四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生理學(xué)課件第05章呼吸

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1、呼吸的概念：呼吸的概念： 機(jī)體與外界環(huán)境之間進(jìn)行氣體交換的過(guò)程稱(chēng)機(jī)體與外界環(huán)境之間進(jìn)行氣體交換的過(guò)程稱(chēng)為呼吸，主要是機(jī)體從外界吸入為呼吸，主要是機(jī)體從外界吸入O2和從機(jī)體內(nèi)呼和從機(jī)體內(nèi)呼出出CO2的過(guò)程。一旦呼吸停止，代謝中斷，生命的過(guò)程。一旦呼吸停止，代謝中斷，生命也將終止。也將終止。 動(dòng)物機(jī)體通過(guò)動(dòng)物機(jī)體通過(guò)呼吸器官進(jìn)行的呼呼吸器官進(jìn)行的呼吸活動(dòng)，可以分為吸活動(dòng)，可以分為四個(gè)既相互銜接，四個(gè)既相互銜接，又同時(shí)進(jìn)行的過(guò)程：又同時(shí)進(jìn)行的過(guò)程：呼吸器官的呼吸器官的通氣通氣和和換氣換氣，氣體在血液，氣體在血液中的中的運(yùn)輸運(yùn)輸以及以及組織組織換氣換氣。呼吸過(guò)程呼吸過(guò)程第一節(jié)第一節(jié) 肺通氣肺通氣 肺通

2、氣是指肺與外界環(huán)境之間的氣體交換過(guò)程肺通氣是指肺與外界環(huán)境之間的氣體交換過(guò)程，即外界，即外界環(huán)境中的環(huán)境中的O2進(jìn)入肺中以及肺內(nèi)的進(jìn)入肺中以及肺內(nèi)的CO2排出體外的過(guò)程。實(shí)現(xiàn)排出體外的過(guò)程。實(shí)現(xiàn)肺通氣必須借助呼吸道、肺泡和胸廓等的正常生理活動(dòng)。呼肺通氣必須借助呼吸道、肺泡和胸廓等的正常生理活動(dòng)。呼吸道是外界環(huán)境與肺泡之間的氣體通道，肺泡是肺換氣的主吸道是外界環(huán)境與肺泡之間的氣體通道，肺泡是肺換氣的主要場(chǎng)所，而要場(chǎng)所，而胸廓和膈的生理活動(dòng)（亦即呼吸運(yùn)動(dòng)）是肺通氣胸廓和膈的生理活動(dòng)（亦即呼吸運(yùn)動(dòng)）是肺通氣的動(dòng)力的動(dòng)力。肺泡與毛細(xì)血管血液之間的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為呼吸膜（結(jié)。肺泡與毛細(xì)血管血液之間的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為

3、呼吸膜（結(jié)構(gòu)如下圖）。構(gòu)如下圖）。 一、呼吸道的功能一、呼吸道的功能 呼吸道包括上呼吸道（鼻、咽、喉）和下呼吸道（氣管、支氣管、呼吸道包括上呼吸道（鼻、咽、喉）和下呼吸道（氣管、支氣管、細(xì)支氣管、終細(xì)末支氣管）。下呼吸道以下的呼吸性細(xì)支氣管、肺泡細(xì)支氣管、終細(xì)末支氣管）。下呼吸道以下的呼吸性細(xì)支氣管、肺泡管、肺泡囊和肺泡，合成為肺小葉，則是肺換氣的部位。呼吸道雖然管、肺泡囊和肺泡，合成為肺小葉，則是肺換氣的部位。呼吸道雖然只是氣體進(jìn)出肺的通道，不具有氣體交換的功能，但呼吸道黏膜和管只是氣體進(jìn)出肺的通道，不具有氣體交換的功能，但呼吸道黏膜和管壁平滑肌具有保護(hù)、凈化和溫濕吸入氣體，調(diào)節(jié)呼吸道阻力等

4、作用。壁平滑肌具有保護(hù)、凈化和溫濕吸入氣體，調(diào)節(jié)呼吸道阻力等作用。亦即呼吸道的功能為：亦即呼吸道的功能為：對(duì)吸入氣體的凈化和溫濕化對(duì)吸入氣體的凈化和溫濕化；參與肺通氣量的參與肺通氣量的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)。二、肺通氣的原理二、肺通氣的原理 肺泡內(nèi)氣體之所以能與空氣進(jìn)行氣體交換，是因?yàn)榉蔚氖婵s引起肺泡內(nèi)氣體之所以能與空氣進(jìn)行氣體交換，是因?yàn)榉蔚氖婵s引起肺泡內(nèi)壓呈周期性變化，造成肺泡和外界大氣壓之間的壓力差。當(dāng)肺肺泡內(nèi)壓呈周期性變化，造成肺泡和外界大氣壓之間的壓力差。當(dāng)肺擴(kuò)張時(shí)肺泡內(nèi)壓低于大氣壓時(shí)，外界氣體即經(jīng)呼吸道進(jìn)入肺，稱(chēng)為擴(kuò)張時(shí)肺泡內(nèi)壓低于大氣壓時(shí)，外界氣體即經(jīng)呼吸道進(jìn)入肺，稱(chēng)為吸吸氣氣；當(dāng)肺縮小時(shí)肺泡

5、內(nèi)壓高于大氣壓，肺內(nèi)氣體經(jīng)呼吸道排出體外，；當(dāng)肺縮小時(shí)肺泡內(nèi)壓高于大氣壓，肺內(nèi)氣體經(jīng)呼吸道排出體外，稱(chēng)為稱(chēng)為呼氣呼氣。肺通氣功能是由肺通氣的動(dòng)力克服肺通氣的阻力而得以實(shí)肺通氣功能是由肺通氣的動(dòng)力克服肺通氣的阻力而得以實(shí)現(xiàn)的?，F(xiàn)的。（一）肺通氣的動(dòng)力（一）肺通氣的動(dòng)力 肺本身不具有主動(dòng)張縮的能力，它的張縮是胸廓的擴(kuò)大和縮小所肺本身不具有主動(dòng)張縮的能力，它的張縮是胸廓的擴(kuò)大和縮小所引起的，而胸廓的擴(kuò)大和縮小又是由呼吸肌的收縮和舒張所致。可見(jiàn)，引起的，而胸廓的擴(kuò)大和縮小又是由呼吸肌的收縮和舒張所致?？梢?jiàn)，大氣與肺泡之間的壓力差是肺通氣的直接動(dòng)力，呼吸肌的舒縮活動(dòng)所大氣與肺泡之間的壓力差是肺通氣的直接

