南京農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤微生物與生態(tài)習(xí)題重點(diǎn)答案劉滿強(qiáng)教授.docx

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1、土壤生物與生態(tài)學(xué)復(fù)習(xí)指導(dǎo) 第一章緒論 基本概念：土壤生態(tài)學(xué)/土壤生態(tài)系統(tǒng)。 土壤生態(tài)學(xué)的概念 土壤生態(tài)學(xué)是研究土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物與生物、生物與非生物環(huán)境之間的相互作用及功能過(guò)程的學(xué)科。土壤生態(tài)學(xué)是研究土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及調(diào)控規(guī)律的學(xué)科。 土壤生態(tài)學(xué)是研究土壤與環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué) (徐琪，1990)。 土壤生態(tài)學(xué) 土壤生物之間及與周圍環(huán)境相互作用的研究. 土壤生物學(xué) 相對(duì)于土壤物理和土壤化學(xué)，以生物個(gè)體本身為研究重點(diǎn)的學(xué)科. 土壤生物化學(xué) 主要研究包括土壤內(nèi)的微生物過(guò)程、土壤酶及土壤內(nèi)有機(jī)質(zhì)形成和周轉(zhuǎn)的研究. 土壤微生物學(xué) 研究土壤微生物及其生態(tài)過(guò)程的傳統(tǒng)學(xué)科. 微生物生態(tài)學(xué)

2、微生物生態(tài)學(xué)研究的生境包括土壤、植物、 動(dòng)物、淡水和海洋及沉積物，它包含了部分土壤生物學(xué)和土壤生態(tài)學(xué)的內(nèi)容. 土壤生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容。 ①土壤生物與非生物組成份的數(shù)量、構(gòu)成及時(shí)空分布； ②土壤生物的相互作用及其與土壤環(huán)境的關(guān)系； ③土壤生物群落及生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和演替； ④土壤生物多樣性、生物相互作用與生態(tài)功能的關(guān)系；⑤土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息交換； ⑥土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)和維持； ⑦土壤生態(tài)系統(tǒng)與其他生態(tài)系統(tǒng)之間的相互作用。⑧土壤生態(tài)工程及各種應(yīng)用研究⑨結(jié)合和發(fā)展生態(tài)學(xué)理論的研究 土壤生態(tài)學(xué)的研究主要發(fā)表在哪些中

3、英文專業(yè)雜志上（各舉例3個(gè)）？ 土壤生態(tài)學(xué)方面的研究報(bào)告主要發(fā)表在生態(tài)學(xué)報(bào)、應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)、土壤學(xué)報(bào)、生物多樣性、生態(tài)學(xué)雜志、其它土壤及微生物、植物和環(huán)境類的雜志上；Soil Biology and Biochemistry、Microbial Ecology、Biology and Fertility of Soil、Plant and soil、Pedobiologia、 European Journal of Soil Biology、Agriculture, Ecosystems and Environment、Biogeochemistry、FEMS Microbiology

4、Ecology、 The ISME Journal和Ecology Letters、 Ecology、Journal of Applied Ecology、Ecological Application、European Journal of Soil Biology、Functional Ecology、Global Change Biology 等刊物上。 我國(guó)進(jìn)行土壤生態(tài)學(xué)研究的主要科研機(jī)構(gòu)。 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所，中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，中國(guó)科學(xué)院植物研究所，浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院 第二章土壤生物的生境 土壤結(jié)構(gòu) 土壤質(zhì)地是指土壤中不同大小顆粒砂粒 sand

5、(0.05–2.0 mm)，粉粒silt (0.002–0.05 mm)，黏粒clay(<0.002 mm) 的相對(duì)比例。 土壤質(zhì)地，一般分為砂土、壤土和黏土三 大類。土壤質(zhì)地主要繼承了成土母質(zhì)的類型和特點(diǎn)，是較為穩(wěn)定的自然屬性。土壤質(zhì)地與土壤持水性能、陽(yáng)離子交換量，植物和生物養(yǎng)分的短期庫(kù)有關(guān)；因此土壤質(zhì) 地的重要性在于它（黏土礦物的類型和數(shù)量）決定了土壤保持水分和養(yǎng)分的能力。質(zhì)地的測(cè)定實(shí)際上就是顆粒組成的測(cè)定。土壤結(jié)構(gòu)是不同大小的顆粒結(jié)合或團(tuán)聚形成具有一定穩(wěn)定性的土塊或土團(tuán)。穩(wěn)定（力穩(wěn)、水穩(wěn)）團(tuán)聚體的 形成需要物理、化學(xué)和生物學(xué)因子的相互作用。土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性常用土壤大團(tuán)聚體的比例來(lái)

6、反映。 一般將直徑大于0.25mm的團(tuán)聚體視為大團(tuán)聚體。土壤結(jié)構(gòu)主要不僅受到成土母質(zhì)的影響，而且也是人類可以調(diào)控的屬性。土壤結(jié)構(gòu)很早就被認(rèn)為是高肥力和高生物活性土壤的標(biāo)志。良好的土壤結(jié)構(gòu)能夠促進(jìn)水氣流通、利于土壤生物的遷移，從而增加營(yíng)養(yǎng)交互的機(jī)會(huì)；當(dāng)然，也利于根系的生長(zhǎng)。 土壤結(jié)構(gòu)受到土壤生態(tài)學(xué)家的強(qiáng)烈關(guān)注，其重要性不僅決定了土壤水分和養(yǎng)分的分布和保持能力，而且其創(chuàng)造的孔 隙分布也決定了土壤生物能否獲得棲息空間。土壤團(tuán)聚體的傳統(tǒng)測(cè)定方法 包括干篩和濕篩。但是這種對(duì)土壤結(jié)構(gòu)破壞性的測(cè)定方法在近期也受

