棘皮動物的繁殖.ppt

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1、棘皮動物的繁殖棘 皮 動 物 全 部 生 活 在 海 洋 中 ， 身 體 為 輻 射對 稱 ， 且 大 多 數(shù) 為 五 輻 射 對 稱 ， 但 這 是 次 生 形成 的 是 由 兩 側(cè) 對 稱 體 形 的 幼 體 發(fā) 展 而 來 。棘 皮 動 物 的 次 生 體 腔 發(fā) 達 ， 是 由 體 腔 囊 又稱 腸 腔 囊 （ enterocoel） 發(fā) 育 形 成 ， 即 在 原 腸胚 期 ， 于 原 腸 的 背 側(cè) 凸 出 成 對 的 囊 ， 以 后 囊 脫落 ， 形 成 中 胚 層 ， 發(fā) 育 成 次 生 體 腔 。 體 壁 由 上 皮 和 真 皮 組 成 ， 上 皮 為 單 層 細 胞 ，真

2、皮 包 括 結(jié) 締 組 織 、 肌 肉 層 及 中 胚 層 形 成 的 內(nèi)骨 骼 ， 真 皮 內(nèi) 面 為 體 腔 上 皮 。 內(nèi) 骨 骼 有 的 極 微小 （ 海 參 類 ） ， 有 的 形 成 骨 片 ， 呈 一 定 形 式 排列 （ 海 星 、 蛇 尾 類 、 海 百 合 等 ） ， 也 有 的 骨 骼完 全 愈 合 成 一 完 整 的 殼 （ 海 膽 類 ） 。 內(nèi) 骨 骼 常突 出 于 體 表 ， 形 成 棘 或 刺 ， 顯 得 皮 膚 很 粗 糙 ，故 稱 棘 皮 動 物 。 棘 皮 動 物 特 有 的 結(jié) 構(gòu) 是 水 管 系 和 管 足 。這 是 次 生 體 腔 的 一 部 分 特

3、 化 形 成 的 一 系 列 管 道組 成 ， 有 開 口 與 外 界 相 通 ， 海 水 可 進 入 循 環(huán) 。水 管 系 包 括 ： 環(huán) 管 、 輸 管 和 側(cè) 管 。 側(cè) 管 連 于 伸出 體 表 的 管 足 ， 管 足 有 運 動 、 呼 吸 及 攝 食 功 能 。依 管 足 的 分 布 ， 棘 皮 動 物 的 身 體 可 以 區(qū) 分 為 10帶 區(qū) ， 有 管 足 的 帶 稱 步 帶 ， 無 管 足 的 帶 區(qū) 稱 間步 帶 ， 二 者 相 間 排 列 。 棘 皮 動 物 一 般 運 動 遲 緩 ， 故 神 經(jīng) 系 統(tǒng) 和感 官 不 發(fā) 達 。 雌 雄 異 體 ， 個 體 發(fā) 生 中

4、 有 各 型的 幼 蟲 （ 羽 腕 幼 蟲 、 短 腕 幼 蟲 、 海 膽 幼 蟲 、蛇 尾 幼 蟲 、 樽 形 幼 蟲 、 耳 狀 幼 蟲 、 五 觸 手 幼蟲 等 ） 。 1 海參的繁殖（1）外部形態(tài)刺參（ Apostichopas japonicusSelenka） ， 體 成筒 狀 ， 呈 黃 瓜 形 ， 長 20 40厘 米 ， 寬 3 6厘 米 ， 橫 斷面 略 呈 四 角 形 ， 體 腹 面 平 坦 如 腳 掌 。 腹 面 朝 地 ， 管 足沿 腹 面 三 帶 區(qū) 排 列 成 不 規(guī) 則 的 三 縱 帶 。 背 面 略 隆 起 ，具 大 型 圓 錐 狀 肉 刺 ， 排 列 成 4

5、 6個 不 規(guī) 則 縱 行 ， 口 在前 端 偏 于 腹 面 ， 觸 手 20個 ， 具 分 枝 ， 圍 生 于 口 周 ， 具觸 手 壇 囊 。 肛 門 在 后 端 ， 偏 于 背 面 。 觸 手 基 部 、 口 的背 面 有 一 乳 突 ， 生 殖 孔 即 位 于 此 。 A： 刺 參 ； B： 海 地 瓜 ； C： 棘 刺 毛 海 參 D： 小 紋 芋 海 參 （2）內(nèi)部構(gòu)造體壁與肌肉：最 外 層 為 角 質(zhì) 層 ， 具 有 保 護 作 用 。 角 質(zhì) 層 之 下 為 表 皮 ，表 皮 下 為 厚 的 結(jié) 締 組 織 ， 其 間 有 無 數(shù) 的 小 型 骨 片 。 骨 片 形 態(tài)變 化

6、很 多 ， 是 鑒 定 種 的 依 據(jù) 。 刺 參 骨 片 為 桌 形 體 ， 幼 小 個 體桌 形 塔 部 高 ， 成 年 個 體 塔 部 變 低 ， 或 退 化 變 成 穿 孔 盤 。 肌 肉層 由 環(huán) 肌 及 縱 肌 兩 層 組 成 。 外 為 環(huán) 肌 ， 縱 肌 成 束 在 環(huán) 肌 之 下 ，這 五 束 縱 肌 ， 分 居 于 五 步 帶 區(qū) ， 前 端 固 著 于 石 灰 環(huán) 上 ， 后 端依 附 著 肛 門 之 周 圍 ， 動 物 體 依 靠 肌 肉 的 伸 縮 而 運 動 。在 環(huán) 肌 與 縱 肌 之 下 ， 有 一 層 薄 膜 為 體 腔 膜 。 膜 可 延 伸 與 腸 相連