6、動(dòng)力，呼吸肌的舒縮活動(dòng)所引起的引起的呼吸運(yùn)動(dòng)是肺通氣的原動(dòng)力呼吸運(yùn)動(dòng)是肺通氣的原動(dòng)力。1、呼吸運(yùn)動(dòng)、呼吸運(yùn)動(dòng) 呼吸肌的收縮與舒張引起胸廓節(jié)律性地?cái)U(kuò)大和縮小，以及膈的前呼吸肌的收縮與舒張引起胸廓節(jié)律性地?cái)U(kuò)大和縮小，以及膈的前后移位稱(chēng)為呼吸運(yùn)動(dòng)。后移位稱(chēng)為呼吸運(yùn)動(dòng)。吸氣末及呼氣末壓力差為零；吸氣末及呼氣末壓力差為零；平靜呼吸：平靜呼吸：(-1-2mmHg)（+12mmHg）；）；用力呼吸：（用力呼吸：（-30-100mmHg）（）（-60140mmHg）；）； 呼吸肌的舒縮活動(dòng)所引起肺內(nèi)壓周期性呼吸肌的舒縮活動(dòng)所引起肺內(nèi)壓周期性/造成壓力差（肺內(nèi)壓大造成壓力差（肺內(nèi)壓大氣壓）是推動(dòng)氣體進(jìn)氣壓）是推

7、動(dòng)氣體進(jìn)/出肺的直接動(dòng)力。出肺的直接動(dòng)力。 （1）參與呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉稱(chēng)為呼吸肌）參與呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉稱(chēng)為呼吸肌 A.吸氣肌吸氣肌 膈?。菏湛s時(shí)，胸腔容積增加膈?。菏湛s時(shí)，胸腔容積增加 肋間外?。菏湛s時(shí)，胸腔容積增加肋間外?。菏湛s時(shí)，胸腔容積增加B.輔助吸氣肌輔助吸氣肌 胸肌、背肌、胸鎖乳突肌等收縮則胸腔容積增加胸肌、背肌、胸鎖乳突肌等收縮則胸腔容積增加C.呼氣肌呼氣肌 肋間內(nèi)肌肋間內(nèi)肌 腹壁肌腹壁肌 肌纖維走向與肋間外肌走向相反，收縮時(shí)，胸腔容積減少。肌纖維走向與肋間外肌走向相反，收縮時(shí)，胸腔容積減少。（2）吸氣運(yùn)動(dòng)）吸氣運(yùn)動(dòng) 平靜呼吸時(shí)，吸氣運(yùn)動(dòng)主要由膈肌和肋間外肌的相互配合收縮完成。平靜呼吸

8、時(shí)，吸氣運(yùn)動(dòng)主要由膈肌和肋間外肌的相互配合收縮完成。（3）呼氣運(yùn)動(dòng)）呼氣運(yùn)動(dòng) 呼氣是被動(dòng)的，肋間外肌和膈肌舒張呼氣是被動(dòng)的，肋間外肌和膈肌舒張 。用力呼吸時(shí)，呼氣運(yùn)動(dòng)是。用力呼吸時(shí)，呼氣運(yùn)動(dòng)是主動(dòng)的，腹肌強(qiáng)烈收縮進(jìn)一步推動(dòng)膈前移。主動(dòng)的，腹肌強(qiáng)烈收縮進(jìn)一步推動(dòng)膈前移。 2、呼吸運(yùn)動(dòng)的形式、呼吸運(yùn)動(dòng)的形式 按引起呼吸運(yùn)動(dòng)的主要肌群不同可將呼吸分為腹式呼吸和胸式呼吸。按引起呼吸運(yùn)動(dòng)的主要肌群不同可將呼吸分為腹式呼吸和胸式呼吸。呼吸運(yùn)動(dòng)中由膈肌舒縮而引起的腹壁起伏，稱(chēng)為腹式呼吸；由肋間肌舒呼吸運(yùn)動(dòng)中由膈肌舒縮而引起的腹壁起伏，稱(chēng)為腹式呼吸；由肋間肌舒縮使肋骨和胸骨運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的呼吸運(yùn)動(dòng)，稱(chēng)為胸式呼吸。

9、一般呈腹式和縮使肋骨和胸骨運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的呼吸運(yùn)動(dòng)，稱(chēng)為胸式呼吸。一般呈腹式和胸式混合式呼吸。胸式混合式呼吸。 患胸膜炎時(shí)，胸廓運(yùn)動(dòng)受限，常呈腹式呼吸；腹腔有巨大腫塊、腹患胸膜炎時(shí)，胸廓運(yùn)動(dòng)受限，常呈腹式呼吸；腹腔有巨大腫塊、腹水或妊娠晚期的母畜，因膈肌運(yùn)動(dòng)受阻，則以胸式呼吸為主。水或妊娠晚期的母畜，因膈肌運(yùn)動(dòng)受阻，則以胸式呼吸為主。 4、胸膜腔和胸膜腔內(nèi)壓、胸膜腔和胸膜腔內(nèi)壓 胸膜腔是由緊貼于肺表面的臟層和貼于胸廓內(nèi)壁的壁層緊構(gòu)成的一胸膜腔是由緊貼于肺表面的臟層和貼于胸廓內(nèi)壁的壁層緊構(gòu)成的一個(gè)密閉腔室，內(nèi)有少量漿液。漿液的作用：潤(rùn)滑，減少摩擦；內(nèi)聚力個(gè)密閉腔室，內(nèi)有少量漿液。漿液的作用：潤(rùn)滑，減

10、少摩擦；內(nèi)聚力（壁、臟兩層緊貼，不易分離）。（壁、臟兩層緊貼，不易分離）。 胸膜腔內(nèi)的壓力稱(chēng)為胸膜腔內(nèi)壓，為負(fù)壓。由于胸膜腔是一個(gè)不含胸膜腔內(nèi)的壓力稱(chēng)為胸膜腔內(nèi)壓，為負(fù)壓。由于胸膜腔是一個(gè)不含氣體的潛在的腔室，其中不可能形成壓力。因此，胸膜腔內(nèi)壓實(shí)際上是氣體的潛在的腔室，其中不可能形成壓力。因此，胸膜腔內(nèi)壓實(shí)際上是由作用于胸膜臟層的壓力間接形成的。由作用于胸膜臟層的壓力間接形成的。3、肺內(nèi)壓、肺內(nèi)壓 肺或肺泡內(nèi)的壓力。在呼吸暫停、呼吸道暢通時(shí)，肺內(nèi)壓與大氣壓肺或肺泡內(nèi)的壓力。在呼吸暫停、呼吸道暢通時(shí)，肺內(nèi)壓與大氣壓相等。平靜呼吸時(shí)，肺內(nèi)壓變化很小，吸氣時(shí)肺內(nèi)壓較大氣壓低相等。平靜呼吸時(shí)，肺內(nèi)壓

