jīng)濟(jì)學(xué)上和生物學(xué)上合理；③產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)增長(zhǎng)。 7.品質(zhì)目標(biāo)制定原則：①根據(jù)不同的藥用植物種植和用途；②內(nèi)在質(zhì)量為主，或內(nèi)在質(zhì)量與外在質(zhì)量并重。 8.有性繁殖類型：①自花授粉植物；②異花授粉植物；③常異花授粉植物。 9.無(wú)性繁殖類型：①營(yíng)養(yǎng)體繁殖；②無(wú)融合繁殖。 10.自交不親和性:某些植物具有完全花，并可形成正常的雌雄配子，但自交不能結(jié)實(shí)，或自交結(jié)實(shí)很少。 11.雄性不育:雌蕊可以正常發(fā)育，雄蕊不能正常發(fā)育，無(wú)花藥或花藥不開裂而不能授粉的現(xiàn)象。 12.純系品種:經(jīng)過(guò)連續(xù)多代的自交加以選擇而育成的個(gè)體內(nèi)基因型同質(zhì)結(jié)合，個(gè)體間基因型結(jié)實(shí)很少。 13.雜交種品種:在嚴(yán)格選擇親本和控制授粉的條件下生產(chǎn)的各類雜交組合的F1植株群體。 14.群體品種：遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，群體內(nèi)植株基因型有一定程度的雜合或異質(zhì)性的一群植株群體，但符合品種三性。 15.無(wú)性系品種:由一個(gè)或幾個(gè)近似的無(wú)性系經(jīng)營(yíng)養(yǎng)器官繁殖而成的一個(gè)群體，基因型與母體相同，群體內(nèi)一致。 第2章 藥用植物種質(zhì)資源 1.種質(zhì):是親代傳給子代的遺傳物質(zhì)，是控制生物本身遺傳和變異的內(nèi)在因子，凡是攜帶遺傳物質(zhì)的載體都可稱為種質(zhì)。 2.種質(zhì)資源:具有特定種質(zhì)或基因，可供育種、栽培及相關(guān)研究利用的各種生物類型。 3.種質(zhì)資源的重要性:（簡(jiǎn)答）①是植物生產(chǎn)和育種的物質(zhì)基礎(chǔ)；②是育種工作重大突破的關(guān)鍵；③是人類開發(fā)新藥用植物品種的物質(zhì)基礎(chǔ)；④可以保護(hù)遺傳多樣性，避免遺傳脆弱性；⑤是基礎(chǔ)理論研究的重要材料；⑥是全人類的財(cái)富,亟待保護(hù)。 4.種質(zhì)資源的分類:(填空)(一)按來(lái)源:①本地種質(zhì)資源②外地種質(zhì)資源③野生種質(zhì)資源④人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源。(二)按親緣關(guān)系:①屬內(nèi)種質(zhì)資源②種內(nèi)種質(zhì)資源。 5.種質(zhì)資源的收集范圍包括：（填空）①栽培品種；②隨機(jī)變異類型；③野生近緣種；④地理生態(tài)型。 6.種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的內(nèi)容及方法：㈠種植資源遺傳多樣性的內(nèi)容和方法①形態(tài)特征分析②染色體數(shù)目與倍性分析③同工酶分析④DNA多態(tài)性分析；㈡農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)①單株生產(chǎn)力和品質(zhì)②生產(chǎn)期③抗蟲病性④抗逆境協(xié)迫性；㈢經(jīng)濟(jì)學(xué)性狀的評(píng)價(jià)。 7.種植資源利用遵循的原則：（填空）①長(zhǎng)短結(jié)合；②傳統(tǒng)與現(xiàn)代結(jié)合；③有性改良與無(wú)性推廣相結(jié)合。 第3章 藥用植物引種馴化 1．引種栽培：經(jīng)過(guò)實(shí)驗(yàn)證明適合本地區(qū)栽培后，直接在生產(chǎn)上推廣種植。 2，引種馴化:外地種質(zhì)引入種植，由于生態(tài)條件改變而表現(xiàn)出新的性狀，經(jīng)過(guò)選擇育成適合本地區(qū)推廣種植的新品種。 3.引種馴化的意義:①推動(dòng)人類物質(zhì)與文化的發(fā)展，促進(jìn)世界范圍內(nèi)物種的傳播與交流；②是保護(hù)珍稀、瀕危中藥資源的重要手段；③為保護(hù)性藥用植物的開發(fā)利用開辟了生產(chǎn)途徑；④是豐富本地種質(zhì)資源，解決藥材進(jìn)口的有效手段。 4.引種的一般規(guī)律:①考慮植物的發(fā)育特性；②考慮植物對(duì)環(huán)境響應(yīng)的敏感性；③先試再引，試引結(jié)合；④做好檢疫工作。 5.引種的方法:簡(jiǎn)單引種法、復(fù)雜引種法。 6.