7、， 稱 懸 腸 膜 。 其 共 3片 ， 即 左 懸 腸 膜 、 右 懸 腸 膜 和 背 懸 腸 膜 。 體 腔 內(nèi) 有 體 腔 液 ， 當 身 體 收 縮 時 ， 可 做 不 定 方 向 流 動 。 消化系統(tǒng)消 化 道 是 一 條 縱 行 管 ， 在 體 腔 內(nèi) 彎 曲 二 次 ， 口 中沒 有 咀 嚼 器 ， 刺 參 將 海 底 的 食 物 連 同 泥 沙 一 起 吞 入消 化 道 中 ， 吸 取 其 中 所 含 的 食 料 。 食 道 周 圍 有 10片石 灰 質(zhì) 骨 片 ， 5片 位 于 步 帶 區(qū) ， 另 5片 位 于 間 步 帶 區(qū) 。這 些 骨 片 都 是 白 色 ， 為 5束

8、強 大 縱 肌 的 固 著 點 ， 腸 為圓 筒 形 ， 在 體 腔 中 做 兩 次 曲 折 ， 因 此 由 橫 斷 面 看 ，有 3個 腸 子 切 面 ， 后 端 膨 大 成 總 排 泄 腔 ， 其 末 端 開 口即 肛 門 。 呼吸系統(tǒng)（水肺）刺 參 的 呼 吸 器 官 ， 有 呼 吸 樹 和 管 足 。 在 泄 殖 腔 的 旁 邊 ，有 一 條 短 而 粗 的 薄 壁 管 ， 由 此 管 分 出 兩 分 枝 的 盲 囊 ， 伸 入 體腔 中 ， 外 形 呈 樹 枝 狀 ， 故 稱呼吸樹。 海 水 由 肛 門 進 入 排 泄 腔 ，然 后 流 入 呼 吸 樹 ， 借 此 吸 收 氧 氣 。

9、 左 側(cè) 呼 吸 樹 之 外 ， 分 布 有血 管 ， 氧 氣 通 過 此 部 得 由 血 液 攜 帶 到 其 他 器 官 ， CO2經(jīng) 此 途徑 ， 隨 海 水 排 出 呼 吸 樹 而 至 體 外 。 管 足 其 壁 甚 薄 ， 水 中 之 氧可 經(jīng) 管 足 吸 收 ， CO 2經(jīng) 此 排 出 體 外 。 排泄系統(tǒng)：無 專 有 的 排 泄 器 官 ， 而 由 呼 吸 器 官 兼 行 之 。循環(huán)系統(tǒng)：刺 參 的 循 環(huán) 器 官 ， 已 完 全 與 外 界 斷 絕 交 通 ， 食 道 上 圍 有一 血 管 環(huán) ， 即 在 水 管 之 下 ， 由 此 環(huán) 分 出 5條 輻 射 血 管 ， 沿 五

10、步帶 區(qū) 分 布 而 埋 藏 于 皮 膚 肌 肉 層 中 ， 直 延 伸 到 體 之 后 端 。 腸 外附 有 腸 血 管 一 條 ， 在 腸 與 懸 腸 相 接 之 一 側(cè) 血 管 ， 即 背 腸 血 管 ，另 一 條 在 無 懸 腸 之 一 側(cè) ， 即 腹 腸 血 管 。 這 兩 條 腸 血 管 又 形 成血 管 網(wǎng) ， 分 布 與 腸 曲 折 之 間 。 左 呼 吸 樹 與 背 腸 血 管 所 形 成 的血 管 網(wǎng) 緊 密 相 連 。 刺 參 的 血 液 透 明 為 褐 色 。 步管系統(tǒng)：刺 參 的 篩 板 ， 藏 于 體 腔 內(nèi) ， 并 與 體 壁 層 完 全 分 離 ， 成 為體 腔

11、 中 游 離 的 物 體 ， 白 色 ， 為 一 個 穿 有 許 多 小 孔 的 石 灰 板 ，水 管 環(huán) 圍 于 食 道 而 在 血 管 環(huán) 之 上 方 ， 分 出 五 輻 步 管 ， 先 向 前走 ， 分 支 于 觸 手 ， 復 向 后 倒 ， 沿 步 帶 區(qū) 分 枝 于 管 足 或 刺 。 各管 足 及 觸 手 基 部 ， 具 有壇囊， 由 水 管 環(huán) 通 一 梨 形 波 里 氏 囊 及一 石 管 ， 末 端 開 口 于 體 內(nèi) 。神經(jīng)系統(tǒng)：口神經(jīng)為 神 經(jīng) 環(huán) 位 于 食 道 骨 片 內(nèi) 面 ， 分 出 五 幅 神 經(jīng) ， 先向 前 走 ， 分 枝 入 觸 手 ， 復 向 后 行 ，

12、沿 步 帶 區(qū) 而 分 枝 于 管 足 、壇 囊 等 處 。深層神經(jīng)缺 神 經(jīng) 環(huán) ， 只 有 五 條 幅 神 經(jīng) ， 位 于 口 神經(jīng) 之 內(nèi) ， 其 分 枝 分 布 于 環(huán) 肌 、 縱 肌 上 。 生 殖 系 統(tǒng) ： 刺 參 為 雌 雄 異 體 ， 外 現(xiàn) 難 以 辨 認 ， 生 殖腺 為 樹 枝 狀 細 管 ， 向 前 有 一 總 管 叫 生 殖 管 ，開 口 于 體 背 面 。 生 殖 期 卵 巢 變 為 杏 黃 色 或 桔紅 色 ， 精 巢 變 成 黃 白 色 或 帶 乳 白 色 （ 漁 民 稱生 殖 腺 為 “ 參 花 ” ） 。 海 參 的 內(nèi) 部 結(jié) 構(gòu) A： 刺 參 ； B：