11、變化很小，吸氣時(shí)肺內(nèi)壓較大氣壓低12mmHg，呼氣時(shí)肺內(nèi)壓較大氣壓高，呼氣時(shí)肺內(nèi)壓較大氣壓高12mmHg。 胸膜腔內(nèi)壓形成原理：胸膜腔內(nèi)壓形成原理： 胸內(nèi)壓肺內(nèi)壓（大氣壓）肺回縮力；胸內(nèi)壓肺內(nèi)壓（大氣壓）肺回縮力； 設(shè)大氣壓為生理設(shè)大氣壓為生理“0”線；線；胸內(nèi)壓胸內(nèi)壓0肺回縮力肺回縮力；吸氣時(shí)：肺擴(kuò)張肺回縮力肺回縮力；吸氣時(shí)：肺擴(kuò)張，肺回縮力，肺回縮力，胸膜腔的負(fù)值，胸膜腔的負(fù)值（-5-10mmHg）；呼氣時(shí)：肺擴(kuò)張）；呼氣時(shí)：肺擴(kuò)張，肺回縮力，肺回縮力，胸膜腔的負(fù)值胸膜腔的負(fù)值（-3-5mmHg）。）。 （二）肺通氣的阻力（二）肺通氣的阻力 肺通氣的阻力可分為彈性阻力（肺通氣的阻力可分為彈

12、性阻力（70%）和非彈性阻力（）和非彈性阻力（30%）。）。 1、彈性阻力、彈性阻力（1）肺的彈性阻力）肺的彈性阻力 彈性組織在外力作用下變形時(shí)，有對(duì)抗變形和彈性回位的傾向，稱(chēng)彈性組織在外力作用下變形時(shí)，有對(duì)抗變形和彈性回位的傾向，稱(chēng)為為彈性阻力彈性阻力。一般用順應(yīng)性來(lái)衡量彈性阻力。一般用順應(yīng)性來(lái)衡量彈性阻力。 順應(yīng)性（順應(yīng)性（C）與彈性阻力（）與彈性阻力（R）成反比關(guān)系）成反比關(guān)系 C=V/P（Lcm-1H2O或或mLcm-1H2O） 式中式中V為容量變化；為容量變化；P為壓力變化為壓力變化 肺的彈性阻力：來(lái)自肺組織自身的彈性回縮力和肺泡液肺的彈性阻力：來(lái)自肺組織自身的彈性回縮力和肺泡液-氣

13、界面的表氣界面的表面張力產(chǎn)生的回縮力。面張力產(chǎn)生的回縮力。 肺的彈性回縮力：來(lái)源于肺組織中的彈性纖維、膠原纖維等的擴(kuò)張肺的彈性回縮力：來(lái)源于肺組織中的彈性纖維、膠原纖維等的擴(kuò)張彈性阻力，平靜呼吸時(shí)約占彈性阻力，平靜呼吸時(shí)約占1/3。 肺泡表面張力：肺泡表面張力： 分布于肺泡內(nèi)側(cè)表面的液體層，由于液體分子間的相互吸引，在液分布于肺泡內(nèi)側(cè)表面的液體層，由于液體分子間的相互吸引，在液-氣界面產(chǎn)生表面張力，作用于肺泡壁，驅(qū)使肺泡回縮。根據(jù)氣界面產(chǎn)生表面張力，作用于肺泡壁，驅(qū)使肺泡回縮。根據(jù)Laplace定律：定律： P=2T/R，P是肺泡內(nèi)的壓力，是肺泡內(nèi)的壓力，T是肺泡表面張力，是肺泡表面張力，R是

14、肺泡半徑。是肺泡半徑。 如果大小肺泡的表面張力相等，則肺泡內(nèi)壓力與肺泡半徑成反比。如果大小肺泡的表面張力相等，則肺泡內(nèi)壓力與肺泡半徑成反比。如果這些肺泡彼此連通，結(jié)果小肺泡內(nèi)的氣體將流入大肺泡，小肺泡越如果這些肺泡彼此連通，結(jié)果小肺泡內(nèi)的氣體將流入大肺泡，小肺泡越來(lái)越小，最后塌陷。來(lái)越小，最后塌陷。（2）肺泡表面活性物質(zhì)）肺泡表面活性物質(zhì) 主要成分是二棕櫚酰卵磷脂，其分子垂直排列于液主要成分是二棕櫚酰卵磷脂，其分子垂直排列于液-氣界面，成單分氣界面，成單分子層分布，能降低肺泡液子層分布，能降低肺泡液-氣界面的表面張力。可隨肺泡的張縮而改變其氣界面的表面張力?？呻S肺泡的張縮而改變其分布密度，在小

15、肺泡或呼氣時(shí)，其密度大，降低表面張力的作用較強(qiáng)，分布密度，在小肺泡或呼氣時(shí)，其密度大，降低表面張力的作用較強(qiáng)，肺回縮力較小，肺泡不至于出現(xiàn)塌陷；大肺泡表面張力則因表面活性物肺回縮力較小，肺泡不至于出現(xiàn)塌陷；大肺泡表面張力則因表面活性物質(zhì)的稀疏而使表面張力有所增加，不致過(guò)度膨脹，這樣就保持了大小肺質(zhì)的稀疏而使表面張力有所增加，不致過(guò)度膨脹，這樣就保持了大小肺泡的穩(wěn)定性，有利于吸入氣在肺內(nèi)較為均勻的分布。泡的穩(wěn)定性，有利于吸入氣在肺內(nèi)較為均勻的分布。 表面活性物質(zhì)能減弱表面張力對(duì)肺毛細(xì)血管中液體的吸引作用，防表面活性物質(zhì)能減弱表面張力對(duì)肺毛細(xì)血管中液體的吸引作用，防止組織液滲入肺泡，避免肺水腫發(fā)生