引種成功的標(biāo)準(zhǔn):①與原產(chǎn)地比較，植株不需要采取特殊保護(hù)措施，能正常生長(zhǎng)發(fā)育；②能以常規(guī)可行的繁殖方式進(jìn)行正常生產(chǎn)；③藥用植物的品質(zhì)沒(méi)有降低；④沒(méi)有明顯或致命的病蟲害；⑤引種后有一定的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。 第4章選擇育種 1.選擇育種:在現(xiàn)有的植物群體中選擇優(yōu)良的自然變異株，通過(guò)比較試驗(yàn)進(jìn)而育成新品種的育種方法。選擇的實(shí)質(zhì):造成有差別的生殖率，定向改變?nèi)后w的遺傳組成。 2.純系:自花授粉植物一個(gè)純合體自交產(chǎn)生的后代。 3.純系學(xué)說(shuō)的觀點(diǎn):①一個(gè)基因型純合個(gè)體自交的后代群體基因型是純合的；②在純系內(nèi)進(jìn)行選擇是無(wú)效的；③在原始群體里進(jìn)行單株選擇是有效的。 4.純系學(xué)說(shuō)的局限:純系的保持是相對(duì)的，存在基因突變導(dǎo)致變異的可能。 5.單株選擇法:從混有不同類型的群體中選出一些優(yōu)良的個(gè)體，然后按照單株分別脫粒留種，第二年作為一個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行播種培育下一代。程序：①一次單株選擇：從原始群體中只進(jìn)行一次單株選擇，然后經(jīng)過(guò)觀察比較，淘汰不良株系，再按株系分別脫粒，各自成為品系，不再進(jìn)行單株選擇，直接進(jìn)行品比，選擇品種。②多次單株選擇：第一次選出優(yōu)良單株，，在次年種植的株系中，繼續(xù)選擇優(yōu)良單株，并將當(dāng)選單株分行種植，直到選出材料的性狀表現(xiàn)一致。 6.單株選擇的優(yōu)點(diǎn):①能消除環(huán)境誤差,選擇效率高；②性狀穩(wěn)定快；③易選出優(yōu)良品種.缺點(diǎn):①工作量大，技術(shù)復(fù)雜；②多次單株選擇，選育時(shí)間長(zhǎng)；③需要進(jìn)行單株種子繁殖，應(yīng)用慢；④一些優(yōu)良數(shù)量性狀基因可能漏選。 7.混合選擇:從天然群體或人工栽培群體中，根據(jù)一定的表型性狀，選出具有相對(duì)一致性狀的一些優(yōu)良單株，混合采集種子或穂條，混合繁殖與原品種和標(biāo)準(zhǔn)品種進(jìn)行比較的一種選擇方法。程序：①一次混合選擇：有性狀分離的群體，只進(jìn)行一次混合選擇，第二年進(jìn)行品比試驗(yàn)，選育新品種適合性狀分離不大的自花授粉植物。②多次混合選擇：進(jìn)行過(guò)一次選擇后，后代的性狀還不能達(dá)到一致，第二年進(jìn)行品比實(shí)驗(yàn)的同時(shí)，在混合選擇后代小區(qū)內(nèi)繼續(xù)混合選擇，第三年品比時(shí)包括第一、第二選擇材料，原有品種和當(dāng)家品種，有必要繼續(xù)選擇，直到性狀基本一致為止。 8.混合選擇法的優(yōu)點(diǎn):①方法簡(jiǎn)單易行，成本低；②選擇群體大，應(yīng)用快；③不易引起生活力衰退；④可用于農(nóng)家品種的提純復(fù)壯。缺點(diǎn):①選擇效率低；②容易誤選假優(yōu)株。 9.純系育種:主要通過(guò)個(gè)體選擇及其后代試驗(yàn)的育種途徑。 10.選擇育種的程序： ①原始材料圃；②選擇圃（株系圃）；③品種預(yù)測(cè)試驗(yàn)圃（鑒定圃）；④品種比較試驗(yàn)圃；⑤品種區(qū)域試驗(yàn)及生產(chǎn)試驗(yàn)。 第5章 雜交育種 1.雜交育種:通過(guò)兩個(gè)遺傳特性不同的個(gè)體之間進(jìn)行有性雜交獲得雜種后代，繼而在雜交后代中通過(guò)選擇和培育獲得新品種的方法。 2.組合育種:將分屬于不同品種的控制不同性狀的優(yōu)良基因在分離世代隨機(jī)重組結(jié)合形成各種不同的基因組合，在通過(guò)定向選擇，育成集雙親性狀于一體的新品種。 3.超親育種:將分屬于不同品種的，控制同一性狀的不同微效基因積累于同一雜種個(gè)體，通過(guò)對(duì)分離世代的隨機(jī)重組和選擇育成該性狀超過(guò)親本的新品種。 4.一般配合力:某一親本與其他若干親本雜交,雜種后代在某數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。 5.特殊配合力:兩個(gè)特定材料雜交組配后代在某個(gè)數(shù)量性狀的表現(xiàn)。 6.親本選配的原則:①雙親必須具有較多的優(yōu)點(diǎn)，較少的缺點(diǎn)，其優(yōu)缺點(diǎn)能互補(bǔ)，不能有嚴(yán)重的缺點(diǎn)；②親本之一最好為當(dāng)?shù)赝茝V的優(yōu)良品種；③考慮親本間的遺傳差異；④雜交親本應(yīng)具有較好的配合力。 7.雜交技術(shù)（一般程序）：①雜交前的準(zhǔn)備②去雄與隔離③花粉的收集和儲(chǔ)存④授粉⑤掛牌和登記⑥授粉后的管理。 8.單交：兩個(gè)親本品種（品系）之間進(jìn)行的雜交。 