13、 海 地 瓜 ； C： 棘 刺 毛 海 參 D： 小 紋 芋 海 參 （3）刺海參的性腺發(fā)育 生 殖 腺 生 于 刺 參 的 背 系 膜 中 ， 呈 多 分 枝 狀 ， 各分 枝 在 圍 食 道 處 匯 聚 成 總 管 ， 一 般 為 一 條 ， 偶 爾 可見 2 3條 ， 總 管 向 前 通 向 生 殖 孔 。 生 殖 孔 一 般 1個 ，偶 爾 2 3個 ， 位 于 頭 背 部 距 前 端 1 3厘 米 處 的 生 殖疣 上 。 在 通 常 情 況 下 ， 生 殖 疣 向 內(nèi) 凹 陷 ， 生 殖 時 凹陷 處 色 素 加 深 ， 當 即 將 排 放 精 （ 卵 ） 子 時 ， 生 殖 疣向

14、 體 外 突 出 呈 疣 狀 。性 腺 發(fā) 育 一 般 可 分 休 止 、 恢 復 、 發(fā) 育 、 成 熟 、排 放 等 五 期 。 休止期：從 7月 到 11月 ， 性 腺 呈 透 明 狀 細 絲 ， 量 極 少 ，肉 眼 難 辨 雌 雄 。恢復期（增殖期）：從 12月 到 翌 年 3月 ， 性 腺 多 呈 無色 透 明 或 略 呈 淡 黃 色 ， 部 分 雌 雄 可 辨 ， 性 腺 指 數(shù) 在 1 以 內(nèi) 。 卵 母 細 胞 直 徑 在 30 5O微 米 。發(fā)育期（生長期）：性 腺 逐 漸 增 粗 ， 分 枝 增 多 ， 性 腺呈 杏 黃 色 或 淺 桔 紅 色 ， 雌 雄 肉 眼 可 辨

15、 性 腺 指 數(shù) 上 升 為7 左 右 。 卵 母 細 胞 充 滿 整 個 卵 巢 ， 卵 徑 在 60 90微米 。 成 熟 期 ： 性 腺 變 粗 ， 色 濃 ， 精 巢 呈 乳 黃 色 ， 卵 巢 呈桔 紅 色 半 透 明 狀 ， 卵 粒 清 晰 可 見 。 精 巢 腔 內(nèi) 充 滿 精子 ； 卵 母 細 胞 直 徑 達 11O 13O微 米 ， 出 現(xiàn) 個 別 成熟 卵 。排 放 期 （ 放 出 期 ） ： 6月 上 旬 開 始 ， 出 現(xiàn) 自 然 排 精 、產(chǎn) 卵 現(xiàn) 象 ， 親 體 越 大 ， 成 熟 越 早 ， 排 放 精 （ 卵 ） 子越 早 。 排 放 期 過 后 ， 水 溫

16、升 高 ， 刺 參 停 止 攝 食 ， 逐漸 處 于 夏 眠 狀 態(tài) ， 性 腺 迅 速 退 化 ， 呈 休 止 期 狀 態(tài) （4）生殖習性 刺 參 排 放 精 （ 卵 ） 子 ， 大 多 數(shù) 在 晚 間 8 12點 ， 近幾 年 凌 晨 3點 至 4點 ， 也 出 現(xiàn) 排 放 精 卵 的 現(xiàn) 象 。 產(chǎn) 卵 排精 前 ， 雌 雄 親 參 活 動 頻 繁 ， 不 斷 地 將 頭 部 抬 起 ， 左 右搖 擺 ， 出 現(xiàn) 這 種 現(xiàn) 象 ， 預(yù) 示 即 將 產(chǎn) 卵 排 精 。 幾 乎 都 是雄 的 先 排 精 ， 排 精 持 續(xù) 半 個 多 小 時 后 ， 雌 參 才 開 始 產(chǎn)卵 。 排 精

17、時 ， 生 殖 疣 突 出 ， 精 子 由 生 殖 孔排 出 ， 呈 一 縷 乳 白 色 的 煙 霧 狀 徐 徐 散 開 。產(chǎn) 卵 時 ， 生 殖 疣 突 出 ， 卵 子 從 生 殖 孔 產(chǎn) 出后 ， 呈 一 條 桔 紅 色 絨 線 狀 波 浪 似 地 噴 出 ，然 后 慢 慢 散 開 沉 于 池 底 。 一 般 雌 參 產(chǎn) 卵 可 持 續(xù) 半 個 小 時 以 上 ， 產(chǎn) 卵 量 一般 100 200萬 粒 ， 多 者 多 達 40O 500萬 粒 ， 個 別 大的 個 體 ， 產(chǎn) 卵 量 可 超 過 千 萬 粒 。 刺 參 性 成 熟 年 齡 為 二 齡 ， 而 且 往 往 與 個 體體 重

18、 有 很 大 關(guān) 系 ， 個 體 過 小 即 使 實 足 二 齡 ， 性 腺仍 然 不 發(fā) 育 、 不 成 熟 。 在 控 溫 人 工 養(yǎng) 殖 的 條 件 下 ，即 使 不 足 二 齡 ， 體 重 250克 以 上 的 個 體 ， 性 腺 發(fā)育 依 然 很 好 。 刺 參 生 物 學 最 小 型 的 個 體 ， 為 體 重110克 ， 軀 體 重 60克 。 據(jù) 日 本 崔 相 報 道 ， 青 刺 參生 物 學 最 小 型 為 軀 體 重 39克 ， 一 般 為 58 60克 ，成 熟 期 卵 巢 每 克 含 卵 量 22 29萬 粒 ， 平 均 25萬 粒 ，體 重 200 300克 的 親