16、。止組織液滲入肺泡，避免肺水腫發(fā)生。 表面活性物質(zhì)的存在還能降低吸氣阻力，保持肺的順應(yīng)性，減少吸表面活性物質(zhì)的存在還能降低吸氣阻力，保持肺的順應(yīng)性，減少吸氣作功。氣作功。 （3）胸廓的彈性阻力和順應(yīng)性）胸廓的彈性阻力和順應(yīng)性 胸廓的彈性阻力來(lái)自胸廓的彈性回縮力。但此阻力并非一直存在，胸廓的彈性阻力來(lái)自胸廓的彈性回縮力。但此阻力并非一直存在，胸廓處在自然位置時(shí)胸廓處在自然位置時(shí) ，不表現(xiàn)彈性回縮力。胸廓的彈性回縮力既可能是，不表現(xiàn)彈性回縮力。胸廓的彈性回縮力既可能是吸氣的彈性阻力，也可能是吸氣的動(dòng)力，依賴(lài)于胸廓的位置而定。而肺吸氣的彈性阻力，也可能是吸氣的動(dòng)力，依賴(lài)于胸廓的位置而定。而肺的彈性回

17、縮力始終是吸氣的彈性阻力。的彈性回縮力始終是吸氣的彈性阻力。2、非彈性阻力、非彈性阻力 包括慣性阻力、粘滯阻力和氣道阻力。包括慣性阻力、粘滯阻力和氣道阻力。 慣性阻力是因氣流和組織的慣性所產(chǎn)生的阻止肺通氣運(yùn)動(dòng)的因素。慣性阻力是因氣流和組織的慣性所產(chǎn)生的阻止肺通氣運(yùn)動(dòng)的因素。平靜呼吸時(shí)，可忽略不計(jì)。平靜呼吸時(shí)，可忽略不計(jì)。 粘滯阻力來(lái)自呼吸時(shí)組織相對(duì)位移所發(fā)生的摩擦力。粘滯阻力來(lái)自呼吸時(shí)組織相對(duì)位移所發(fā)生的摩擦力。 氣道阻力來(lái)自氣體流經(jīng)呼吸道時(shí)氣體分子與氣道壁之間的摩擦，是氣道阻力來(lái)自氣體流經(jīng)呼吸道時(shí)氣體分子與氣道壁之間的摩擦，是非彈性阻力的主要組成部分，約占非彈性阻力的主要組成部分，約占809

18、0%。氣道阻力受氣流速度、氣。氣道阻力受氣流速度、氣流形式和管徑大小的影響。流形式和管徑大小的影響。三、肺通氣功能的評(píng)價(jià)三、肺通氣功能的評(píng)價(jià)（一）肺容量（一）肺容量 指肺內(nèi)容積的氣體量。在呼吸運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，肺容量隨著胸腔空間的指肺內(nèi)容積的氣體量。在呼吸運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，肺容量隨著胸腔空間的增減而改變。吸氣時(shí)增大，呼氣時(shí)減小。增減而改變。吸氣時(shí)增大，呼氣時(shí)減小。 1、潮氣量潮氣量（TV）：每次呼吸時(shí)吸入或呼出的氣量。）：每次呼吸時(shí)吸入或呼出的氣量。2、補(bǔ)吸氣量補(bǔ)吸氣量（IRV) ：平靜吸氣末再盡力吸氣，所能吸入的氣量。：平靜吸氣末再盡力吸氣，所能吸入的氣量。3、補(bǔ)呼氣量補(bǔ)呼氣量（ERV）：平靜呼氣末，再

19、盡力呼氣所能呼出的氣量。）：平靜呼氣末，再盡力呼氣所能呼出的氣量。4、余氣量余氣量（RV）：最大呼氣末尚存留于肺中不能呼出的氣量。）：最大呼氣末尚存留于肺中不能呼出的氣量。5、功能余氣量功能余氣量（FRC）：平靜呼氣末尚存留于肺內(nèi)的氣量。是余氣量和）：平靜呼氣末尚存留于肺內(nèi)的氣量。是余氣量和補(bǔ)呼氣量之和。補(bǔ)呼氣量之和。功能余氣量的生理意義功能余氣量的生理意義是緩沖呼吸過(guò)程中肺泡氣是緩沖呼吸過(guò)程中肺泡氣PO2和和PCO2的過(guò)度變化，利于氣體交換。另外，功能余氣量能影響平靜呼氣基線的過(guò)度變化，利于氣體交換。另外，功能余氣量能影響平靜呼氣基線的位置，也反映胸廓與肺組織彈性的平衡關(guān)系。的位置，也反映胸

20、廓與肺組織彈性的平衡關(guān)系。6、深吸氣量（、深吸氣量（IC）：從平靜呼氣末做最大吸氣時(shí)所能吸入的氣量。）：從平靜呼氣末做最大吸氣時(shí)所能吸入的氣量。 （二）評(píng)價(jià)肺通氣功能的指標(biāo)（二）評(píng)價(jià)肺通氣功能的指標(biāo)1、肺活量肺活量 （VC）：最大吸氣后，從肺內(nèi)所能呼出的最大氣量稱(chēng)為肺活）：最大吸氣后，從肺內(nèi)所能呼出的最大氣量稱(chēng)為肺活量，是潮氣量、補(bǔ)吸氣量和補(bǔ)呼氣量之和。肺活量反映了一次通氣的最量，是潮氣量、補(bǔ)吸氣量和補(bǔ)呼氣量之和。肺活量反映了一次通氣的最大能力，在一定程度上可作為肺通氣功能的指標(biāo)。大能力，在一定程度上可作為肺通氣功能的指標(biāo)。2、肺總量肺總量 （TLC）：肺所能容納的最大氣量，是肺活量和余氣量之

21、和。）：肺所能容納的最大氣量，是肺活量和余氣量之和。3、肺通氣量肺通氣量：包括每分通氣量和肺泡通氣量。：包括每分通氣量和肺泡通氣量。（1） 每分通氣量每分通氣量 ：是指每分鐘吸入肺內(nèi)或從肺呼出的氣體總量，等于：是指每分鐘吸入肺內(nèi)或從肺呼出的氣體總量，等于潮氣量與呼吸頻率的乘積。潮氣量與呼吸頻率的乘積。 每分通氣量受兩個(gè)因素影響：一是呼吸的速度每分通氣量受兩個(gè)因素影響：一是呼吸的速度 （呼吸的頻率）；二（呼吸的頻率）；二是呼吸的深度，即每次呼吸時(shí)肺通氣量的大小。是呼吸的深度，即每次呼吸時(shí)肺通氣量的大小。（2）解剖無(wú)效腔解剖無(wú)效腔（anatomical dead space）：每次吸入的新鮮空氣，

