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1、第八章 糖及糖的分解代謝 前言：新陳代謝的概念 新陳代謝是所有生物維持其生命活動(dòng)的最基本的 特性，是生物體內(nèi)有機(jī)物合成和分解作用，包括物質(zhì) 轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)化。 合成代謝 物質(zhì)上 -小分子 -大分子 （同化作用）能量上 -積能過(guò)程 生物體新陳代謝 分解代謝 物質(zhì)上 -大分子 -小分子 （異化作用）能量上 -放能過(guò)程 前言：新陳代謝的概念 新陳代謝就是在合成和分解過(guò)程中不斷就 得平衡 。 若合成大于分解 ， 生命體旺盛；反之 ， 則衰老 。 前言：新陳代謝的概念 新陳代謝就是與糖類(lèi)的分解有密切的聯(lián)系 ， 因 為糖類(lèi)的分解對(duì)生物體來(lái)講 ， 具重要的意義 。 1. 糖類(lèi)作為能源物質(zhì) 生物細(xì)胞的各種代謝活
2、動(dòng) ， 包括物質(zhì)分解和合成 都需要有足夠的能量 ， 其中 ATP是糖類(lèi)降解時(shí)通過(guò)氧化 磷酸化作用而形成的最重要的能量載體物質(zhì) 。 生物細(xì) 胞只能利用高能化合物 （ 主要是 ATP） 水解時(shí)釋放的化 學(xué)能來(lái)做功 ， 以滿(mǎn)足生長(zhǎng)發(fā)育等所需要的能量消耗 。 前言：新陳代謝的概念 2.作為合成生物體內(nèi)重要代謝物質(zhì)的碳架和前體 葡萄糖 、 果糖等在降解過(guò)程中除了能提供大量能 量外 ， 其分解過(guò)程中還能形成許多中間產(chǎn)物或前體 ， 生物細(xì)胞通過(guò)這些前體產(chǎn)物再去合成一系列其它重要 的物質(zhì) ， 包括： (1) 乙酰輔酶 A、 氨基酸 、 核苷酸等 ， 它們分別是合成 脂肪 、 蛋白質(zhì)和核酸等大分子物質(zhì)的前體 。
3、 (2) 生物體內(nèi)許多重要的次生代謝物 、 抗性物質(zhì) ， 如 生物堿 、 黃酮類(lèi)等物質(zhì) ， 它們對(duì)提高植物的抗逆性起 著重要的作用 。 前言：新陳代謝的概念 3. 細(xì)胞中結(jié)構(gòu)物質(zhì) 細(xì)胞中的結(jié)構(gòu)物質(zhì)如植物細(xì)胞壁等是由纖維素 、 半纖維素 、 果膠質(zhì)等物質(zhì)組成；甲殼質(zhì)或幾丁質(zhì)為 N- 乙酰葡萄糖胺的同聚物 ， 是組成蝦 、 蟹 、 昆蟲(chóng)等外骨 骼的結(jié)構(gòu)物質(zhì) 。 這些物質(zhì)都是由糖類(lèi)轉(zhuǎn)化物聚合而成 。 前言：新陳代謝的概念 4. 參與分子和細(xì)胞特異性識(shí)別 由寡糖或多糖組成的糖鏈常存在于細(xì)胞表面 ， 形成 糖脂和糖蛋白 ， 參與分子或細(xì)胞間的特異性識(shí)別和結(jié) 合 ， 如抗體和抗原 、 激素和受體 、 病原
4、體和宿主細(xì)胞 、 蛋白質(zhì)和抑制劑等常通過(guò)糖鏈識(shí)別后再進(jìn)行結(jié)合 。 第一節(jié) 重要糖類(lèi)結(jié)構(gòu)和雙糖、多糖的降解 Monosaccharides, or simple sugars, consist of a single polyhydroxy aldehyde or ketone unit. The most abundant monosaccharide in nature is the six-carbon sugar D-glucose, sometimes referred to as dextrose. Monosaccharides of more than four carbons