19、 參 懷 卵 量 一 般 為 350 50O萬 粒 。 （5）胚胎發(fā)育受精與卵裂：見講義囊胚期：囊 胚 期 后 期 ， 胚 體 在 膜 內(nèi) 旋 轉(zhuǎn) 不 久 就 脫 膜 而出 ； 在 水 體 中 繼 續(xù) 旋 轉(zhuǎn) ， 稱 為脫膜旋轉(zhuǎn)囊胚。原腸期： （6）幼體發(fā)育耳狀幼體： 由 原 腸 期 進 一 步 發(fā) 育 ， 其 幼 體 的 側(cè) 面很 像 人 的 耳 朵 ， 故 名 日 耳 狀 幼 體 。 此 期 幼 體 ， 體 形背 腹 扁 平 ， 外 部 形 態(tài) 較 前 有 十 分 明 顯 的 變 化 ， 隨 著發(fā) 育 ， 耳 狀 幼 體 又 被 分 為 初 耳 狀 幼 體 、 中 耳 狀 幼 體 、大 耳

20、 狀 幼 體 。初 耳 幼 體 結(jié) 構(gòu) 簡 單 ， 幼 體 臂 剛 長 出 ， 明 顯 的 只有 口 前 臂 與 口 后 臂 ， 消 化 道 已 明 顯 分 口 、 食 道 、 胃 、腸 、 肛 門 ， 在 胃 與 食 道 交 界 處 的 左 側(cè) 有 體 腔 囊 。 由于 消 化 道 開 通 、 幼 體 開 始 從 外 界 攝 取 食 物 。 中 耳 幼 體 有 6對 幼 體 臂 ， 粗 壯 明 顯 ， 水 體 腔 呈扁 囊 狀 且 拉 長 。 大 耳 幼 體 有 6對 幼 體 臂 很 粗 壯 ， 身 體 兩 側(cè) 即 后 背 、間 背 、 前 背 、 后 側(cè) 臂 及 額 區(qū) 背 部 上 方 ，

21、 出 現(xiàn) 5對 年輪 狀 球 狀 體 ， 水 體 腔 進 一 步 發(fā) 育 長 出 5個 囊 狀 初 級口 觸 手 原 基 和 交 互 排 列 的 輻 水 管 原 基 ， 后 側(cè) 臂 的 下端 一 側(cè) 出 現(xiàn) 一 個 石 灰 質(zhì) 的 幼 體 骨 片 。 樽形幼體耳 狀 幼 體 進 一 步 發(fā) 育 ， 由 背 腹 扁 平 形 ， 而 逐 漸變 為 圓 桶 形 ， 形 狀 很 象 被 囊 動 物 的 海 樽 ， 故 名 樽 形幼 體 。 由 耳 狀 幼 體 變 為 樽 形 幼 體 的 過 程 中 ， 幼 體 體形 和 結(jié) 構(gòu) 發(fā) 生 了 很 大 變 化 ， 首 先 表 現(xiàn) 在 直 觀 上 的 突出

22、特 點 是 ， 幼 體 體 長 明 顯 縮 小 ， 大 約 僅 為 耳 狀 幼 體的 一 半 ， 身 體 由 透 明 狀 變 為 暗 灰 色 ， 內(nèi) 部 構(gòu) 造 已 辨別 不 清 ， 仍 可 見 五 對 球 狀 體 。 五觸手幼體 此 時 期 五 個 觸 手 伸 出 前 庭 ， 故 而 得 名 五 觸 手幼 體 。 其 主 要 形 態(tài) 變 化 有 ： 口 凹 腔 加 寬 ， 肛 門 一 度失 去 ， 不 久 重 新 形 成 ， 五 觸 手 從 前 庭 伸 出 并 逐 漸 生出 側(cè) 枝 。 幼 體 纖 毛 環(huán) 逐 漸 退 化 ， 以 至 最 后 完 全 消 失 ，消 化 道 伸 長 ， 變 為

23、彎 曲 ， 排 泄 腔 一 側(cè) 生 出 囊 管 ， 將來 發(fā) 育 成呼吸樹。 稚 參 五 觸 手 幼 體 的 后 期 ， 形 態(tài) 基 本 上 構(gòu) 成 海參 的 雛 形 ， 并 在 體 表 形 成 一 些 外 形 似 蜂 窩狀 的 鈣 質(zhì) 骨 片 。 在 幼 體 腹 面 的 后 端 、 肛 門的 下 方 ， 生 出 第 一 個 管 足 ， 稚 參 由 幼 體 期的 浮 游 生 活 ， 轉(zhuǎn) 變 為 營 附 著 性 生 活 。 5： 原 腸 胚 期 ；6： 初 耳 幼 蟲 期 ； 7： 幼 體 側(cè) 面 觀 ；8： 后 期 大 耳 幼 體 9： 樽 形 動 體 10： 樽 形 幼 體 平 切 11：

24、樽 形 動 體 側(cè) 面 觀 12： 五 觸 手 幼 體 側(cè) 面觀 113： 五 觸 手 幼 體 ；14： 稚 參 （7）刺參的人工育苗親參的選擇：根 據(jù) 海 區(qū) 水 溫 ， 在 繁 殖 的 適 溫 期 間 ， 選 擇 個 體 較 大 、 性 腺平 均 指 數(shù) 為 17%以 上 的 親 參 ， 刺 參 一 般 為 250g以 上 為 宜 。 親 參 蓄 養(yǎng) ： 即 使 在 親 參 采 捕 的 最 佳 時 期 捕 獲 的 親 參 ， 也往 往 不 可 能 立 即 產(chǎn) 卵 ， 一 般 需 要 蓄 養(yǎng) 一 段 時 間 后才 能 排 放 性 產(chǎn) 物 。 因 此 ， 親 參 蓄 養(yǎng) 也 是 人 工 育 苗