22、其）：每次吸入的新鮮空氣，其中一部分停留在從鼻腔到終末細(xì)支氣管呼吸道內(nèi)，不能與血液進(jìn)行氣體中一部分停留在從鼻腔到終末細(xì)支氣管呼吸道內(nèi)，不能與血液進(jìn)行氣體交換，是無(wú)效的，故把這一段呼吸道稱(chēng)為解剖無(wú)效腔。交換，是無(wú)效的，故把這一段呼吸道稱(chēng)為解剖無(wú)效腔。（3）肺泡無(wú)效腔肺泡無(wú)效腔：進(jìn)入肺泡內(nèi)的氣體也可能由于血液在肺內(nèi)分布不均：進(jìn)入肺泡內(nèi)的氣體也可能由于血液在肺內(nèi)分布不均而未能與血液進(jìn)行氣體交換，這部分肺泡容量稱(chēng)為肺泡無(wú)效腔。而未能與血液進(jìn)行氣體交換，這部分肺泡容量稱(chēng)為肺泡無(wú)效腔。（4）生理無(wú)效腔生理無(wú)效腔（physiological dead space）：解剖無(wú)效腔和肺泡無(wú)效）：解剖無(wú)效腔和肺泡無(wú)

23、效腔合稱(chēng)生理無(wú)效腔。腔合稱(chēng)生理無(wú)效腔。 （5）肺泡通氣量肺泡通氣量：每分鐘吸入肺并能與血液進(jìn)行氣體交換的新鮮空氣：每分鐘吸入肺并能與血液進(jìn)行氣體交換的新鮮空氣量，也稱(chēng)有效通氣量。肺泡通氣量量，也稱(chēng)有效通氣量。肺泡通氣量=（潮氣量（潮氣量-生理無(wú)效腔氣量）生理無(wú)效腔氣量）呼吸呼吸頻率頻率 第二節(jié)第二節(jié) 氣體交換氣體交換 氣體交換是通過(guò)物理擴(kuò)散的方式實(shí)現(xiàn)的。肺通氣使肺泡氣氣體交換是通過(guò)物理擴(kuò)散的方式實(shí)現(xiàn)的。肺通氣使肺泡氣不斷更新，維持了肺泡氣不斷更新，維持了肺泡氣PO2、PCO2的相對(duì)穩(wěn)定，從而使氣體的相對(duì)穩(wěn)定，從而使氣體交換得以順利進(jìn)行。呼吸氣體的交換包括肺換氣和組織換氣，交換得以順利進(jìn)行。呼吸

24、氣體的交換包括肺換氣和組織換氣，即肺泡與其周?chē)?xì)血管之間和血液與組織之間的氣體交換。即肺泡與其周?chē)?xì)血管之間和血液與組織之間的氣體交換。氣體分壓差是氣體交換的動(dòng)力。而血液循環(huán)通過(guò)對(duì)氣體的運(yùn)輸氣體分壓差是氣體交換的動(dòng)力。而血液循環(huán)通過(guò)對(duì)氣體的運(yùn)輸將肺泡氣體交換和組織氣體交換聯(lián)系起來(lái)。將肺泡氣體交換和組織氣體交換聯(lián)系起來(lái)。一、氣體交換的動(dòng)力一、氣體交換的動(dòng)力（一）氣體分壓（一）氣體分壓 分壓（分壓（P）是指在混合氣體中，某一種氣體分子運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的壓力，）是指在混合氣體中，某一種氣體分子運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的壓力，它不受其他氣體及其分壓存在的影響。在溫度恒定時(shí)，某一氣體的分壓只它不受其他氣體及其分壓存在的

25、影響。在溫度恒定時(shí)，某一氣體的分壓只決定于它自身的濃度，即該氣體在總混合氣體中所占的體積分?jǐn)?shù)。決定于它自身的濃度，即該氣體在總混合氣體中所占的體積分?jǐn)?shù)。 （二）體液中溶解氣體的分壓（二）體液中溶解氣體的分壓 氣體溶解于溶液中的量與該氣體的分壓成正比。當(dāng)氣體分壓一定時(shí)，氣體溶解于溶液中的量與該氣體的分壓成正比。當(dāng)氣體分壓一定時(shí)，它在液體中的溶解度決定于不同氣體和溶液的理化性質(zhì)。它在液體中的溶解度決定于不同氣體和溶液的理化性質(zhì)。氣體分壓差是氣氣體分壓差是氣體分子擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力。體分子擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力。根據(jù)氣體擴(kuò)散規(guī)律，根據(jù)氣體擴(kuò)散規(guī)律，氣體分子擴(kuò)散速率與溶解度氣體分子擴(kuò)散速率與溶解度成正比，與分子質(zhì)

26、量平方根成反比。成正比，與分子質(zhì)量平方根成反比。二、氣體交換過(guò)程二、氣體交換過(guò)程（一）氣體在肺內(nèi)的交換（一）氣體在肺內(nèi)的交換（二）組織中的氣體交換（二）組織中的氣體交換三、影響氣體交換的因素三、影響氣體交換的因素（一）影響呼吸器官內(nèi)氣體交換的因素（一）影響呼吸器官內(nèi)氣體交換的因素1、氣體的溶解度和相對(duì)分子質(zhì)量：、氣體的溶解度和相對(duì)分子質(zhì)量： 在相同條件下，氣體分子的擴(kuò)散速率在相同條件下，氣體分子的擴(kuò)散速率與相對(duì)分子質(zhì)量的平方根成反比，與氣體在溶液中的溶解度成正比。與相對(duì)分子質(zhì)量的平方根成反比，與氣體在溶液中的溶解度成正比。2、呼吸膜的面積和通透性：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)氣體的擴(kuò)散量與擴(kuò)散面積及膜的、呼吸膜

27、的面積和通透性：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)氣體的擴(kuò)散量與擴(kuò)散面積及膜的通透性成正比。通透性成正比。3、通氣、通氣/血流比值血流比值 每分鐘呼吸器官通氣量（每分鐘呼吸器官通氣量（VA）與每分鐘血流量（）與每分鐘血流量（Q）之間的比值稱(chēng)為）之間的比值稱(chēng)為通氣通氣/血流比值。血流比值。 VA/Q增大，肺泡無(wú)效腔增加；增大，肺泡無(wú)效腔增加； VA/Q減小發(fā)生功能性動(dòng)減小發(fā)生功能性動(dòng)靜脈短路，兩者都妨礙了有效的氣體交換，可導(dǎo)致血液缺靜脈短路，兩者都妨礙了有效的氣體交換，可導(dǎo)致血液缺O(jiān)2或或CO2潴留，潴留，但主要是血液缺但主要是血液缺O(jiān)2。（二）影響組織氣體交換的因素（二）影響組織氣體交換的因素 除上述因素外還受組織細(xì)