9.復(fù)交：3個(gè)或3個(gè)以上的親本參加的雜交。 10.雙交：兩個(gè)單交的F1再雜交。 11.四交:4個(gè)親本雜交。 12.聚合雜交：多個(gè)基因型不同的親本通過(guò)多次、多向雜交，將所需親本的基因集中到一個(gè)或多個(gè)雜種群體中的一種雜交方式。 13.系譜法:從第一次分離世代開始選株，分別種成株行，以后在優(yōu)良系統(tǒng)中選擇優(yōu)株，直至選出優(yōu)良穩(wěn)定一致的系統(tǒng)。 14.系譜法優(yōu)點(diǎn):①遺傳力較高，性狀早代選擇可靠；②盡早集中掌握少數(shù)優(yōu)良系統(tǒng)；③便于比較，控制規(guī)模；④及時(shí)升級(jí)試驗(yàn)，審定推廣。缺點(diǎn):①?gòu)腇2開始嚴(yán)格選擇，中選率低，淘汰了有利基因；②多基因控制的性狀選擇效果差；③早代工作量大。 15.混合法:從自花授粉作物的雜種分離世代開始，組合內(nèi)混種混收，不加選擇，m直到雜種后代基因型純核達(dá)到80%以上時(shí)才開始選擇一次單株，形成株系，從中選擇優(yōu)系升級(jí)進(jìn)入產(chǎn)量試驗(yàn)。 16.混合法優(yōu)點(diǎn):①遺傳力低，數(shù)量性狀高代選擇可靠；②保留更多的優(yōu)良基因型和重組類型；③早代工作量相對(duì)較少。缺點(diǎn):①混合世代群體規(guī)模大；②選擇世代的工作量較大；③可能丟失群體弱勢(shì)性狀；④育種周期相對(duì)較長(zhǎng)；⑤無(wú)從考察系統(tǒng)間關(guān)系。 17.回交育種:兩個(gè)品種雜交后，雜種與親本之一連續(xù)多代重復(fù)回交，把親本的某些特定性狀導(dǎo)入另一親本的育種方法。 18.輪回親本:回交育種被多次應(yīng)用的親本。 19.非輪回親本:回交育種中只應(yīng)用一次的親本。 20.回交育種特點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn):①遺傳變異容易控制；②目標(biāo)形狀的選擇有針對(duì)性；③打破基因連鎖,增加基因重組頻率；④所育品種易推廣。缺點(diǎn):①不宜選育出具有多種新性狀的品種；②容易引入不利的連鎖基因；③對(duì)于數(shù)量性狀，改良難度較大；④育種的工作量大，育種年限長(zhǎng)。 21.回交育種方法策略：回交育種的親本選配原則:(一)輪回親本:①各農(nóng)藝性狀都很好，只有個(gè)別缺點(diǎn)需要改造；②最好是當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)量高，綜合性狀較好的推廣品種。(二)非輪回親本:①具有改進(jìn)輪回親本缺點(diǎn)所需的性狀；②經(jīng)回交數(shù)次后，該性狀能保持足夠的強(qiáng)度；③目標(biāo)性狀最好與某一不利的性狀基因非連鎖；④目標(biāo)性狀鑒定方便；⑤遺傳背景盡可能接近輪回親本；⑥沒(méi)有嚴(yán)重的缺陷。 22.回交育種工作程序—單顯性基因的轉(zhuǎn)換 23.遠(yuǎn)緣雜交:將植物分類學(xué)上用于不同種屬或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的植物類型間進(jìn)行的雜交。 24.遠(yuǎn)緣雜交育種重要性:①培育新品種和種質(zhì)系；②創(chuàng)造新作物類型；③創(chuàng)造異染色體系；④誘導(dǎo)單倍體；⑤利用雜種優(yōu)勢(shì)。 25.異附加系：指通過(guò)人工雜交，然后自交或回交使作物的染色體組添加了異種活異屬的一條或一對(duì)同源染色體的植物新系統(tǒng)。 26．異替換系：某種植物的個(gè)別染色體被外源植物的一些染色體所代換而形成的新類型稱異代換系。外源染色體的導(dǎo)入，常伴有不良形狀的出現(xiàn)。 27.易位系：非同源染色體間染色體片段的互換或近緣物種的異源染色體間片段互換所形成的品系。 28.遠(yuǎn)緣雜交不親和的原因:①雙親受精因素的差異:a.柱頭的生理不同，阻止外來(lái)花粉的萌發(fā)；b.雙親花柱異常無(wú)法受精；c.雌雄配子的膜高度專一，相互不發(fā)生作用，無(wú)法融合受精；②雙親基因組成的差異。 29.遠(yuǎn)緣雜交不親和的克服方法:①正確選擇親本與組配方式；②染色體預(yù)先加倍法；③橋梁法；④采用不同的授粉方式；⑤外源激素處理；⑥植物組織培養(yǎng)。 30．雜種夭亡:在受精成功后,雜種的幼胚、種子、幼苗在發(fā)育成株以前死亡. 31.