25、的 一 個 重 要 環(huán) 節(jié) ， 不 能 掉 以 輕 心 。 要 獲 得 優(yōu) 質(zhì) 卵 ，必 須 將 親 參 蓄 養(yǎng) 好 ， 讓 性 腺 在 蓄 養(yǎng) 期 內(nèi) 充 分 發(fā) 育成 。 蓄 養(yǎng) 密 度 一 般 控 制 在 3O頭 米 3為 宜 ， 蓄 養(yǎng)池 容 積 10米 3 以 上 ， 可 適 當 減 少 密 度 。 采 卵 、 孵 化采卵：獲 得 優(yōu) 質(zhì) 受 精 卵 ， 是 搞 好 人 工 育 苗 的 基 礎(chǔ) ，目 前 國 內(nèi) 采 卵 方 法 主 要 有 以 下 幾 種 ： 升 溫 誘 導 法 ： 使 海 水 溫 度 較 原 蓄 養(yǎng) 水 溫 升 高 3 5 。 此 法 可以 單 獨 使 用 ， 也

26、可 以 和 其 他 誘 導 法 綜 合 使 用 。自 然 產(chǎn) 卵 ： 自 然 排 放 多 在 傍 晚 2O 21點 出 現(xiàn) ， 先 是 雄 參 排精 ， 現(xiàn) 象 ， 半 小 時 后 可 出 現(xiàn) 雌 參 產(chǎn) 卵 。陰 干 流 水 刺 激 法 ： 刺 激 一 般 在 下 午 5點 左 右 進 行 ， 先 將 蓄 養(yǎng) 池 內(nèi) 海水 放 干 ， 親 參 在 池 內(nèi) 陰 干 45分 鐘 或 者 二 小 時 ， 然后 用 高 壓 水 沖 擊 10 15分 鐘 。 一 般 來 說 ， 刺 激1 5 2小 時 后 ， 親 參 開 始 向 表 層 池 壁 爬 行 ， 移 動頻 繁 ， 經(jīng) 常 將 頭 部 抬 起

27、 在 水 表 層 左 右 搖 擺 。 此 時 ，可 出 現(xiàn) 雄 參 排 精 ， 約 半 小 時 后 ， 雌 參 也 會 排 放 卵 子 。 受精與孵化一 種 方 法 是 在 產(chǎn) 卵 池 內(nèi) ， 虹 吸 上 層 的 水 體 ， 留下 10cm水 體 和 下 沉 受 精 卵 ， 加 入 新 鮮 過 濾 海 水 進 行洗 卵 2-3次 。 此 方 法 易 產(chǎn) 生 畸 形 。 另 一 種 方 法 是 讓 親參 在 產(chǎn) 卵 水 族 箱 （ 15-16頭 /100L） 內(nèi) 產(chǎn) 卵 后 ， 控 制 精子 數(shù) 量 為 卵 周 圍 有 2-3個 精 子 為 度 。 密 度 控 制 在 200-300個 /ml為

28、 宜 。 受 精 卵 經(jīng) 洗 卵 后 移 入 孵 化 池 ， 孵 化 密度 以 100-200個 /ml為 宜 。 該 密 度 下 可 以 靜 水 孵 化 或 弱充 氣 進 行 孵 化 。 耳狀幼體培育 初 耳 幼 體 可 進 行 選 優(yōu) ， 將 健 康 、 活 力 較 好 的 幼體 虹 吸 或 用 200目 篩 絹 網(wǎng) 箱 濃 縮 收 集 移 入 幼 體 培 育 池 。幼 體 培 育 密 度 :以 0.5-1個 /ml為 宜 。 耳 狀 幼 體 的 餌 料 : 根 據(jù) 實 驗 和 生 產(chǎn) 經(jīng) 驗 總 結(jié) ， 幾 種單 胞 藻 的 飼 養(yǎng) 效 果 以 鹽 藻 、 角 毛 藻 最 佳 ； 其 次

29、 為三 角 褐 指 藻 、 小 新 月 菱 形 藻 、 骨 條 藻 ； 再 次 為 金藻 類 ， 如 湛 江 叉 邊 金 藻 、 單 鞭 金 藻 、 綠 光 等 鞭 金藻 等 ； 最 次 為 扁 藻 、 小 球 藻 、 微 綠 藻 等 。代 用 餌 料 常 見 的 有 ： 海 洋 紅 酵 母 （ Rnodotorala sp） 、 面 包 酵 母 、 大 葉 藻 （ Zostera marina） 粉碎 濾 液 等 。 第二節(jié) 海膽的繁殖（1）海膽的特征食 用 海 膽 大 多 數(shù) 種 類 為 半 球 形 ， 在 自 然 狀 態(tài) 下 動物 的 口 極 向 下 ， 反 口 極 向 上 。 內(nèi) 骨

30、骼 由 許 多 緊 密 相 聯(lián)結(jié) 的 鈣 質(zhì) 骨 板 組 成 膽 殼 ， 膽 殼 由 步 帶 、 間 步 帶 和 頂 系 、圍 口 部 組 成 。 步 帶 和 間 步 帶 -步 帶 和 間 步 帶 各 有 5列 骨 板 ， 二 者相 間 排 列 形 成 膽 殼 的 主 體 ， 每 二 列 成 一 組 ， 形 成 五 輻射 狀 ， 每 列 又 由 多 塊 骨 板 組 成 ， 每 組 僅 步 帶 區(qū) 有 管 足孔 ， 管 足 由 此 孔 伸 縮 于 殼 內(nèi) 外 ， 間 步 帶 區(qū) 則 無 管 足 。 步 帶 和 間 步 帶 上 有 突 出 的 疣 ， 疣 分 大 、中 、 小 三 種 ， 疣 上