28、胞代謝水平和組織血流量的影響。除上述因素外還受組織細(xì)胞代謝水平和組織血流量的影響。四、氣體在血液中的運(yùn)輸四、氣體在血液中的運(yùn)輸（一）氧及二氧化碳在血液中的存在形式（一）氧及二氧化碳在血液中的存在形式 氧及二氧化碳都以氧及二氧化碳都以物理溶解物理溶解的狀態(tài)和的狀態(tài)和化學(xué)結(jié)合化學(xué)結(jié)合的狀態(tài)兩種形式的狀態(tài)兩種形式存在于血液中，以化學(xué)結(jié)合狀態(tài)存在的氧和二氧化碳所占比例極大。存在于血液中，以化學(xué)結(jié)合狀態(tài)存在的氧和二氧化碳所占比例極大。但在氣體交換過(guò)程中物理溶解狀態(tài)則是十分重要的，因?yàn)檫M(jìn)入血液的但在氣體交換過(guò)程中物理溶解狀態(tài)則是十分重要的，因?yàn)檫M(jìn)入血液的氣體首先必須溶于血液，提高其分壓，然后才進(jìn)一步成為化

29、合狀態(tài)，氣體首先必須溶于血液，提高其分壓，然后才進(jìn)一步成為化合狀態(tài)，而從血液中釋放也是溶解狀態(tài)的氣體先逸出，分壓下降，而后才是結(jié)而從血液中釋放也是溶解狀態(tài)的氣體先逸出，分壓下降，而后才是結(jié)合狀態(tài)的氣體分離，繼續(xù)向外釋放。溶解氣體與結(jié)合狀態(tài)氣體時(shí)刻維合狀態(tài)的氣體分離，繼續(xù)向外釋放。溶解氣體與結(jié)合狀態(tài)氣體時(shí)刻維持著動(dòng)態(tài)平衡。持著動(dòng)態(tài)平衡。 （二）氧的運(yùn)輸（二）氧的運(yùn)輸 在高氧分壓情況下氧進(jìn)入紅細(xì)胞與在高氧分壓情況下氧進(jìn)入紅細(xì)胞與Hb中血紅素的亞鐵中血紅素的亞鐵離子結(jié)合成氧合血紅蛋白，叫氧合作用。離子結(jié)合成氧合血紅蛋白，叫氧合作用。氧和氧和Hb的結(jié)合有的結(jié)合有以下一些重要特征：以下一些重要特征： 1

30、、反應(yīng)快、可逆，不需酶的催化，受、反應(yīng)快、可逆，不需酶的催化，受O2分壓的影響：氧分壓高時(shí)，形分壓的影響：氧分壓高時(shí)，形成氧合血紅蛋白；氧分壓低時(shí)，形成脫氧血紅蛋白。成氧合血紅蛋白；氧分壓低時(shí)，形成脫氧血紅蛋白。 2、氧結(jié)合于、氧結(jié)合于Fe2+上，結(jié)合后化合價(jià)不發(fā)生改變。上，結(jié)合后化合價(jià)不發(fā)生改變。 3、每個(gè)血紅蛋白分子可結(jié)合、每個(gè)血紅蛋白分子可結(jié)合4分子分子O2。 4、Hb與與O2的結(jié)合或解離曲線呈的結(jié)合或解離曲線呈S形，與形，與Hb的變構(gòu)效應(yīng)有關(guān)。去氧的緊的變構(gòu)效應(yīng)有關(guān)。去氧的緊密型（密型（T型）和氧合的疏松型（型）和氧合的疏松型（R型），型），R型型Hb與氧氣分子的親和力為與氧氣分子的親

31、和力為T(mén)型的數(shù)百倍。型的數(shù)百倍。 （三）氧離曲線：（三）氧離曲線：1、血氧容量：每、血氧容量：每100mL血液中，血液中，Hb能結(jié)合的最大氧量稱(chēng)為能結(jié)合的最大氧量稱(chēng)為Hb的血氧的血氧容量，此值受容量，此值受Hb濃度的影響。濃度的影響。2、血氧含量：每、血氧含量：每100mL血液中，血液中，Hb實(shí)際結(jié)合的氧量稱(chēng)為實(shí)際結(jié)合的氧量稱(chēng)為Hb的血氧含的血氧含量，此值受氧分壓的影響。量，此值受氧分壓的影響。3、血氧飽和度：、血氧飽和度：Hb血氧含量占血氧含量占Hb血氧容量的百分比稱(chēng)為血氧容量的百分比稱(chēng)為Hb的血氧的血氧飽和度。飽和度。4、氧離曲線：、氧離曲線：表示血液中表示血液中Hb血氧飽和度血氧飽和度（

32、或（或Hb氧結(jié)合量）氧結(jié)合量）與氧分壓與氧分壓之間關(guān)系的曲線之間關(guān)系的曲線，呈，呈“S”型曲線，又稱(chēng)為氧合血紅蛋白解離曲線。型曲線，又稱(chēng)為氧合血紅蛋白解離曲線。 5、氧離曲線在呼吸生理中的意義：、氧離曲線在呼吸生理中的意義：（1）血紅蛋白的血氧飽和度隨著氧分壓升高而增大，氧分壓下降而變小，）血紅蛋白的血氧飽和度隨著氧分壓升高而增大，氧分壓下降而變小，有利于血液在肺處結(jié)合氧，在組織中釋放氧。有利于血液在肺處結(jié)合氧，在組織中釋放氧。（2）曲線上段（）曲線上段（60100mmHg）坡度小，變化不大?？烧J(rèn)為是）坡度小，變化不大。可認(rèn)為是Hb和和O2的結(jié)合部分。表明的結(jié)合部分。表明PO2的變化對(duì)的變化對(duì)

33、Hb氧飽和度影響不大。氧飽和度影響不大。（3）曲線中段（）曲線中段（4060mmHg）坡度較）坡度較陡，是陡，是HbO2釋放釋放O2的部分。說(shuō)明的部分。說(shuō)明PO2下降下降能使大量的氧合血紅蛋白解離，釋放氧。能使大量的氧合血紅蛋白解離，釋放氧。（4）曲線下段（）曲線下段（1540mmHg）坡度最）坡度最陡，也是陡，也是HbO2與與O2解離部分。說(shuō)明解離部分。說(shuō)明PO2稍稍降，降，HbO2就可進(jìn)一步解離，從而提高血就可進(jìn)一步解離，從而提高血液供應(yīng)組織液供應(yīng)組織O2量。例如肌肉活動(dòng)使組織內(nèi)量。例如肌肉活動(dòng)使組織內(nèi)PO2下降，這時(shí)釋放的氧量可以是安靜時(shí)下降，這時(shí)釋放的氧量可以是安靜時(shí)的的3倍。所以，這