7、到指責(zé)。土壤持水量是表征土壤能夠吸持最大的水分含量的一個(gè)指標(biāo)，一般是田間持水量和植物永久萎蔫土壤含水量的差值，土壤質(zhì)地（黏土礦物的類型和數(shù)量）、土壤結(jié)構(gòu)及有機(jī)質(zhì) 是重要影響因素。土壤孔隙不僅是水肥和氣體交換的場(chǎng)所，更是土壤生物的棲居場(chǎng)所?？梢哉f(shuō)，土壤孔隙分布是土壤結(jié)構(gòu)的真正表現(xiàn)。土壤有機(jī)質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要性質(zhì)。對(duì)于土壤生態(tài)學(xué)家來(lái)說(shuō)，土壤有機(jī)質(zhì)的重 要性不僅在于它是土壤結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分的決定因 素，更在于它是土壤生物的能量和物質(zhì)（碳和養(yǎng)分）的來(lái)源。 為什么土壤pH受到土壤生態(tài)學(xué)家的關(guān)注？ 土壤pH也受到土壤生態(tài)學(xué)家的

8、關(guān)注，pH能夠控制養(yǎng)分的有效性（例如磷的有效性）并直接影響土壤的活性(例如酸性土壤的鋁毒）。大部分土壤微生物所能忍受的 pH范圍是4-9；土壤動(dòng)物對(duì)pH也非常敏感，如蚯蚓在酸性土壤中數(shù)量很少，而線蚓則較多。 試述土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤生物群落的重要性？土壤酸化來(lái)源：1）CO 溶于水形成碳酸；2）微生物氧化銨形成硝態(tài)氮的過(guò)程；3）酸雨、火山噴發(fā)、雷電形成硫 和氮的氧化物及長(zhǎng)期的風(fēng)化淋洗過(guò)程；4）含酚類和羧基功能團(tuán)的有機(jī)物分解過(guò)程。生境的時(shí)空變異 由于自然障礙對(duì)遷移的限制及氣候的敏感性，多數(shù)大型動(dòng)植物都有一定的地理分布范圍，且我們現(xiàn)在也基本了解物種的全球分布格局。 微生物多樣性的地理分布格局和控制因素

9、至今不清楚，一 種流行的觀點(diǎn)是微生物屬于廣布種。比較有說(shuō)服力的證據(jù)來(lái)自澳大利亞湖泊沉積物的原生動(dòng)物研究。另一種推測(cè)是微生物也會(huì)呈現(xiàn)一定的地理分布，這種分布反映了微生物對(duì)特定環(huán)境條件的響應(yīng)。土壤生物的多度和活性在水平和垂直方向的表現(xiàn) 出高度的空間異質(zhì)性。由于不同的生物對(duì)土壤條件的響應(yīng)方式不同，不 同類群的生物表現(xiàn)出不一樣的空間分布格局。 這種空間異質(zhì)性可以在幾毫米到幾百米的尺度上 表現(xiàn)出來(lái)，一般與土壤性質(zhì)相聯(lián)系。迄今，有關(guān)土壤生物空間分布的研究很少，這是因?yàn)榭臻g變異在過(guò)去的研究中通常被認(rèn)為是影響研究結(jié)果的隨機(jī)誤差。 然而，研究土壤空間異質(zhì)分布對(duì)我們了解土壤生物群落的發(fā)展、多樣性的形成及土壤生態(tài)功

10、能的影響因素都至關(guān)重要，地統(tǒng)計(jì)學(xué)（Geostatistics）為空間異質(zhì)性的定量化及可能原因探索提供了便利。例如，土壤生態(tài)學(xué)的最重要課題之一便與空間異質(zhì)性的密切相關(guān)。 土壤生物多樣性的成因及調(diào)控因素 土壤生物多樣性的成因：可利用資源的空間異質(zhì)性分布可能是不同尺度上土壤生物多樣性形成的重要原因。此外，土壤生物異質(zhì)性分布導(dǎo)致的空間隔離也在很大程度上決定物種之間能否共存，從而影響土壤生物群落結(jié)構(gòu)。 因此，不同管理方式（土地利用、耕作與水肥管理、 種植制度與作物品種等）對(duì)土壤空間性質(zhì)的影響不同，可能對(duì)土壤生物多樣性的影響也不同。 土壤的四維性 土壤系統(tǒng)在不同尺度都存在強(qiáng)烈的三維空間變異，并且同

11、時(shí)在不同時(shí)間尺度上也存在著第四維變異。土壤生態(tài)學(xué)研究的尺度問(wèn)題土壤是地球上最復(fù)雜的物理環(huán)境。土壤孔隙等高度的空間異質(zhì)性為生物提供了不同的棲息環(huán)境，這提醒我們了解土壤生物必需注重尺度的選擇。 觀點(diǎn)：土壤可視為一個(gè)異質(zhì)的生物景觀。不同微域，由于不同的理化條件而支持不同的生物。因此，整個(gè)土體的生態(tài)功能并非是所有微域的簡(jiǎn)單平均。最著名的例子是根際rhizosphere和土體bulk soil 的截然不同?？臻g和時(shí)間的變異與不同的尺度交接在 和 一起，因此我們了解土壤生物的分布及影響都需要對(duì)時(shí)空變異有充分的考慮

12、 第三章土壤生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者 基本概念：土壤生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)者/細(xì)根/根系碳淀積/根際/根際對(duì)話 土壤生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者是指利用太陽(yáng)能或簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物作為食物的自養(yǎng)生物，如綠色植物、土壤藻類以及某些光能和化能自養(yǎng)細(xì)菌。高等植物主要通過(guò)地上部的凋落物和地下部的根系與土壤生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行著物質(zhì)和能量交換；植物生長(zhǎng)及其代謝產(chǎn)物在凋落物和根系上均有所反映，對(duì)土壤生物及非生物環(huán)境有重要影響。當(dāng)然，土壤生態(tài)系統(tǒng)也主要通過(guò)對(duì)死 有機(jī)物的分解和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程及活的根系等對(duì)地上部生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生反饋?zhàn)饔?。不論是死亡的殘?bào)w還是生活的植物，生產(chǎn)者成為鏈接地上和地下部生