31、分 別 有 大 、 中 、 小 棘 。 疣突 為 棘 刺 的 著 生 處 ， 二 者 之 間 有 肌 肉 相 連 可活 動 。 正 形 類 的 海 膽 ， 棘 長 而 尖 銳 ， 數(shù) 目 較少 ， 排 列 有 序 。 歪 形 類 的 海 膽 ， 棘 短 排 列 無序 ， 一 部 分 棘 異 化 為 扁 平 鏟 狀 ， 便 于 挖 掘 泥沙 ， 以 利 潛 入 沙 底 ， 殼 外 還 包 有 一 層 皮 膚 ，皮 膚 突 起 形 成 皮 鰓 。 紫 海 膽 馬 糞 海 膽 頂系-位 于 膽 殼 的 背 面 中 央 ， 由 包 括 圍 肛 部 、五 塊 生 殖 板 和 五 塊 眼 板 三 部 分

32、組 成 。 圍口部-位 于 腹 部 中 央 。 正 形 類 海 膽 的 圍 口部 ， 多 為 柔 軟 的 膜 質(zhì) ， 膜 質(zhì) 中 常 有 少 數(shù) 的 骨 板 ， 在 口的 周 圍 排 列 5對 規(guī) 則 的 口 板 ， 各 板 上 有 一 個 管 足 。 歪形 類 海 膽 的 圍 口 部 ， 多 偏 于 殼 的 前 方 ， 橫 而 圓 形 ， 由許 多 石 灰 質(zhì) 小 板 組 成 。 小 板 上 無 管 足 。 圍 口 部 后 面 的一 個 間 步 帶 板 較 大 ， 稱 為 唇 板 。 其 后 ， 又 接 有 一 個 或一 對 較 大 而 突 起 的 步 帶 板 ， 稱 為 盾 板 。 海 膽

33、 口 有 一 個 構(gòu) 造 復 雜 的 特 殊 咀 嚼 器 ， 稱 為 亞里 斯 多 德 提 燈 ， 呈 圓 錐 形 ， 它 由 五 個 輻 射 排 列 的 尖 銳的 齒 ， 一 套 骨 板 以 及 肌 束 等 組 成 ， 齒 的 尖 端 突 出 口 外 ，咀 嚼 器 的 內(nèi) 端 與 食 道 相 接 。 海 膽 的 腸 相 當 長 ， 約 為 體高 的 數(shù) 倍 ， 在 體 腔 內(nèi) 盤 旋 2次 ， 腸 系 膜 掛 在 膽 殼 內(nèi) 壁上 ， 腸 最 后 部 為 直 腸 通 過 反 面 開 口 肛 門 。 海 膽 的 習 性食 用 海 膽 類 ， 多 數(shù) 喜 歡 棲 息 在 陰 暗 的 巖 礁 縫

34、中和 珊 瑚 礁 內(nèi) 石 塊 下 ， 或 者 藻 場 （ 林 ） 中 ， 有 些 種 類常 聚 集 成 大 群 。 有 些 種 類 能 用 齒 在 巖 礁 上 鉆 孔 或 鑿洞 ， 而 棲 息 其 中 。 歪 形 類 海 膽 ， 主 要 潛 伏 在 沙 內(nèi) ，深 度 可 達 20厘 米 。 海 膽 借 助 管 足 和 棘 的 運 動 在 海 底爬 行 ， 運 動 比 較 緩 慢 ， 平 均 每 5分 鐘 僅 能 爬 行 數(shù) 厘 米 。有 些 種 常 用 管 足 牢 固 吸 附 于 石 塊 、 碎 貝 殼 及 海 藻 葉上 隱 蔽 ， 躲 光 ， 避 敵 ， 有 些 種 類 白 天 隱 蔽 ，

35、夜 間 覓食 。 海 膽 類 用 管 足 和 鉗 棘 捕 捉 食 物 ， 以 咀 嚼 器 磨碎 而 吞 食 。 食 物 因 種 而 異 ， 有 的 吃 藻 類 ， 有 的 雜 食 ，什 么 都 吃 ， 有 的 為 腐 食 性 ， 主 要 吃 其 他 動 物 的 尸 體 ，還 有 的 吃 石 頭 、 珊 瑚 礁 表 面 的 附 著 生 物 。 食 藻 類的 海 膽 ， 對 海 藻 的 吸 收 率 為 30 40 。 海 膽 的 再生 能 力 相 當 強 ， 棘 和 其 他 外 部 器 官 損 傷 后 ， 都 能 再生 ， 殼 的 裂 痕 和 斷 口 也 能 很 快 恢 復 。 海 膽 的 生 殖

36、 海 膽 類 為 雌 雄 異 體 ， 從 外 部 形 狀 很 難 分 辨 ，正 形 類 海 膽 普 通 每 個 個 體 有 5個 生 殖 腺 ， 歪 形 類 海膽 每 個 個 體 常 只 有 2 4個 生 殖 腺 。 生 殖 時 ， 精 子和 卵 子 被 排 出 體 外 ， 在 水 中 受 精 ， 經(jīng) 過 多 次 變 態(tài)后 才 發(fā) 育 至 稚 海 膽 。 A： 海 膽 的 口 面 ； B： 海 膽 的 反 口 面 上 左 圖 ： 馬 糞 海 膽上 右 圖 ： 光 棘 海 膽下 圖 ： 紫 海 膽 海膽的性腺發(fā)育 海 膽 為 雌 雄 異 體 ， 從 外 部 形 態(tài) 難 以 體 現(xiàn) 性 別 特征