34、段曲線代表倍。所以，這段曲線代表O2貯備能力。貯備能力。溶解的溶解的OO2 2的量的量 （四）影響氧離曲線的的因素（四）影響氧離曲線的的因素 通常用通常用P50表示表示Hb與與O2的親和力，的親和力，P50是使是使Hb血氧飽和度達(dá)到血氧飽和度達(dá)到50%時(shí)的時(shí)的PO2，正常為（），正常為（），如果達(dá)到，如果達(dá)到50%的血氧飽和度需要更高的的血氧飽和度需要更高的PO2（P50 ），表示），表示Hb對(duì)氧的親和力降低，曲線右移。對(duì)氧的親和力降低，曲線右移。 1、CO2和和pH的影響：的影響： 血液血液PCO2分壓分壓 或或pH，Hb 與與O2的親合力降低，的親合力降低，P50增大，氧離曲增大，氧離曲線

35、右移，有利于線右移，有利于Hb釋放釋放O2；反之，曲線左移，有利于；反之，曲線左移，有利于O2的結(jié)合。將的結(jié)合。將pH和和PCO2對(duì)對(duì)Hb與與O2親和力的這種影響稱(chēng)為親和力的這種影響稱(chēng)為玻爾效應(yīng)（玻爾效應(yīng)（Bohr effect）。 2、溫度的影響：、溫度的影響：T升高，氧離曲線右移，促使升高，氧離曲線右移，促使O2釋放；釋放；T降低，氧離曲降低，氧離曲線左移，促使線左移，促使O2結(jié)合。結(jié)合。T升高，升高，H+活度增加，降低活度增加，降低Hb與與O2的親和力。的親和力。 3、有機(jī)磷化合物：、有機(jī)磷化合物：2, 3-二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（2, 3-DPG）在調(diào)節(jié)）在調(diào)節(jié)Hb和和O2親合親合

36、力中起重要作用。力中起重要作用。2, 3-DPG濃度升高，濃度升高，Hb和和O2親和力降低，氧離曲線親和力降低，氧離曲線右移；右移； 2, 3-DPG濃度降低，濃度降低，Hb和和O2的親和力增加，曲線左移。的親和力增加，曲線左移。 4、 Hb的自身特性：動(dòng)物種類(lèi)不同，結(jié)合氧能力有很大不同，導(dǎo)致氧離的自身特性：動(dòng)物種類(lèi)不同，結(jié)合氧能力有很大不同，導(dǎo)致氧離曲線有變化。另外，如某些氧化劑（亞硝酸鹽等）的作用可使曲線有變化。另外，如某些氧化劑（亞硝酸鹽等）的作用可使Hb的的Fe2+氧化成氧化成Fe3+從而失去結(jié)合氧的能力。從而失去結(jié)合氧的能力。 5、CO的影響：的影響：CO與與Hb的親和力是的親和力是

37、O2的的210倍。而且當(dāng)倍。而且當(dāng)CO與與Hb分子中分子中某個(gè)血紅素結(jié)合后，將增加其余某個(gè)血紅素結(jié)合后，將增加其余3個(gè)血紅素對(duì)個(gè)血紅素對(duì)O2的親和力，使氧離曲線的親和力，使氧離曲線左移，妨礙左移，妨礙O2的解離。的解離。（五）（五）CO2的運(yùn)輸：的運(yùn)輸： 血液中血液中CO2僅有少量溶解于血漿中，占僅有少量溶解于血漿中，占5%6%，大部分以結(jié)合狀態(tài)，大部分以結(jié)合狀態(tài)存在，占存在，占94%95%。化學(xué)結(jié)合的。化學(xué)結(jié)合的CO2主要是碳酸氫鹽（占主要是碳酸氫鹽（占8788%）和氨）和氨基甲酸血紅蛋白（占基甲酸血紅蛋白（占7%）。溶解的）。溶解的CO2包括單純物理溶解的和與包括單純物理溶解的和與H2O結(jié)

38、合結(jié)合生成的生成的H2CO3。1、碳酸氫鹽：、碳酸氫鹽：（1）大量）大量CO2進(jìn)入紅細(xì)胞，紅細(xì)胞內(nèi)有豐富的碳酸酐酶，催化進(jìn)入紅細(xì)胞，紅細(xì)胞內(nèi)有豐富的碳酸酐酶，催化CO2+H2OH2CO3HCO3-+H+（2）細(xì)胞內(nèi)）細(xì)胞內(nèi)HCO3-不斷增加，向細(xì)胞外擴(kuò)散并與不斷增加，向細(xì)胞外擴(kuò)散并與Cl-交換叫氯轉(zhuǎn)移交換叫氯轉(zhuǎn)移,（3）結(jié)果）結(jié)果CO2以以NaHCO3、KHCO3的形式被運(yùn)輸?shù)椒翁?，由于血液中的形式被運(yùn)輸?shù)椒翁帲捎谘褐蠧O2分壓分壓外界外界CO2分壓，血液中分壓，血液中CO2逸出。逸出。（4）O2與與Hb結(jié)合可促使結(jié)合可促使CO2釋放，這一現(xiàn)象稱(chēng)為霍爾丹效應(yīng)（釋放，這一現(xiàn)象稱(chēng)為霍爾丹效應(yīng)（

39、Haldane effect）。）。 2、氨基甲酸血紅蛋白：、氨基甲酸血紅蛋白： CO2進(jìn)入紅細(xì)胞后，一部分可與進(jìn)入紅細(xì)胞后，一部分可與Hb中的氨基結(jié)合形成中的氨基結(jié)合形成HbNHCOOH。這一反應(yīng)無(wú)需酶的催化，反應(yīng)迅速、可逆。這一反應(yīng)無(wú)需酶的催化，反應(yīng)迅速、可逆。 HHb結(jié)合結(jié)合CO2的能力大于的能力大于HbO2。由于在組織細(xì)胞部位由于在組織細(xì)胞部位Hb釋放釋放O2，生成較多的生成較多的HHb，結(jié)合，結(jié)合CO2的量增加，促使生成更多的的量增加，促使生成更多的HbNHCOOH；在肺部在肺部Hb與與O2結(jié)合生成結(jié)合生成HbO2，因而可促使，因而可促使CO2被釋放進(jìn)入肺泡而排出被釋放進(jìn)入肺泡而排出