5、tend to have cyclic structures. 第一節(jié) 重要糖類(lèi)結(jié)構(gòu)和雙糖、多糖的降解 單糖（ monosaccharide） 是指最簡(jiǎn)單的糖 ，即在溫和條件下不能再分解成更小的單體糖， 如葡萄糖、果糖等。按碳原子的數(shù)目單糖又可分 為三碳（丙）糖、四碳（?。┨?、五碳（戊）糖 、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。 一、 一些重要單糖的結(jié)構(gòu) 三 糖 甘油醛 二羥丙酮 四 碳 糖 赤蘚糖 一、 一些重要單糖的結(jié)構(gòu) 五 碳 糖 核 糖 核酮糖 木 糖 一、 一些重要單糖的結(jié)構(gòu) 六 碳 糖 葡萄糖 果糖 一、 一些重要單糖的結(jié)構(gòu) 一、 一些重要單糖的結(jié)構(gòu) H C O H2 | C = O |
6、 H O C H | H C O H | H C O H | H C O H | H C O P O23 2- H C O H 2 | C = O | H O C H | H C O H | H C O H | H C O H | H C O P O 23 2- D- 7- 磷 酸- 景 天 庚 酮 糖 麥芽糖 二、 一些重要雙糖的結(jié)構(gòu) O O O C H O H 2 C H O H 2 OH OHOH OHOH HO H H H H H H H H H H -葡萄糖（ 14 ）葡萄糖苷 蔗 糖 - 葡 萄 糖 （12 ） - 果 糖 苷 二、 一些重要雙糖的結(jié)構(gòu) O O O C H O H
7、2 C H O H 2 OH OH OH OH HO C H O H 2 H H H H H H H 乳 糖 二、 一些重要雙糖結(jié)構(gòu) O O O C H O H 2 C H O H 2 OH OHOH OHOH HO H H H H H H H H H H 乳糖（半乳糖 -1, 4-葡萄糖） 淀 粉 直鏈： a-1,4-糖苷鍵 分支點(diǎn)： a-1,6-糖苷鍵 三、 一些重要多糖的結(jié)構(gòu) 淀 粉 直鏈： a-1,4-糖苷鍵 分支點(diǎn)： a-1,6-糖苷鍵 三、 一些重要多糖的結(jié)構(gòu) 纖 維 素 -1,4-糖苷鍵 三、 一些重要多糖的結(jié)構(gòu) Chitin 三、 一些重要多糖的結(jié)構(gòu) 淀粉分解有兩條途徑： 四、
8、淀粉的降解 水解 產(chǎn)生葡萄糖 磷酸解 產(chǎn)生磷酸葡萄糖 1. 淀粉的水解 參與淀粉水解的酶主要有三種： 淀粉酶、脫支酶、 麥芽糖酶 淀粉酶是指參與淀粉 a-1,4-糖苷鍵水解的酶。 有 a-淀粉酶 和 -淀粉酶 兩種。 (1)淀粉酶： 四、淀粉的降解 其產(chǎn)物為： 若直鏈淀粉 葡萄糖 + 麥芽糖 + 麥芽三糖 + 低聚糖 若支鏈淀粉 葡萄糖 + 麥芽糖 + 麥芽三糖 + 極限糊精 a-淀粉酶 ：（ a-1,4-葡聚糖水解酶） 可水解任何部位的 a-1,4-糖苷鍵，所以又稱(chēng)為 內(nèi)切淀粉酶 。 該酶對(duì)非還原末端的 5個(gè)葡萄糖基不發(fā)生作用。 Ca2+需要。 (1)淀粉酶： 1. 淀粉的水解 四、淀粉的降
9、解 也水解 a-1,4-糖苷鍵，但須從非還原末端開(kāi)始 切，每次切下兩個(gè)葡萄糖基。又稱(chēng)為 外切淀粉酶 。 -淀粉酶： 其產(chǎn)物為 ： 若直鏈淀粉 麥芽糖 若支鏈淀粉 麥芽糖 + 極限糊精（ P140） (1)淀粉酶： 1. 淀粉的水解 四、淀粉的降解 (2)脫支酶 (R-酶 )： （ a-1,6-葡萄糖苷酶） 水解 a-1,6-糖苷鍵 ，但只能作用于外圍的這 種鍵，而不能水解內(nèi)部的分支。 植物體內(nèi)的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時(shí)存在， 并配合使用，從而使淀粉徹底水解成葡萄糖。 (3)麥芽糖酶 ： 1. 淀粉的水解 四、淀粉的降解 1. 淀粉的水解 Hydrolysis of glycogen and s