13、態(tài)系統(tǒng)的橋梁。在自然的陸地生態(tài)系統(tǒng)中，除了植食者爆發(fā)等少數(shù)情況外，凋落物是植物凈初級(jí)生產(chǎn)力的最大去向，尤其是林地生態(tài)系統(tǒng)。不過(guò)，伴隨植物初級(jí)生產(chǎn)更多的需要滿足人類社會(huì)的需要。 葉片是凋落物的主要形式，死亡根系也是凋落物的重要形式，某些植物種類的樹(shù)皮（如桉樹(shù)）或枯枝也比較重要。 細(xì)根：生態(tài)學(xué)研究中還經(jīng)常根據(jù)根的直徑大小進(jìn)行分類，以反映不同級(jí)別根的結(jié)構(gòu)分布與功能?；痉殖蓛深悾活愂谴指?Coarse roots)，指直徑＞2-5mm的根；另一類是細(xì)根(Fine roots)，直徑在2-5mm以下，細(xì)根的周轉(zhuǎn)期一般認(rèn)為是1年左右（<1- 3年），但可能更長(zhǎng)一些。 根系大小（size/mass）

14、根系大小一般指單位面積上根的總干物質(zhì)量; 根的直徑：衡量根的粗細(xì)或大小的指標(biāo)，能部分反映根的種間差異或發(fā)育階段，根的長(zhǎng)度：根在空間伸展的絕對(duì)長(zhǎng)度。具體地可分別用主根長(zhǎng)度、側(cè)根長(zhǎng)度和根總長(zhǎng)度等衡量根密度：?jiǎn)挝惑w積的根所含有的各級(jí)根的總數(shù)目；根的表面積和體積：當(dāng)研究根對(duì)水分和養(yǎng)分吸收以及其他根-土界面相互作用時(shí)，根表面積是一重要參數(shù)； 根際的范圍一般距根1mm至數(shù)mm，因植物根的類型和土壤環(huán)境條件而異。根際概念：指受植物根系活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)方面不同于原土體的土壤微域。細(xì)菌的根際效應(yīng)較高，真菌的根際效應(yīng)相對(duì)較低。根系淀積(rhizodeposition)根分泌、溢泌的單糖、多糖、

15、有機(jī)酸和氨基酸等有機(jī)化合物可能多達(dá)數(shù)十種，總量可達(dá)植物光合產(chǎn)物的10%；隨根系衰老、細(xì)根、根毛和衰老細(xì)胞脫落而進(jìn)入土壤的部分，Bowen(1993)估計(jì)其總量超過(guò)根分泌物和溢泌物。這些物質(zhì)一方面改變了土壤的化學(xué)組成，另一方面為土壤生物提供了豐富的能量和營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。根際對(duì)話(rhizosphere talk) 發(fā)生在根際土壤中各種生物間的“交流”，包括植物根系之間以及根系與土壤生物之間的相互作用—即根際生物間的物質(zhì)和能量交換以及信息傳遞。生根際生物之間的相互作用包括對(duì)生長(zhǎng)空間、水分和養(yǎng)分等資源的競(jìng)爭(zhēng)及捕食、互利、拮抗等關(guān)系。根系分泌物和揮發(fā)性物質(zhì)在根際對(duì)話中起著“語(yǔ)言”和傳遞信號(hào)的作用。典型的例

16、子是植物與微生物之間形成共生。在缺氮條件下，豆科植物根系會(huì)分泌黃酮類和異黃酮類物質(zhì)，啟動(dòng)根瘤菌結(jié)瘤基因的表達(dá)，最終導(dǎo)致根瘤菌侵染根系并形成根瘤。在此，黃酮類物質(zhì)是根系與微生物間對(duì)話的“語(yǔ)言”。 根系在土壤中的分布1.垂直分布(Vertical distribution) 土壤剖面中一般上層的養(yǎng)分濃度較高，所以單位土壤根系的生物量和長(zhǎng)度通常伴隨土壤深度而下降； 然而，非生物條件對(duì)根系分布深度的影響在不同植物種類之間存在巨大差異。2. 水平分布(Horizontal distribution)根系在土壤中的水平分布往往受制于臨近植物，當(dāng)然也與植物本身的地上部冠層廣度、根冠比及土壤資源因素有關(guān)；例如

17、，在高 強(qiáng)度牧食生態(tài)系統(tǒng)中，草食者能夠決定根系生物量的水平分布。根系水平隔離的生態(tài)學(xué)意義：根系的空間隔離減少資源水分、養(yǎng)分）的干擾性競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)于植物種間共存及群落組成和多樣性具有重要意義。 根系的生態(tài)功能有哪些？ 除了吸收水分和養(yǎng)分、固著和支持植物外，還具有以下土壤生態(tài)功能： 1)根為土壤生態(tài)系統(tǒng)提供了初級(jí)能量來(lái)源，根在生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝中的淀積物（分泌物、脫落物及死亡殘?bào)w）數(shù)量很大； 2)根系周圍豐富的土壤生物群落是土壤生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的總體反映；根系與土壤生物的相互作用不僅對(duì)土壤屑食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)有決定性作用，而且對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)有重要影響3) 一般地

18、，根系對(duì)土壤的總體作用大于植物地上凋落物的作用根對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境具有改善作用。植物根通過(guò)直接和間接的物理、化學(xué)和生物學(xué)作用對(duì)土壤性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響 4)根際過(guò)程十分活躍，根是連結(jié)地上生態(tài)系統(tǒng)和地下生態(tài)系統(tǒng)的主要紐 帶，可以在較大的時(shí)空尺度上發(fā)生影響。根系生物量、分布、呼吸及根際生物、物理和化學(xué)過(guò)程已經(jīng)成為全球變化生態(tài)學(xué)中備受重視的研究領(lǐng)域。實(shí)際上，根際過(guò)程的研究已經(jīng)成為了解土壤生態(tài)過(guò)程的窗口。 根的種類胚根和主根: 植物種子胚中與胚芽對(duì)應(yīng)的原根稱為胚根, 種子發(fā)芽后胚根伸長(zhǎng)便形成主根;不定根：除種子外，植物莖、葉部也可形成根，這些根統(tǒng)稱為不定根，包括節(jié)根和冠根側(cè)根：主根和不定根伸長(zhǎng)并分枝后形成