雜種夭亡和不育的具體表現(xiàn):(一)形成不正常不完整的胚和種子:①幼胚不發(fā)育或中途停止發(fā)育；②幼胚畸形不完整；③無(wú)或極少胚乳，不能給胚提供營(yíng)養(yǎng)；④胚和胚乳間形成離層，妨礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從胚乳進(jìn)入胚；⑤胚和母體不協(xié)調(diào)，形成皺縮種子，不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡；(二)形成不正常的后代:①F1不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)生育停滯或死亡；②生育失調(diào)，營(yíng)養(yǎng)體雖生長(zhǎng)繁茂，但不能形成生殖器官；③F1植株的生殖器官異常，不能產(chǎn)生有活力的雌雄配子。 32.雜種夭亡的原因：①核質(zhì)互作不平衡；②染色體不平衡；③基因不平衡；④組織不協(xié)調(diào) 33.雜種夭亡和不育的克服方法:①幼胚的離體培養(yǎng)②雜種染色體加倍③回交法④延長(zhǎng)雜種的生育期⑤其他方法:嫁接法、廣泛自交. 34.遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制：①F1染色體加倍；②回交；③誘導(dǎo)單倍體；④誘導(dǎo)染色體易位。 第六章 倍性育種 染色體：遺傳物質(zhì)的載體，染色體的數(shù)目的變化常導(dǎo)致植物形態(tài)、解剖生理生化等諸多遺傳特性的變異。 染色體組：各個(gè)種所特有的維持其生活機(jī)能的最低限度數(shù)目的一組染色體，也叫基因組 二倍體：凡體細(xì)胞染色體組為2的生物 同源多倍體：由同一生物的染色體加倍而來(lái) 異源多倍體：是指不同的種雜交產(chǎn)生的雜種后代，經(jīng)過(guò)染色體加倍形成的多倍體 多倍體效應(yīng)：1,生物學(xué)形狀變化 細(xì)胞體積增大，器官巨型化及生理代謝產(chǎn)物增加或減少細(xì)胞生長(zhǎng)速度較慢等2，育性變化 育性降低，其程度因基因型不同而異。原因：減數(shù)分裂時(shí)形成多價(jià)體導(dǎo)致染色體的行為不正常，從而形成不育配子同時(shí)也受環(huán)境影響 人工又到產(chǎn)生多倍體途徑：物理因素誘導(dǎo)，化學(xué)因素誘導(dǎo) 有性雜交 胚乳培養(yǎng) 細(xì)胞融合 體細(xì)胞無(wú)性系變異等因素1，物理因素 溫度劇變機(jī)械創(chuàng)傷電離非電離射線等2.化學(xué)因素秋水仙素 富民隆 吲哚乙酸等3，生物因素誘導(dǎo) 胚乳培養(yǎng) 體細(xì)胞雜交等技術(shù) 單倍體：指由未受精的配子發(fā)育成的含有配子染色體數(shù)的體細(xì)胞或個(gè)體 單倍體產(chǎn)生的途徑：1，自然發(fā)生（孤雌生殖 孤雄生殖 無(wú)配子生殖）2，人工誘導(dǎo)（細(xì)胞和組織離體培養(yǎng) 遠(yuǎn)緣雜交 異質(zhì)體 孿生苗 半配合生殖輻射誘變 化學(xué)藥物誘導(dǎo)） 單倍體的特點(diǎn)：1，生態(tài)特征（細(xì)胞和核小 營(yíng)養(yǎng)繁殖器官變小及植株矮化，開花較早）2，育性（花粉敗育較高，花不正常、敗育）3，遺傳（不論顯性或隱性基因都能在植株中的發(fā)育中得到表達(dá)）4，細(xì)胞學(xué)鑒定（體細(xì)胞花粉母細(xì)胞染色體數(shù)配對(duì)） 單倍體在育種上的應(yīng)用價(jià)值：1，縮短育種年限2，克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性3，提高誘變育種效率4，合成誘變育種新材料 孤雌生殖：卵細(xì)胞未經(jīng)受精而發(fā)育成個(gè)體的生殖方式 孤雄生殖：精子入卵后未與卵核融合，而卵核退化解體，精核在卵細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成胚 第7章 雜種優(yōu)勢(shì)利用 雜種優(yōu)勢(shì)：指不同品系，品種甚至物種之間的有性雜交的第一代F1代比雙親優(yōu)越的現(xiàn)象表現(xiàn)在1營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面 2生殖生長(zhǎng)方面 3生理功能方面 4品質(zhì)性狀方面 雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法：1，利用地理差異預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)（雙親遺傳組成的適當(dāng)差異是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的重要條件）2，利用配合力預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)3，利用線粒體葉綠體和細(xì)胞勻漿互補(bǔ)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)，4，利用遺傳距離預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)5，利用酵母法預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)6，利用同工酶預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)7，利用遺傳標(biāo)記預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì) 