10、tarch by a- amylase and - amylase 四、淀粉的降解 2. 淀粉的磷酸解 其中， 淀粉磷酸化酶 又叫 P-酶。 此反應(yīng)為可逆反應(yīng)，但在植物體內(nèi)，由于 （ 1） Pi很高（如施肥） （ 2） G-1-P低（因不斷被利用） 所以，反應(yīng)向正方向進(jìn)行。 四、淀粉的降解 2. 淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶從淀粉的非還原端開(kāi)始，一 個(gè)一個(gè)地磷酸解 a-1,4-糖苷鍵，直到距分支 點(diǎn) 4個(gè)葡萄糖基為止。 所以，如果是支鏈淀粉，還需要另外兩 個(gè)酶的參與，即 轉(zhuǎn)移酶 和 脫支酶 。 四、淀粉的降解 2. 淀粉的磷酸解 四、淀粉的降解 2. 淀粉的磷酸解 淀粉的磷酸解與水解相比，其優(yōu)越
11、性有： 1. 耗能少 2. 產(chǎn)物不易擴(kuò)散到胞外 (?),而水解產(chǎn)物葡萄糖 會(huì)因擴(kuò)散而流失 (?) 四、淀粉的降解 五、糖原的降解 糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶（ glycogen phosphorylase） 是降解 糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性?xún)煞N形式， 分別稱(chēng)為糖原磷酸化酶 a（ 活化態(tài)）和糖原磷酸化酶 b （ 非活化態(tài)），兩者在一定條件下可以相互轉(zhuǎn)變。糖 原磷酸解時(shí)，在磷酸化酶 a作用下，從糖原非還原端開(kāi) 始逐個(gè)加磷酸切下葡萄糖生成 1-磷酸葡萄糖，切至糖原 分支點(diǎn) 4個(gè)葡萄糖殘基處為止。 五、糖原的降解 糖原的磷酸解 轉(zhuǎn)移酶（ transferase） 又稱(chēng) 1, 41, 4葡聚
12、糖轉(zhuǎn) 移酶 ，它主要作用是將連接與分支點(diǎn)上 4個(gè)葡萄糖基 的葡聚三糖轉(zhuǎn)移至同一個(gè)分支點(diǎn)的另一個(gè)葡聚四糖 鏈的末端，使分支點(diǎn)僅留下一個(gè) （ 16） 糖苷鍵連 接的葡萄糖殘基。 五、糖原的降解 糖原的磷酸解 脫支酶 ，即水解 （ 16） 糖苷鍵的酶，再將 這個(gè)葡萄糖水解下來(lái)，使支鏈淀粉的分支結(jié)構(gòu)變成 直鏈結(jié)構(gòu)， 磷酸化酶 再進(jìn)一步將其降解為 1-磷酸葡 萄糖。由于磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶的協(xié)同作用 ，將糖原（或支鏈淀粉）徹底降解。 糖原磷酸化 酶主要存在于動(dòng)物肝臟中，通過(guò)糖原分解直接補(bǔ)充 血糖。 五、糖原的降解 The reactions of glycogen debranching enzym
13、e 1. 蔗糖的水解 六、蔗糖的降解 由 蔗糖酶 催化： 由于底物和產(chǎn)物的旋光方向發(fā)生了改變，所以 蔗糖酶又稱(chēng)為 轉(zhuǎn)化酶 。產(chǎn)物也因此就做 轉(zhuǎn)化糖 。 2. 形成糖核苷酸 由 蔗糖合酶 催化： 蔗糖 NDP NDPG 果糖 六、蔗糖的降解 2. 形成糖核苷酸 The structure of UDP-glucose, a sugar nucleotide 六、蔗糖的降解 2. 形成糖核苷酸 NDP主要是 ADP和 UDP， 其產(chǎn)物分別為 ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖 )和 UDPG(尿苷二磷酸葡 萄糖 )。 UDPG和 ADPG是葡萄糖的活化形式，在合成 寡糖和多糖時(shí)作為葡萄糖基的供體。這比將蔗糖水 解要經(jīng)濟(jì)，因?yàn)閺乃猱a(chǎn)物葡萄糖合成 NDPG需要 消耗能量。 蔗糖的這種降解方式在高等植物中普遍存在。 例如，在正在發(fā)育的谷類(lèi)作物的籽粒能夠?qū)?輸入的蔗糖分解為 ADPG， 然后用以合成淀粉 。 六、蔗糖的降解
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