19、側(cè)根特殊根：有時(shí)植物根的形態(tài)和機(jī)能會(huì)發(fā)生特異化而形成特殊種類的根如貯藏根、氣生根和菌根等。根構(gòu)型，根系在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間分布，實(shí)質(zhì)上主要反映的是主根和側(cè)根的相對(duì)構(gòu)型。基根(即基部側(cè)根)的生長(zhǎng)初始角度(即基根與土壤水平面的夾角)來(lái)確定根構(gòu)型類型: 當(dāng)大部分基根初始角度小于40時(shí), 為淺根型; 初始生長(zhǎng)角度大于60為深根型; 介于淺根型和深根型之間的類型為中間型排根(Herringbone)和叉狀分枝根(dichotomous) 根構(gòu)型決定了根系與土壤接觸的面積，與土壤對(duì)資源的利用密切相關(guān)，如排根對(duì)土壤資源(特別是P)的利用更有效;根構(gòu)型具有可塑性，對(duì)于根系吸收異質(zhì)性分布的養(yǎng)分具有重要作用;根構(gòu)型

20、也受到微生物的強(qiáng)烈影響，例如，外生菌根在根尖形成真菌鞘, 抑制根系伸長(zhǎng)。 凋落物分解速率的影響因素。 凋落物性質(zhì)，凋落物的理化性質(zhì)是影響分解進(jìn)程和土壤生物群落的重要因素，主要包括養(yǎng)分元素、可溶性碳水化合物、纖維素、木質(zhì)素、蛋白質(zhì)、氨基酸、脂類、酚類、丹 寧及葉片硬度等的測(cè)定。凋落物的性質(zhì)（質(zhì)量）也受到影響植物生長(zhǎng)的各種因素的 影響。凋落物的數(shù)量一般反映了地上部初級(jí)生產(chǎn)力的大小，當(dāng)然因氣候（水熱條件）、土壤肥力、植物種類及人類管理方式而異。值得注意的是，土壤食物網(wǎng)內(nèi)的生產(chǎn)者資源除了凋落物和根系外，還有一種來(lái)自地上部的間接凋落物（次級(jí)生產(chǎn)者），主要來(lái)自大型牧食者、小型植食者及更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物

21、的排泄物與尸體。動(dòng)物的尸體和排泄物也是土壤生態(tài)系統(tǒng)重要的有機(jī)物來(lái)源。雖然土壤生物群落（分解者：微生物和土壤動(dòng)物） 也是影響分解過(guò)程的重要因素，但是有關(guān)分解預(yù)測(cè)模型尚沒(méi)有包括它。凋落物分解過(guò)程中養(yǎng)分釋放機(jī)制極其復(fù)雜, 因凋落物種類、土壤生物群落、分解階段和元素本身性質(zhì)的不同而異;凋落物混合分解并非單一種類分解的簡(jiǎn)單疊加, 因基質(zhì)的化學(xué)組成影響分解者的多樣性、豐富度和生理活性, 進(jìn)而影響其分解速率; 凋落物混合分解中可能存在無(wú)效應(yīng)、促進(jìn)效應(yīng)和抑制效應(yīng)。 全球變暖通過(guò)增強(qiáng)土壤微生物活性而加速凋落物的分解。 雖然全球變暖對(duì)凋落物化學(xué)組成的直接影響不大，但可以通過(guò)影響植被的物種組成來(lái)間接改變凋落物的產(chǎn)

22、量、化學(xué) 性質(zhì)和分解。CO 2濃度升高增加凋落物產(chǎn)量, 并通過(guò)影響凋落物質(zhì)量(高C /N、木質(zhì)素/N 比等)和生物群落(微生物數(shù)量和活性)而影響分解過(guò)程。研究顯示, CO 2濃度升高下, 植物群落組成變化對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的影響遠(yuǎn)大于單純CO2濃度變化的影響。 凋落物性質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)？ 凋落物性質(zhì)（看前面）目前普遍采用的衡量凋落物分解速率大小的指標(biāo)主要有 CO2釋放速率、凋落物分解系數(shù)( k 值) 及質(zhì)量損失率。凋落物分解速率模型凋落物分解速率的預(yù)測(cè)指標(biāo)可分為3類，即環(huán)境指標(biāo)(如實(shí)際蒸散量)、凋落物物理質(zhì)量(如葉抗張強(qiáng)度)和化學(xué)質(zhì)量指標(biāo)(如C/N比、木質(zhì)素/N比和C/P比等)。

23、 何為凋落物尼龍網(wǎng)袋法？如何利用網(wǎng)袋法研究土壤動(dòng)物對(duì)分解的貢獻(xiàn)？ 尼龍網(wǎng)袋法(litter bag method) 操作簡(jiǎn)單，是野外測(cè)定凋落物分解速率最常用的方法。除此之外, 在室內(nèi)控制條件下的縮微實(shí)驗(yàn)(microcosm experiment) 也得到了廣泛應(yīng)用。除了直接比較土壤動(dòng)物添加與否對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)外，不同類型土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的影響可以 用不同孔徑大小的網(wǎng)袋進(jìn)行研究。例如，孔徑5mm的網(wǎng)袋允許所有土壤生物（微生物、微型、中型和大型土壤動(dòng)物）進(jìn)入；孔徑2mm的網(wǎng)袋排除了大型土壤動(dòng)物；孔徑0.1mm的排除了大型和中型土壤動(dòng)物孔徑0.05mm的僅僅允許微生物進(jìn)入。