顯性假說(shuō)：對(duì)生長(zhǎng)有利的性狀常常是顯性基因控制的對(duì)生長(zhǎng)不利的性狀常常是隱性基因控制的兩親本雜交后雙親的顯性基因全部集中雜種中起互補(bǔ)作用，表現(xiàn)為雜種優(yōu)勢(shì) 缺點(diǎn)對(duì)非等位基因之間的互作不夠重視，有些顯性基因也是有害的 超顯性假說(shuō)：雜合等位基因的互作勝過(guò)純合等位基因的作用，雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間互作，等位基因之間沒(méi)有顯隱性關(guān)系 缺點(diǎn)忽視了顯性基因的作用和非等位基因之間的互作 雜種優(yōu)勢(shì)利用途徑和方法：1，人工去雄育種2，利用苗期標(biāo)志性狀育種3，利用化學(xué)殺雄劑制種4，利用雌雄異株制種 雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本條件：1，強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合（有特異性 相對(duì)一致性 相對(duì)穩(wěn)定性）2，異交結(jié)實(shí)率高3，繁殖與制種技術(shù)簡(jiǎn)單易行 選育自交系材料：1，地方品種和推廣品種2，雜種品種3，綜合品種和人工合成群體 一環(huán)系：從品種群體或品種間雜種品種中選育出的自交系 二環(huán)系：從自交系間雜種品種中選育出的自交系 雄性不育：兩性花植物中雄性器官退化，畸形或喪失功能，而雌蕊能夠接受其他發(fā)育正常的花粉而受精結(jié)實(shí)。 質(zhì)核互作雄性不育：受細(xì)胞質(zhì)不育基因和對(duì)應(yīng)的細(xì)胞核不育基因共同控制的不育類型。 特點(diǎn)：質(zhì)基因和核基因共同作用，容易三系配套2，花粉敗育發(fā)生在減數(shù)分裂后小孢子的發(fā)育過(guò)程中比起核不育不太穩(wěn)定，育性容易受環(huán)境條件的影響 光溫敏不育：光溫環(huán)境因子誘導(dǎo)雄性不育 。光敏性：光照長(zhǎng)度是育性轉(zhuǎn)換的主要因子，溫度器協(xié)調(diào)作用 溫敏性：育性受控于幼穗發(fā)育敏感期的溫度，光照長(zhǎng)度不起作用 光敏互作型：不育光溫條件滿足植株不育100% 可育光溫條件滿足，植株可育100% 雜種優(yōu)勢(shì)的固定途徑：1，無(wú)性繁殖法2，組織培養(yǎng)法（雜種一代的植株組織和體細(xì)胞離體培養(yǎng)，再生植株 人工種子）3，多倍體法（同源多倍體法 雙二倍體法）4，無(wú)融合生殖法（雌雄配子不發(fā)生核融合的一種生殖方式） 雜種親本的選配原則：1，配合力高（要求雙親具有較好的一般配合力和特殊配合力）2，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)（地理遠(yuǎn)緣，生理遠(yuǎn)緣 類型和性狀差異較大）3，性狀優(yōu)良并能互補(bǔ)4，親本自身產(chǎn)量高，花期相近 一般配合力：指一個(gè)自交系親本與其他若干個(gè)自交系雜交的f1在某個(gè)數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)（由基因的加性效應(yīng)決定，可遺傳的部分 其高低是由被測(cè)定的自交系所含有利基因穩(wěn)點(diǎn)的多少?zèng)Q定） 特殊配合力：兩個(gè)特定親本所組配f1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)（由基因的非加性效應(yīng)決定，不能再其他組合中表現(xiàn)和遺傳的部分是不能遺傳的部分） 測(cè)交：測(cè)定自交系配合力所進(jìn)行的雜交 測(cè)驗(yàn)種：測(cè)交所用的共同親本 測(cè)交種:測(cè)交所得后代 第八章 誘變育種 誘變育種：利用理化因素誘發(fā)變異，再通過(guò)選擇而培育新品種的育種方法。 誘變育種的特點(diǎn)：①提高突變率，擴(kuò)大突變譜②改良單一性狀較同時(shí)改良多個(gè)性狀有效③性狀穩(wěn)定快，育種年限短④誘發(fā)突變的方向和性質(zhì)尚難掌握⑤打破基因鏈鎖，提高重組概率 Ⅰ物理誘變劑的類別與性質(zhì)（填空或簡(jiǎn)答） ㈠紫外線。波長(zhǎng)200~390nm，低能電磁輻射，激發(fā)原子外層電子電磁輻射，非電離輻射；穿透力弱，適于單細(xì)胞組織或生物。 ㈡X射線。波長(zhǎng)0.005~1nm，核外電磁輻射，原子中激發(fā)態(tài)躍遷到低能態(tài)產(chǎn)生射線。 ㈢γ射線。波長(zhǎng)<10-3nm，核內(nèi)電離輻射，能量高，穿透力強(qiáng)。常用物理誘變劑，60%誘變育成品種是利用γ射線。 ㈣粒子輻射。由具有靜止質(zhì)量的粒子組成。有帶電和不帶電粒子2種。 ①中子。中性粒子，不帶電。按能量分：熱中子、慢中子、中能中子、快中子和超快中子 ②帶電粒子輻射。 α射線：帶正電粒子束，穿透力弱，電離密度大。作內(nèi)照射源，對(duì)有機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生嚴(yán)重?fù)p傷，誘發(fā)染色體斷裂能力強(qiáng)。 β射線：穿透力較大，電離密度較小（內(nèi)照射32P、35S、14C和131I，生物學(xué)效應(yīng)同X、γ射線相仿）。 ㈤航天搭載?？臻g環(huán)境的微重力、高能粒子、高真空、缺氧和交變磁場(chǎng)等因子誘變育種。 特點(diǎn)：誘變作用強(qiáng)、變異幅度大、微突變類型和有益變異多等。 ㈥其他物理誘變劑 ①電子束。高能輻射，M1損傷輕，M2誘變效率高 ②激光。受激輻射，亮度高，單色行、方向性和相干性好。 ③離子注入。生物損傷輕、突變效率高、突變普廣，激發(fā)性高、劑量集中和可控。 Ⅱ物理誘變劑處理方法 ㈠誘變處理的材料 ⒈外照射。指被照射的種子或植株所受的輻射來(lái)自外部某一輻射源（γ、Χ射線和中子等） 方法簡(jiǎn)單、安全，適宜大量處理材料。但設(shè)備要求嚴(yán)格。方法：急性照射、慢性照射、連續(xù)照射、分次照射 ⒉內(nèi)照射。將輻射源引入生物體組織和細(xì)胞內(nèi)照射。設(shè)施簡(jiǎn)單。但吸收劑量不易測(cè)定，也需要一定的防護(hù)措施。方法：浸泡法、注入法、施入法、合成法 ㈡輻射處理的劑量 半致死劑量LD50：處理當(dāng)代植株成活50% 臨界劑量：處理當(dāng)代植株成活40%，為最適宜的輻射劑量。也有選擇較高和較低劑量的應(yīng)用實(shí)例。 后代種植和選擇方法 ⒈M1及其特點(diǎn)。經(jīng)過(guò)誘變處理的種子或營(yíng)養(yǎng)器官所長(zhǎng)成的植株或直接處理的植株均為誘發(fā)一代（M1） 特點(diǎn)：①突變多少隱性，少是顯性②自交后代中隱性突變率低于孟德爾遺傳期望值③無(wú)性繁殖作物處理后的突變體是嵌合體④高劑量處理種子胚根（芽）膨大，不出土（出后死亡） ⒉M1種植及處理①加強(qiáng)管理②M1代不進(jìn)行選擇③M1代收獲方式：變異株單收，其余混收，分單株收，少淘汰。 ⒊M2的種植和選擇。 ⑴特點(diǎn)：①突變細(xì)胞參與形成生殖器官，產(chǎn)生的種子帶有突變性狀②性狀分離明顯，變異類型多③隱性突變經(jīng)純合后而顯示 ⑵M2：分離范圍大，葉綠素突變多；無(wú)益突變較多，須種植足夠的群體，通常幾萬(wàn)株。 ⑶選擇收獲：選擇有應(yīng)用價(jià)值的突變株單收；淘汰無(wú)變化或有重要不良性狀的單株。 ⒋M3及其世代。選擇優(yōu)良的個(gè)體種成株系，后代在優(yōu)良株系里選擇優(yōu)良單株，直至穩(wěn)定。 ⒌選擇方式 a系譜法：M1不選擇，收主穗；M2種穗行，觀察比較，發(fā)現(xiàn)突變體；M3種穗行，觀察突變體的性狀是否重現(xiàn)和整齊一致，是否符合育種目標(biāo)，混收整齊一致的；M4及其世代，系內(nèi)鑒定。 b混合法：M1每株主穗收幾粒種子混合種成M2，從中選單株和產(chǎn)量鑒定 c 采用單籽傳等雜交后代的選擇方法。 ㈢提高誘變育種成效的措施①選擇親本恰當(dāng)②多倍體出現(xiàn)突變體的頻率較低③改良隱性性狀較顯性性狀容易④誘變劑選擇適當(dāng)⑤選擇群體盡可能大⑥避免異花授粉和發(fā)生非誘變產(chǎn)生的變異⑦提高選擇強(qiáng)度 第九章 藥用植物抗性育種 一、抗病育種的意義（簡(jiǎn)答） ①抑制菌源數(shù)量，降低危害，提高效果②減少農(nóng)藥使用，進(jìn)而減少環(huán)境污染和人、畜中毒，保持生態(tài)平衡③利用抗病蟲品種，投資少、收效大④對(duì)氣象病害、土傳病害、難以防治的病害（菌核病和病毒病等）迫切需要培育抗病蟲的品種 致病性：病原物侵入寄主引起病害的能力。 毒性（?；灾虏⌒裕翰≡芸朔骋粚；共』蚨秩驹撈贩N的特殊能力。質(zhì)量性狀。 生理小種：根據(jù)病原菌致病性劃分出病原菌的類型 生理型：按品種的致病范圍劃分病原菌的類型 侵染力（非專化性致病性）：侵染后病原菌在寄生生活中的生長(zhǎng)繁殖速率和強(qiáng)度。數(shù)量性狀。 2、 抗病性的類別 ⒈按抗病性的程度：①免疫②高抗③中抗④中感⑤高感 ⒉按寄主分類：①寄主抗病性：當(dāng)環(huán)境條件適宜而出現(xiàn)某種病害流行時(shí)，植物的某些品種對(duì)這種病害不感染或感染程度較輕，稱為植物的抗病性。 ②非寄主抗病性：自然條件下，某種植物從不受某種病原菌侵入的特性。 ⒊按病原菌的?；杂袩o(wú)分類：①垂直抗病性：寄生品種對(duì)病原菌某個(gè)或少數(shù)生理小種免疫或高抗，而對(duì)另一些生理小種則高度感染。由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主基因控制，符合孟德爾遺傳，質(zhì)量性狀，抗性易喪失（定向選擇） ②水平抗病性：寄主的某個(gè)品種對(duì)所有小種的反應(yīng)一致，對(duì)病原菌的不同小種沒(méi)有特異（專化）反應(yīng)。 3、 抗病性的機(jī)制（簡(jiǎn)答） ⒈抗侵入：病菌侵入寄主前（后），寄主憑借固有（誘發(fā)）的組織結(jié)構(gòu)障礙，阻止病原菌的侵入和侵入后建立寄生關(guān)系。如：植株表面角質(zhì)層，細(xì)胞木質(zhì)化、硅質(zhì)化、鈣化等。 ⒉抗擴(kuò)展：病菌侵入寄主體內(nèi)受某些組織結(jié)構(gòu)、生理生化特性的抑制而難于擴(kuò)展。厚壁組織、木栓組織…（形態(tài)抗性）；植保素、葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶…（生理生化抗性） ⒊避病：避開病菌侵染而未發(fā)病的現(xiàn)象。 時(shí)間避?。焊腥酒阱e(cuò)開了病菌侵染期或發(fā)病條件。 空間避?。杭闹髦晷?、組織結(jié)構(gòu)、開花習(xí)性等阻礙病原菌與寄主的接觸而不發(fā)病或發(fā)病較輕。 ⒋耐?。耗骋患闹髌贩N被病原菌侵染的發(fā)病程度相當(dāng)感病品種，產(chǎn)量、籽粒飽滿度及其他農(nóng)藝性狀等不受損害或影響較小，這類品種稱耐病品種。 4、 抗病品種的選育及利用 ㈠抗源的收集和創(chuàng)新 抗源類型：地方品種、主栽品種、原始栽培類型、野生近緣種和育種中間材料等。 抗源收集：①?gòu)谋镜貐^(qū)（國(guó)）開始②去植物與其病原菌的共同原產(chǎn)地（作物起源中心）及常發(fā)區(qū)搜集③到抗病育種工作好的國(guó)家或地區(qū)搜集 ㈡抗病品種的選育方法①引種②選擇育種③雜交選育法④回交轉(zhuǎn)育法⑤遠(yuǎn)緣雜交⑥誘變育種⑦生物技術(shù) a體細(xì)胞無(wú)性繁殖-----培養(yǎng)基病毒壓力法 b轉(zhuǎn)基因法：病毒外殼蛋白基因-----病毒交叉保護(hù)；幾丁質(zhì)酶基因------抑制真菌菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)；核糖體滅活蛋白基因----抑制病原菌細(xì)胞蛋白合成 ㈢抗性品種的利用策略 ⒈抗源輪換 抗性品種代替喪失品種 ⒉抗源聚集 多個(gè)主效抗性基因聚集到一個(gè)品種中，多抗，延緩抗性的喪失 ⒊抗源合理布局 對(duì)流行性強(qiáng)、生活周期中有規(guī)律性轉(zhuǎn)移、并有一定流行途徑的氣傳真菌病害，在同一流行區(qū)上、中和下游，或越夏、傳播橋梁區(qū)和越冬基地種植含有不同抗性基因的品種 ⒋多系（混合）品種 抗性基因多樣化，增加多病菌小種生物型的抗性，控制病蟲發(fā)展和致病性變異。 抗逆育種 環(huán)境脅迫（逆境）：在作物生長(zhǎng)、發(fā)育過(guò)程中，除受病蟲等生物因素侵襲外，常受不良?xì)夂蚝屯寥酪蛩氐挠绊?，使其產(chǎn)量和品質(zhì)而受到影響。 抗逆性育種：利用作物本身的遺傳特性培育獲得逆境條件下能保持相對(duì)穩(wěn)定的產(chǎn)量和品質(zhì)的新品種。 抗旱性含義①避旱②免旱③耐旱 主要特點(diǎn)：免旱性表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)上；耐旱性表現(xiàn)在生理上 抗旱品種的選育主要方法：雜交育種、分子標(biāo)記輔助選擇、遠(yuǎn)緣雜交和遺傳工程等 鹽害：土壤中可溶性鹽類過(guò)量對(duì)作物造成的損害。①滲透脅迫②離子效應(yīng) 耐鹽性的2種類型：①避鹽性②耐鹽性 耐鹽性的鑒定技術(shù)與指標(biāo) 三種篩選方法①營(yíng)養(yǎng)液栽培法②萌發(fā)實(shí)驗(yàn)法③田間產(chǎn)量實(shí)驗(yàn)法 耐鹽性鑒定指標(biāo)①形態(tài)指標(biāo)②生理生化指標(biāo)③產(chǎn)量指標(biāo) 耐鹽品種的選育：①耐鹽性鑒定篩選②雜交和選擇育種③誘變技術(shù)④應(yīng)用遺傳工程手段選育作物耐鹽基因型 第10章 品質(zhì)育種 品質(zhì)育種：是以改良藥用植物產(chǎn)品品質(zhì)為主要目標(biāo)的育種方法 品質(zhì)性狀分類：外觀品質(zhì) 內(nèi)在品質(zhì) 加工品質(zhì) 藥用植物品質(zhì)性狀的遺傳：1，品質(zhì)性狀的可遺傳性（種內(nèi)品質(zhì) 