37、， 不 易 區(qū) 別 雌 雄 ， 只 有 通 過 解 剖 取 出 性 腺 ， 由 性腺 的 外 部 形 態(tài) 和 組 織 切 片 ， 才 能 予 以 區(qū) 分 。 另 外 通過 精 卵 排 放 也 可 區(qū) 別 雌 雄 。 海 膽 類 生 殖 腺 發(fā) 育 可 分 五 個 期 ： 恢 復 期 -卵 巢 ， 多 數(shù) 卵 原 細 胞 和 小 的 卵 母 細胞 ， 散 布 在 濾 泡 壁 上 。 精 巢 ， 精 原 細 胞 和 精 母 細 胞 ，沿 濾 泡 壁 形 成 薄 薄 一 層 。 成 長 期 -卵 巢 ， 卵 原 細 胞 數(shù) 量 減 少 ， 小 的 卵母 細 胞 數(shù) 量 增 多 。 呈 帶 狀 排 列

38、 。 精 巢 ， 精 原 細 胞 和精 母 細 胞 ， 在 濾 泡 周 圍 急 速 發(fā) 育 ， 成 厚 厚 一 層 ， 尚未 出 現(xiàn) 精 子 。 成 熟 前 期 -卵 巢 ， 多 數(shù) 大 而 圓 的 卵 母 細 胞 排 列成 帶 狀 ， 濾 泡 中 央 濾 泡 腔 內(nèi) 出 現(xiàn) 成 熟 卵 。 精 巢 ， 精母 細 胞 和 精 子 數(shù) 量 顯 著 增 加 ， 精 子 形 成 且 活 潑 ， 精子 向 濾 泡 中 央 移 動 。 成 熟 后 期 -卵 巢 ， 大 型 的 卵 母 細 胞 和 成 熟 卵 ，充 滿 濾 泡 內(nèi) 腔 。 精 巢 ， 濾 泡 內(nèi) 充 滿 精 子 ， 精 子 大 量聚 集

39、呈 卷 渦 狀 。 排 放 期 -卵 巢 ， 濾 泡 中 央 出 現(xiàn) 空 隙 ， 可 見 少 數(shù)尚 未 排 放 的 成 熟 卵 和 卵 原 細 胞 。 精 巢 ， 精 子 數(shù) 量 銳減 ， 精 巢 濾 泡 腔 內(nèi) 出 現(xiàn) 空 隙 。 （4）海膽的胚胎與幼體發(fā)育海 膽 卵 為 沉 性 卵 ， 體 外 受 精 ， 經(jīng) 卵 裂 由 多 細 胞 發(fā)育 至 囊 胚 期 ； 脫 膜 旋 轉(zhuǎn) 囊 胚 進 入 原 腸 期 ； 胚 體 再 經(jīng) 原腸 后 期 發(fā) 育 至棱柱幼體（ Prismlarva） 。 棱 柱 幼 體 進一 步 發(fā) 育 ， 幼 體 口 葉 的 前 端 ， 由 弧 形 變 成 一 平 面 形

40、，同 時 在 相 對 面 的 左 右 二 側(cè) ， 突 出 一 對 肉 芽 狀 的 幼 體 腕 ，即口后腕， 伸 入 腕 內(nèi) 的 骨 針 稱 口 后 針 。 此 時 ， 在 口 葉的 兩 側(cè) ， 也 有 一 對 骨 針 即 前 側(cè) 針 。 由 于 幼 體 出 現(xiàn) 一 對腕 ， 而 被 稱 為早期長腕幼體， 此 時 幼 體 消 化 道 形 成 ，開 始 從 外 界 攝 取 食 物 。 幼 體 的 胃 較 大 ， 呈 圓 囊 形 ， 即 發(fā) 育 至 4腕 幼 體 ， 其后 在 前 側(cè) 腕 和 口 后 腕 間 又 生 出 一 對 后 背 腕 ， 此 時幼 體 稱 為 六 腕 幼 體 。 在 六 腕 幼

41、 體 的 前 側(cè) 婉 的 內(nèi) 側(cè) ，突 出 一 對 口 前 腕 ， 至 此 幼 體 的 四 對 腕 全 部 形 成 ，進 入 八 腕 幼 體 期 。 幼 體 的 棘 由 體 表 生 出 ， 并 逐 漸增 多 。 這 時 前 庭 復 合 體 中 5只 初 級 管 足 ， 沖 破 前 庭腔 伸 出 體 壁 ， 成 為 幼 體 的 運 動 器 官 。 這 樣 ， 幼 體的 腕 逐 漸 消 失 ， 幼 體 由 浮 游 生 活 轉(zhuǎn) 入 底 棲 生 活 ，幼 體 借 助 管 足 頂 端 的 吸 盤 吸 附 在 底 質(zhì) 上 ， 變 態(tài) 至稚 海 膽 。 生 活 方 式 由 浮 游 向 底 棲 改 變 ， 幼

42、 體 的 攝食 習 性 ， 也 由 攝 食 浮 游 單 細 胞 藻 類 轉(zhuǎn) 向 攝 食 底 棲硅 藻 類 。 7： 囊 胚 切 面 觀 8： 原 腸 作 用 9： 小 分 裂 球 內(nèi) 陷 形 成 間 葉10： 原 腸 形 成 并 以 原 口 與 外 界 相 通 11： 原 腸 期 切 面 觀12： 腹 面 扁 平 ， 間 葉 分 泌 骨 針 13-14： 長 腕 幼 蟲 腹 面 與 側(cè) 面 觀 八腕幼蟲與稚海膽 氯化鉀刺激法：用 濃 度 為 0 5摩 爾 升 的 氯 化 鉀 溶 液 1 3毫升 進 行 體 腔 注 射 ， 即 將 需 要 誘 導 產(chǎn) 卵 的 親 膽 ， 首 先 要 經(jīng) 過 海水