24、 論述尼龍網(wǎng)袋法研究凋落物分解的優(yōu)缺點(diǎn)。 尼龍網(wǎng)袋法操作簡(jiǎn)單，是野外測(cè)定凋落物分解速率最常用的方法。除此之外, 在室內(nèi)控制條件下的縮微試驗(yàn)也得到了廣泛應(yīng)用。優(yōu)點(diǎn)：操作簡(jiǎn)單，分解過(guò)程在自然環(huán)境中進(jìn)行，適用范圍廣，可以用不同孔徑大小的網(wǎng)袋研究不同類型土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的影響。缺點(diǎn)：凋落物本身被壓實(shí)，物理結(jié)構(gòu)及通氣狀況變差；網(wǎng)袋內(nèi)的水分條件可能較高；網(wǎng)孔大小難免會(huì)限制某些土壤動(dòng)物進(jìn)入；采樣過(guò)程中難免會(huì)有損失；凋落物可能被土壤等污染，但難以清潔。 第四章土壤微生物 論述題：真菌的基本性質(zhì)。 真菌的基本性質(zhì) 真菌是真核微生物，主要包括霉菌、酵母菌和擔(dān)子菌；真菌的分類多樣性不斷變化，已知真菌

25、超過(guò)72000種，真正的土壤真菌大約15000種；真菌以形成菌絲體獲取資源而著名，都是異養(yǎng)的，并且能夠產(chǎn)生大量的酶類，在降解植物多聚物纖維素和木質(zhì)素以及其他復(fù)雜的有機(jī)大分子方面特別重要，真菌的生物修復(fù)潛力很大；除了酵母菌外，大部分真菌都是好氧的；真菌對(duì)水和酸度的耐受力與細(xì)菌不同，注意酵母菌是適應(yīng)液體環(huán)境的單細(xì)胞子囊菌真菌的適應(yīng)能力強(qiáng)，幾乎能在所有的生境和基質(zhì)上生活；通過(guò)孢子的傳播能力也很強(qiáng)。真菌細(xì)胞壁主要成分是多糖，其次是蛋白質(zhì)、類脂；真菌細(xì)胞壁多糖主要有幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖；低等真菌細(xì)胞壁以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等真菌則以幾丁質(zhì)為主。真菌常見(jiàn)于穩(wěn)定的共生體中，與綠藻

26、或藍(lán)綠藻共生形成地衣(lichen); 地衣是重要的土壤開(kāi)拓者，在受到干擾土壤或裸地的恢復(fù)和穩(wěn)定中具有重要作用；真菌的利弊，真菌通過(guò)菌絲糾葛和胞外多糖促進(jìn)團(tuán)聚體形成。真菌生態(tài)類型多樣，大小范圍很廣，生長(zhǎng)速率變化很大，但一般不及細(xì)菌那樣生長(zhǎng)迅速；但從土壤生物量看，真菌一般占優(yōu)勢(shì)，特別在貧營(yíng)養(yǎng)土壤中，真菌是營(yíng)養(yǎng)庫(kù)的重要組分；土壤真菌的體積有些在顯微鏡下才能看到，而有些能覆蓋15hm ；真菌的數(shù)量可由生殖繁殖體(CFUs，每克土壤菌落形成單位)或菌絲長(zhǎng)度（每克土壤100-1000 m）來(lái)估算。真菌和細(xì)菌(含放線菌) 是土壤生態(tài)系統(tǒng)最重要的生物組分和分解者; 在土壤生物中，真菌和細(xì)菌不僅在數(shù)量及生物量

27、上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而且在有機(jī)物質(zhì)分解以及相關(guān)聯(lián)的養(yǎng)分再循環(huán)和能源流動(dòng)過(guò)程中起關(guān)鍵作用;大量微生物的存在及其活性，是土壤肥力保持和土壤發(fā)生演變的活躍因素，也是土壤具有凈化機(jī)能的主要原因;真菌和細(xì)菌還與初級(jí)生產(chǎn)者有直接或間接的廣泛聯(lián)系。細(xì)菌基本性質(zhì)原核細(xì)胞生物，最簡(jiǎn)單的微生物細(xì)胞基本形態(tài)可以球狀、桿狀和螺旋狀；表示細(xì)菌大小通常用微米（m），細(xì)菌細(xì)胞的直徑一般在0.5～1m，長(zhǎng)為1～2m；細(xì)菌細(xì)胞的體積小使之具有特殊優(yōu)勢(shì)，比表面積大使其能更有效從環(huán)境中交換營(yíng)養(yǎng)；球菌比桿菌或螺旋菌更能在嚴(yán)酷的環(huán)境中生存?？焖偕L(zhǎng)、繁殖的能力意味著細(xì)菌能迅速適應(yīng)環(huán)境變化，這在生態(tài)、環(huán)境中具有重要意義；細(xì)菌能在大部分土壤中行

28、自由生活，數(shù)量巨大種類繁多，代謝類型豐富多樣；土壤中細(xì)菌經(jīng)常處于環(huán)境和資源制性的休眠或饑餓狀態(tài)，會(huì)變成直徑小于0.3 m發(fā)育不全的細(xì)菌，但會(huì)迅速爆發(fā)；在固體培養(yǎng)基上幾天內(nèi)可形成聚集在一起的細(xì)胞團(tuán)塊：菌落 (colony)，注意肉眼可見(jiàn)的菌落大約由100萬(wàn)個(gè)細(xì)胞組成！所有細(xì)菌都有多層結(jié)構(gòu)保護(hù)以免受到外部環(huán)境的損害，這一系列多層結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱細(xì)胞被膜(Cell envelope)，主要由糖被、細(xì)胞壁和細(xì)胞膜組成。糖被是包圍細(xì)胞壁的大分子外衣，外衣可能是：1）黏液層(Slime layer)，碳水化合物的疏松的非正式聚合物；2）莢 膜(Capsule)，結(jié)合在細(xì)胞壁上的堅(jiān)韌的蛋白質(zhì)層。細(xì)胞壁所具有的堅(jiān)韌