屬內(nèi)不同種間變異）2，倍性變化對(duì)品質(zhì)的影響3，關(guān)鍵酶基因?qū)ζ焚|(zhì)的影響4，品質(zhì)與種苗質(zhì)量及主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系） 品質(zhì)育種基本內(nèi)容：1，加強(qiáng)化學(xué)成分的遺傳規(guī)律研究2，做好藥材種質(zhì)資源相關(guān)品質(zhì)的基礎(chǔ)研究3，準(zhǔn)確把握品質(zhì)評(píng)價(jià)的目標(biāo)性狀指標(biāo)4，育種路線的確定 品質(zhì)育種的途徑：1，廣泛篩選藥用植物種質(zhì)資源庫(kù)2，品種間雜交3，遠(yuǎn)遠(yuǎn)緣雜交4，雜種優(yōu)勢(shì)利用5，倍性育種6，誘變育種7生物技術(shù)應(yīng)用 品質(zhì)育種存在的問(wèn)題：1，滿足不同需求的專化型品種少2，品質(zhì)測(cè)試手段落后3，品質(zhì)育種目標(biāo)不明確4，品質(zhì)與產(chǎn)量和抗性的矛盾5，品質(zhì)鑒定受鑒定技術(shù)和條件的限制 品種混雜：品種里混有非本品種的個(gè)體 品種退化;品種產(chǎn)量和品質(zhì)方面生產(chǎn)力降低或喪失現(xiàn)象 品種混雜退化的原因：1，機(jī)械混雜（另一群體的基因遷入到本品種群體，導(dǎo)致基因頻率發(fā)生變化）防止措施：防雜保純2，自然雜交（在種子生產(chǎn)田中某些植株與機(jī)械混雜進(jìn)入的異品種株，本品種退化株或鄰近種植的其他品種發(fā)生自燃雜交后遷入了新基因，而產(chǎn)生了新基因型）隔離3，自然變異4，微效基因分離重組防止措施：5，自然選擇6，不正確的人工選擇7，外界環(huán)境條件引起表型變化 育種家種子：育種家育成的遺傳性狀穩(wěn)定的品種或親本的最初一批種子，進(jìn)一步繁育原種種子 原種：用育種家種子繁殖的第1～3代（按原種生產(chǎn)技術(shù)生產(chǎn)的達(dá)到原種質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的種子） 良種：用常規(guī)種原種繁殖的第1～3代種子，以及達(dá)到良種質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的一代雜種種子 邊際效應(yīng)：指小區(qū)兩邊和兩端的植株，由于占有較大空間而表現(xiàn)出的差異 體細(xì)胞無(wú)性系：植物細(xì)胞組織器官在無(wú)菌條件下進(jìn)行離體人工培養(yǎng)，經(jīng)過(guò)脫分化和再分化過(guò)程重新形成愈傷組織和完整植株 原生質(zhì)體：除去細(xì)胞壁的細(xì)胞或是一個(gè)被質(zhì)膜所包圍的裸露球形細(xì)胞 特點(diǎn)：1，吸收能力增強(qiáng)2，具有全能性3，在一定條件下可誘導(dǎo)原生質(zhì)體融合4，分泌能力增強(qiáng)5，穩(wěn)定性差 原生質(zhì)體的分離方法：1，機(jī)械法2，酶解法（纖維素酶 果膠酶 半纖維素酶 蝸牛酶） 基因工程：是以重組DNA技術(shù)為基礎(chǔ)發(fā)展起來(lái)的生物技術(shù)，是人類按照自己的意志，以類似工程設(shè)計(jì)的方法把不同生物有機(jī)體的基因分離出來(lái)，在體外進(jìn)行酶切，改造和連接，構(gòu)建重組DNA分子，然后借助農(nóng)桿菌介導(dǎo)法或基因槍法，將外源基因?qū)胫参锛?xì)胞或組織，獲得轉(zhuǎn)基因植物的技術(shù) 基因工程的優(yōu)勢(shì)：1，轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)體系的建立使可利用的基因資源大大拓寬 2，轉(zhuǎn)基因技術(shù)為優(yōu)良品種提供了嶄新的育種途徑3，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可對(duì)植物的目標(biāo)性狀進(jìn)行定向變異和定向選擇，對(duì)多個(gè)基因進(jìn)行定向操作4，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可提高選擇效率5，通過(guò)轉(zhuǎn)基因的方法還可將植物作為生物反應(yīng)器生產(chǎn)藥物等生物制品 轉(zhuǎn)基因步驟：1，目的基因的獲得（a根據(jù)基因表達(dá)產(chǎn)物b從基因組DNA或mRNA 序列克隆基因）2，目的基因重組質(zhì)粒的構(gòu)建（ti質(zhì)粒是當(dāng)前植物基因工程中最常用的載體）3，受體材料的選擇4，重組DNA進(jìn)入植物體5，轉(zhuǎn)化體篩選和鑒定（篩選用目標(biāo)基因，鑒定DNA水平，轉(zhuǎn)錄水平 翻譯水平）