43、 的 充 分 洗 滌 ， 然 后 自 口 極 圍 口 膜 處 將 氯 化 鉀 溶 液 注 入 體 內(nèi) ，注 射 后 立 即 將 親 膽 置 于 盛 有 過 濾 新 鮮 海 水 的 產(chǎn) 卵 槽 （ 箱 內(nèi) ） 。陰干流水升溫刺激法：親 海 膽 陰 干 1 5 2小 時 后 ， 流 水 刺激 1小 時 ， 再 移 到 高 于 原 水 溫 1 2 的 海 水 中 ， 經(jīng) 過 2 3小 時 ，出 現(xiàn) 排 精 產(chǎn) 卵 的 現(xiàn) 象 。 此 法 成 功 率 ， 視 親 膽 的 性 腺 發(fā) 育 程 度而 異 ， 一 般 馬 糞 海 膽 可 達 40 左 右 ， 受 精 卵 經(jīng) 過 幾 次 洗 卵 ，除 去 多

44、 余 的 精 子 ， 即 可 移 入 孵 化 池 （ 槽 ） 孵 化 。 幼 體 孵 出 后 ， 發(fā) 育 至 棱 柱 幼 體 ， 即 可 進 行 選 優(yōu) ， 移 入 培 育 池進 行 幼 體 培 育 。幼 體 培 育 密 度 ： 與 培 育 水 體 的 大 小 有 關(guān) 。 容 積 小 的 水 體 ，環(huán) 境 容 易 控 制 ， 便 于 操 作 管 理 ， 培 育 密 度 可 適 當 加 大 ， 如 容積 1米 3的 塑 料 或 玻 璃 鋼 水 槽 ， 幼 體 的 培 育 密 度 可 控 制 在0 7 l個 毫 升 的 范 圍 內(nèi) 。 水 泥 池 容 積 都 在 幾 個 米 3， 或 者 十幾 個

45、 米 3， 幼 體 培 育 密 度 應(yīng) 適 當 減 少 ， 一 般 可 控 制 在 0 20 8個 毫 升 范 圍 內(nèi) ， 最 適 宜 的 密 度 為 0 4 0 5個 毫 升 。培育水溫：根 據(jù) 培 育 對 象 不 同 有 異 。 馬 糞 海 膽 為 17-20 ，最 適 水 溫 20 ； 紫 海 膽 為 26-28 ； 紅 海 膽 為 18-21 。 幼 體 餌 料 ： 海 膽 浮 游 幼 體 長 腕 幼 體 ， 以 浮 游 單 細 胞 藻 類 為 餌料 ， 不 同 品 種 的 單 細 胞 餌 料 ， 對 幼 體 的 發(fā) 育 、 成 活 和 成 長 ，均 有 明 顯 的 影 響 。 以 角

46、 毛 藻 為 餌 的 幼 體 ， 生 長 較 快 ， 培 育 到第 12天 幼 體 體 長 達 731微 米 ， 腕 長 477微 米 。 其 次 是 鹽 藻 和 叉鞭 金 藻 ， 其 體 長 、 腕 長 分 別 為 650微 米 和 406微 米 、 650微 米 和341微 米 。 同 時 ， 以 角 毛 藻 為 餌 幼 體 發(fā) 育 快 ， 成 活 率 高 ， 第 9天 已 變 成 八 腕 幼 體 ， 第 12天 出 現(xiàn) 肩 片 和 前 庭 復 合 體 ， 第 14天初 生 管 足 已 突 出 前 庭 腔 中 ， 成 活 率 平 均 達 52 。 而 以 叉 鞭 金藻 、 菱 形 藻 、

47、扁 藻 等 為 餌 幼 體 ， 到 第 12天 才 發(fā) 育 至 八 腕 幼 體 ，同 時 其 平 均 成 活 率 也 低 ， 叉 鞭 金 藻 為 47 69 ， 菱 形 藻 17 ，扁 藻 0 。 稚 海 膽 的 餌 料 則 應(yīng) 以 底 棲 硅 藻 為 主 。 例 如 舟 形 硅 藻（ Navicula ramosisslma） 。 海 膽 苗 種 海 膽 苗 種 投 放 一 般 采 用 播 撒 法 ， 當 海 膽 苗 種 運至 底 播 區(qū) 后 ， 將 遮 蓋 物 撤 掉 ， 將 裝 有 海 膽 的 網(wǎng) 包 提起 ， 將 海 膽 倒 入 海 中 ， 播 撤 時 ， 船 要 在 底 播 區(qū) 進 行移 動 ， 使 播 撒 的 海 膽 能 均 勻 地 沉 入 海 底 。 海 膽 底 播 的 密 度 ， 應(yīng) 視 海 區(qū) 底 棲 藻 類 多 少 而 定 。一 般 的 海 區(qū) ， 海 膽 增 殖 密 度 每 平 方 米 保 持 在 3-5頭 為宜 ， 就 是 餌 料 豐 富 的 海 區(qū) ， 每 平 方 米 也 不 能 超 過 8頭 。海 膽 播 放 后 ， 由 于 有 一 個 自 然 移 動 范 圍 ， 所 以 當 海膽 適 應(yīng) 底 播 區(qū) 的 生 活 后 ， 其 密 度 將 會 稀 些 。