29、的保護(hù)性主要依靠大分子肽聚糖，細(xì)菌的兩種細(xì)胞壁類型分別是革蘭氏陽(yáng)性(GP)和革蘭氏陰性 (GN)。 微生物研究方法中土壤樣品采集、保存和預(yù)處理中需要注意的事項(xiàng) 。 (Actinomycete) 放線菌是原核微生物，但是其特殊性使得它經(jīng)常與細(xì)菌分開(kāi)探討；從形態(tài)上放線菌更像真菌，細(xì)長(zhǎng)的細(xì)胞分之成絲狀體或菌絲，但比真菌的菌絲細(xì)，前者大約1-2 m，后者在10- 50 m之間； 放線菌細(xì)胞壁含有N-乙酰胞壁酸與二氨基庚二酸，而不含幾丁質(zhì)和纖維素；放線菌不僅產(chǎn)生抗生素、酶和維生素，而且具有很強(qiáng)的分解纖維素、石蠟、瓊脂和角蛋白的能力，在物質(zhì)循環(huán)

30、和土壤質(zhì)量中具有重要作用。測(cè)定土壤微生物生物量的主要方法。古菌(Archaea) 古菌不僅在細(xì)胞化學(xué)組成、更是在分子生物學(xué)水平和系統(tǒng)發(fā)育上不同于細(xì)菌和真核生物的一類特殊類群，古菌大多生活在極端惡劣的環(huán)境或如生命出現(xiàn)初期的自然環(huán)境中；古菌是一大類形態(tài)各異、生理功能特殊、截然不同的微生物群落，如產(chǎn)甲烷菌、還原硫酸鹽菌、極端嗜鹽菌、無(wú)細(xì)胞菌等。 微生物研究方法中土壤樣品采集、保存和預(yù)處理中需要注意的事項(xiàng) 。 采樣：一般都在小田塊（plot）尺度上采集樣品進(jìn)行土壤分析： 1. 通常代表性土樣品隨機(jī)多點(diǎn)樣品混合而成，具有統(tǒng)一的質(zhì)地和生境特性； 2. 農(nóng)田土壤一般采集耕層，林地土壤一般根據(jù)特定層次

31、來(lái)采集，如凋落物層、A層等； 3. 采樣時(shí)間、頻率等必需要考慮多方面因素，土壤物理（地形、母質(zhì)、O 狀況、 結(jié)構(gòu)、溫度和水分狀況等）、化學(xué)（有機(jī)質(zhì)、酸度和CO2）和樣地的生物學(xué)性質(zhì)（植被、土壤動(dòng)物及有機(jī)物的輸入狀況等）都是有價(jià)值的信息； 4.采樣時(shí)必需根據(jù)研究對(duì)象和樣地充分考慮土壤生物的時(shí)空分布，例如，當(dāng)?shù)匦魏屯寥览砘再|(zhì)均一時(shí)，植物對(duì)土壤生物分布的影響最大，最好在正式采樣前進(jìn)行初步的空間分布研究以確定最佳采樣方案。樣品保存生物分析最好在樣品采集后盡快進(jìn)行，任何保存技術(shù)都不能完全避免對(duì)土壤微生物群落的影響： 1. 新鮮土壤如若不能立即進(jìn)行分析，在4 ℃條件下保存一般不應(yīng) 該超過(guò)3周； 2.

32、對(duì)于某些生化性質(zhì)的測(cè)定，如微生物量、酶活性等，樣品可以在-20℃下保存更長(zhǎng)時(shí)間，一般需在測(cè)定前2天在4℃升溫；在-對(duì)于分子生物學(xué)分析，則可以在-80℃下保存更長(zhǎng)時(shí)間； 3. 注意保證樣品不被污染、不會(huì)失水及不會(huì)產(chǎn)生厭氧條件； 4. 在保存期間對(duì)土壤樣品的任何擾動(dòng)都能導(dǎo)致生物性質(zhì)的變化。 樣品預(yù)處理 進(jìn)行生物學(xué)性質(zhì)分析前一般要進(jìn)行土壤樣品的預(yù)處理，以保證測(cè)定結(jié)果的代表性和重現(xiàn)性： 1. 剔除肉眼可見(jiàn)的石塊、根系、活的或死的有機(jī)物； 2. 一般至少過(guò)5mm篩，新鮮土可以稍微“干燥”再過(guò)2mm篩； 3. 注意樣品處理時(shí)要小心謹(jǐn)慎，不要污染，不要對(duì)其物理性質(zhì)產(chǎn)生太大的干擾； 4. 樣品預(yù)處理的步驟應(yīng)

33、根據(jù)特定研究而改變，特別注意不能和實(shí)驗(yàn)處理產(chǎn)生交互影響。 測(cè)定土壤微生物生物量的主要方法。 土壤微生物的數(shù)量和生物量是土壤生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)；通過(guò)微生物數(shù)量可以估算微生物生物量及活性；微生物的數(shù)量和生物量、活性一樣，對(duì)土壤各種擾動(dòng)極為敏感，因此在土壤質(zhì)量/健康/穩(wěn)定性評(píng)價(jià)中具有重要地位。稀釋平板培養(yǎng)法(Plating method):將從土壤懸液獲 得的連續(xù)稀釋系列接種到合適的培養(yǎng)基上，培養(yǎng)基上培養(yǎng)后出現(xiàn)的菌斑數(shù)量可以給出有關(guān)微生物數(shù)量的估計(jì)：the number of colony forming units (CFU)； 一般地，培養(yǎng)基種類會(huì)顯著影響菌斑的數(shù)量，另外，很多較小的細(xì)菌是不能

34、培養(yǎng)的，因此不能形成菌斑。為了提高該方法的效率，應(yīng)保障細(xì)胞從土壤顆?；驁F(tuán)聚體上的分離效率，如采用一定的外力和分散劑。該方法對(duì)真菌計(jì)數(shù)并不適合，因?yàn)檎婢逆咦雍途z片段均可能形成菌斑，雖然相比細(xì)菌，真菌可培養(yǎng)的比例更高。當(dāng)然，輔助技術(shù)可以提高測(cè)定效率，如對(duì)細(xì)胞或菌絲染色易于辨認(rèn)，及最大概率數(shù)法（MPN）代替標(biāo)準(zhǔn)的平板法。直接計(jì)數(shù)法：注意結(jié)合熒光顯微鏡可以提高細(xì)菌的數(shù)量估測(cè)，如相比平板法可提高 100–1000倍(Johnsen et al., 2001). 熒光顯微鏡計(jì)數(shù)法通常采用對(duì)蛋白質(zhì)和核酸的專性染色劑，如細(xì)菌活性細(xì)菌可以采用FDA, INT, CTC, XTT等; 真菌Phenol ani

35、line blue (PAB), 而活性菌絲可以用FDA染色。熏蒸培養(yǎng)方法(CFI):用氯仿熏蒸土壤后再進(jìn)行培養(yǎng)時(shí)，其CO2的釋放量大幅度增加，比沒(méi)有熏蒸的土壤要高得多，并且發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)期間CO2的釋放量與原來(lái)土壤中的微生物量存在著非常顯著的相關(guān)性，因此通過(guò)測(cè)定一定培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)土壤CO2的釋放量，就可以計(jì)算土壤微生物量； 無(wú)醇氯仿熏蒸24h后，土壤微生物大部分被殺死，但在隨后10d 的培養(yǎng)中，土壤中存活的孢子和孢囊會(huì)利用細(xì)胞死亡后的溶解產(chǎn)物 和 所提供的碳源而快速增殖，釋放出CO2 。 通過(guò)細(xì)胞利用效率（轉(zhuǎn)化系數(shù)Kc在0.41-0.45之間）來(lái)計(jì)算微生物生物量。底物誘導(dǎo)呼吸法(SIR) ：通過(guò)

36、測(cè)定加入有機(jī)碳后異養(yǎng)微生物 的初始呼吸（微生物種群沒(méi)有顯著增加）來(lái)估計(jì)微生物生物量。自然狀態(tài)下，土壤中微生物的代謝活動(dòng)一般都很低，但當(dāng)加入易活性有機(jī)物時(shí)，微生物的代謝活動(dòng)迅速加強(qiáng)，在幾分鐘內(nèi)就上升到很高的數(shù)量，并保持幾個(gè)小時(shí)沒(méi)有太大的變化，此時(shí)的呼吸量與土壤原始的微生物數(shù)量密切相關(guān)，可以反映土壤原始 微生物量的高低。堿液吸收法測(cè)定CO2 簡(jiǎn)單、快速而便宜，但是誘導(dǎo)CO 2釋放的葡萄糖最佳濃度在不同土壤類型中不同，需要提前確定。精氨酸氨化法 精氨酸氨化法發(fā)現(xiàn)土壤中有50多種細(xì)菌能夠利用精氨酸。當(dāng)向土壤加入精氨酸水溶液，并培養(yǎng)一段時(shí)間后，土壤中的NH4+-N大量增加, 通過(guò)測(cè)定浸提液中NH4+-

37、N的含量，就可以估計(jì)土壤微生 物量；生物標(biāo)志物方法 很多細(xì)胞的成分不能在細(xì)胞外穩(wěn)定存在，它們可以用來(lái)估計(jì)土壤活性微生物量，包括ATP（三磷酸腺甙），脂類含量和呼吸醌等。 ATP含量法：細(xì)胞內(nèi)所有的生物合成和異化代謝反應(yīng)都需要ATP的參與，ATP對(duì)于磷酸酶很敏感，不能在土壤中以游離態(tài)持續(xù)存在，所以土壤ATP含量可以代表活性微生物量；脂類含量法：脂類出現(xiàn)在微生物細(xì)胞膜，已經(jīng)鑒定的脂類超過(guò)1000種。磷酯存在于所有的活性細(xì)胞膜內(nèi)，在細(xì)胞死亡后很快轉(zhuǎn)化。磷酯脂肪酸技術(shù)（PLFA）被用來(lái)估計(jì)活性微生物生物量和不同微生物類群的生物量。胸腺嘧啶核苷或亮氨酸結(jié)合法測(cè)定細(xì)菌生長(zhǎng)速率：細(xì)菌生長(zhǎng)速率比微生物量和呼

38、吸活性對(duì)脅迫的響應(yīng)更敏感。胸腺嘧啶核苷能夠結(jié)合到細(xì)菌的DNA中，因而可以反映DNA的合成和細(xì)胞分裂；亮氨酸是結(jié)合到蛋白質(zhì)中的一種氨基酸。 土壤酶活性（Enzyme activity）: 土壤生態(tài)過(guò)程依賴于由微生物、 根系和土壤動(dòng)物所釋放的酶進(jìn)行調(diào)控。土壤微生物多樣性 物種多樣性 遺傳多樣性 功能多樣性 生態(tài)特征多樣性 群落代謝圖譜(CLPP), 也稱作單一碳源利用模式（SCU) 最大的缺陷與傳統(tǒng)培養(yǎng)法相似，即短時(shí)間的、非原位的（土壤提取液）和培養(yǎng)的（添加了底物） 第五章豐富多彩的土壤動(dòng)物 土壤動(dòng)

39、物: 暫時(shí)或永久居住在土壤內(nèi)、土壤表面 即土壤附屬物中的無(wú)脊椎動(dòng)物。 土壤生物營(yíng)養(yǎng)或功能群分類： 土壤生物包括植物的地下部分 (Roots)，藻類(Algae)、微生物 (Microflora) 和土壤動(dòng)物 (Soil fauna/Soil animal); 原生動(dòng)物，線蟲(chóng)，輪蟲(chóng)、蚯蚓，螨類，昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)。營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)/功能群分類，植食者或寄生者，共生互利者，初級(jí)消費(fèi)者－分解者，次級(jí)消費(fèi)者－食微者，捕食者 基于動(dòng)物個(gè)體大小的土壤動(dòng)物分類標(biāo)準(zhǔn)； 一般土壤動(dòng)物可以分為3個(gè)級(jí)別: 1) <0.2mm, 微型土壤動(dòng)物, 2) 0.2-10mm, 中型土壤動(dòng)物, 3) >10mm 大型土壤動(dòng)物 土

40、壤線蟲(chóng)群落的營(yíng)養(yǎng)類群分類； Feeding regimes: Microphagous, phytophagous, carnivorous. Bacterial feeders may ingest up to 5000 cells per minute or 6.5 times their own weight per day. Diverse, i.e. bacterial feeders, fungal feeders, root feeders, predators and omnivores. 簡(jiǎn)述土壤微型節(jié)肢動(dòng)物的生態(tài)功能； 微型節(jié)肢動(dòng)物是土壤生物多樣性的重要組分，強(qiáng)烈影響

41、(尤其森林生 態(tài)系統(tǒng))分解過(guò)程和養(yǎng)分礦化。① 微型土壤動(dòng)物影響直接和間接影響植物生長(zhǎng)② 微型節(jié)肢動(dòng)物能夠傳播微生物，通過(guò)取食提高微生物活性和周轉(zhuǎn)，影響菌絲形態(tài)和酶產(chǎn)量(Bretherton et al, 2006)，并直接和間接改變微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性。 ③ 微型節(jié)肢動(dòng)物可以取食真菌和線蟲(chóng)，因此與微型土壤動(dòng)物及微生物關(guān)系密切，是聯(lián)接土壤食物網(wǎng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。其排泄物在土壤微結(jié)構(gòu)(microstructure) 的形成中占有重要地位④ 微型節(jié)肢動(dòng)物靈敏響應(yīng)環(huán)境變化也是很好的土壤生物指示者。 土壤動(dòng)物生態(tài)功能：水分供應(yīng)和阻止土壤侵蝕通過(guò)生物擾動(dòng)和作穴等活動(dòng)建造和維持土壤孔隙度；通過(guò)排糞和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化

42、產(chǎn)生穩(wěn)定的生物團(tuán)聚體；通過(guò)與植物根系及微生物相互作用改善土壤生物和物理性質(zhì)。養(yǎng)分循環(huán) 通過(guò)機(jī)械破碎同時(shí)促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的礦化和腐殖化過(guò)程； 通過(guò)取食微生物、分泌及傳播活動(dòng)對(duì)土壤微生物活性的選擇性促進(jìn)；通過(guò)生物結(jié)構(gòu)固持土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分，尤其在微域內(nèi)如根際、凋落物際及團(tuán)聚體際的貢獻(xiàn)較大；通過(guò)生物物理結(jié)構(gòu)的改變調(diào)控養(yǎng)分的損失（淋失和反硝化）。促進(jìn)植物初級(jí)生產(chǎn)通過(guò)刺激共生微生物（菌根及固氮菌）、抑制地上和 地下部病蟲(chóng)害等生物相互作用提高植物活性；通過(guò)對(duì)水分供應(yīng)、養(yǎng)分循環(huán)和土壤結(jié)構(gòu)的改善等間接作用提高土壤水肥和植物養(yǎng)分吸收，促進(jìn)植物生長(zhǎng)；動(dòng)物－微生物相互作用還能刺激其它次生代謝物質(zhì)（如植物類激素物質(zhì)等），促

43、進(jìn)根系生長(zhǎng)和活力。土壤形成（成土過(guò)程） 在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上，通過(guò)生物擾動(dòng)、糞便沉積、選擇性取食及研磨等改變土壤結(jié)構(gòu)和質(zhì)地 較小時(shí)空尺度的變化會(huì)在較長(zhǎng)時(shí)空尺度上產(chǎn)生累積效應(yīng)，改變土壤的理化和生物學(xué)過(guò)程； 土壤動(dòng)物對(duì)成土過(guò)程的影響依賴于其它因素及時(shí)空尺度。氣候調(diào)節(jié)土壤動(dòng)物腸道對(duì)溫室氣體的消耗和促進(jìn)、土壤生物結(jié)構(gòu)對(duì)有機(jī)碳的物理保護(hù)、土壤動(dòng)物對(duì)微域內(nèi)資源數(shù)量和性質(zhì)及微生物群落的改變均會(huì)在較大時(shí)空尺度上影響氣候變化；土壤動(dòng)物對(duì)植物生產(chǎn)及腐殖質(zhì)過(guò)程的促進(jìn)，促進(jìn)植物生物碳合成和難降解有機(jī)質(zhì)的形成均可以有效提高生態(tài)系統(tǒng)固碳量。

44、 論述蚯蚓的土壤生態(tài)功能 蚯蚓通過(guò)取食、消化、排泄、分泌和掘穴等活動(dòng)對(duì)土壤物質(zhì)循環(huán)和能量傳統(tǒng)作出貢獻(xiàn)，對(duì)土壤質(zhì)量產(chǎn)生重要影響，被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”。它在土壤 生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的功能主要表現(xiàn)在：①對(duì)土壤結(jié)構(gòu)(孔隙和團(tuán)聚體)的形成和穩(wěn)定具有重要作用，并進(jìn)一步影響土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性、土壤持水保肥性能、土壤滲透性、溶質(zhì)運(yùn)移及水土流失過(guò)程； ②促進(jìn)有機(jī)物分解和養(yǎng)分礦化，一方面提高土壤肥力，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，另一方面也可能促進(jìn)養(yǎng)分流失及溫室氣體的排放； ③ 調(diào)節(jié)土壤酸度，從而對(duì)大多數(shù)土壤化學(xué)和生物化學(xué)過(guò)程產(chǎn)生影響； ④傳播微生物、雜草及病原菌，促進(jìn)或抑制土壤微生物的定殖； ⑤ 直接代謝和間接促進(jìn)微生物分泌的激素類活性物質(zhì)能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)； ⑥蚯蚓作為土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是重要的土壤生物指示者。 重要的是思考題 為什么過(guò)量施用化肥會(huì)造成土壤生物多樣性的下降？ 少免耕對(duì)土壤生物的影響如何？ 舉例說(shuō)明土壤生物與植物的密切關(guān)系？ 連作對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能造成的影響？ 土壤動(dòng)物對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的影響包括哪些方面？