40、體外。以體外。以HbNHCOOH形式運(yùn)輸形式運(yùn)輸CO2僅占總運(yùn)輸量的僅占總運(yùn)輸量的7%，但在肺泡排，但在肺泡排出的出的CO2總量中，卻有總量中，卻有17.5%左右的左右的CO2由由HbNHCOOH所釋放。所釋放。 3、CO2的解離曲線：的解離曲線： CO2解離曲線是表示血液中解離曲線是表示血液中PCO2與與CO2含量之間關(guān)系的曲線。與氧含量之間關(guān)系的曲線。與氧離曲線不同，血液中離曲線不同，血液中CO2含量隨著含量隨著CO2分壓上升而增加，幾乎呈線性關(guān)分壓上升而增加，幾乎呈線性關(guān)系，而且沒(méi)有飽和點(diǎn)。因此，系，而且沒(méi)有飽和點(diǎn)。因此，CO2解離曲線的縱坐標(biāo)不用飽和度而用濃解離曲線的縱坐標(biāo)不用飽和度而

41、用濃度來(lái)表示。度來(lái)表示。 靜脈靜脈 動(dòng)脈動(dòng)脈 第四節(jié)第四節(jié) 呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 呼吸運(yùn)動(dòng)是呼吸肌的協(xié)調(diào)活動(dòng)，是一種節(jié)律性運(yùn)呼吸運(yùn)動(dòng)是呼吸肌的協(xié)調(diào)活動(dòng)，是一種節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，其運(yùn)動(dòng)的頻率和幅度隨機(jī)體所處的外界環(huán)境及機(jī)動(dòng)，其運(yùn)動(dòng)的頻率和幅度隨機(jī)體所處的外界環(huán)境及機(jī)體內(nèi)環(huán)境的改變而改變，受神經(jīng)和體液的調(diào)節(jié)。體內(nèi)環(huán)境的改變而改變，受神經(jīng)和體液的調(diào)節(jié)。 一、神經(jīng)調(diào)節(jié)一、神經(jīng)調(diào)節(jié)（一）呼吸中樞（一）呼吸中樞 參與呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉屬于骨骼肌，沒(méi)有自動(dòng)產(chǎn)生節(jié)律性收縮的能力。參與呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉屬于骨骼肌，沒(méi)有自動(dòng)產(chǎn)生節(jié)律性收縮的能力。呼吸運(yùn)動(dòng)之所以能有節(jié)律地進(jìn)行，完全依靠呼吸中樞的節(jié)律性興奮。呼吸呼吸運(yùn)動(dòng)之

42、所以能有節(jié)律地進(jìn)行，完全依靠呼吸中樞的節(jié)律性興奮。呼吸中樞是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞群所在的部位。中樞是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞群所在的部位。呼吸中樞分布在大腦皮質(zhì)、間腦、腦橋、延髓和脊髓等部位。呼吸中樞分布在大腦皮質(zhì)、間腦、腦橋、延髓和脊髓等部位。 在哺乳動(dòng)物的中腦和腦橋之在哺乳動(dòng)物的中腦和腦橋之間進(jìn)行橫切，呼吸無(wú)明顯變化，間進(jìn)行橫切，呼吸無(wú)明顯變化，在延髓和脊髓之間橫切，呼吸停在延髓和脊髓之間橫切，呼吸停止；在腦橋上、中部之間橫切，止；在腦橋上、中部之間橫切，呼吸將變慢變深，如再切斷雙側(cè)呼吸將變慢變深，如再切斷雙側(cè)迷走神經(jīng)，出現(xiàn)長(zhǎng)吸式呼吸；在迷走神經(jīng)

43、，出現(xiàn)長(zhǎng)吸式呼吸；在腦橋和延髓之間橫切，不論迷走腦橋和延髓之間橫切，不論迷走神經(jīng)是否完整，長(zhǎng)吸式呼吸都消神經(jīng)是否完整，長(zhǎng)吸式呼吸都消失，而呈喘息樣呼吸。于是可得失，而呈喘息樣呼吸。于是可得出結(jié)論：出結(jié)論：腦橋上部有呼吸調(diào)整中腦橋上部有呼吸調(diào)整中樞；樞；中下部有長(zhǎng)吸中樞；中下部有長(zhǎng)吸中樞；延髓有延髓有呼吸節(jié)律基本中樞。呼吸節(jié)律基本中樞。 在低位腦干呼吸神經(jīng)元相對(duì)集中分布成在低位腦干呼吸神經(jīng)元相對(duì)集中分布成3組：背側(cè)呼吸組（孤束核的組：背側(cè)呼吸組（孤束核的腹外側(cè)部，含吸氣神經(jīng)元，腹外側(cè)部，含吸氣神經(jīng)元，DRG）；腹側(cè)呼吸組（疑核、后疑核和面神經(jīng)）；腹側(cè)呼吸組（疑核、后疑核和面神經(jīng)后核附近的包氏復(fù)合

44、體，含呼氣、吸氣及一些中間神經(jīng)元，后核附近的包氏復(fù)合體，含呼氣、吸氣及一些中間神經(jīng)元，VRG）；腦橋）；腦橋呼吸組（呼吸組（PRG）。）。 腦橋呼吸組的呼吸神經(jīng)元相對(duì)集中于臂旁?xún)?nèi)側(cè)核和腦橋呼吸組的呼吸神經(jīng)元相對(duì)集中于臂旁?xún)?nèi)側(cè)核和Kolliker-Fuse（KF）核，合稱(chēng)核，合稱(chēng)PBKF核群。核群。PBKF和延髓的呼吸神經(jīng)核團(tuán)之間有雙向聯(lián)系，形和延髓的呼吸神經(jīng)核團(tuán)之間有雙向聯(lián)系，形成調(diào)控呼吸的神經(jīng)元回路。其作用為限制吸氣，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換。成調(diào)控呼吸的神經(jīng)元回路。其作用為限制吸氣，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換。 （二）高級(jí)呼吸中樞（二）高級(jí)呼吸中樞 呼吸還受腦橋以上部位，如大腦皮層、邊緣系統(tǒng)、下丘腦等的

45、影響。呼吸還受腦橋以上部位，如大腦皮層、邊緣系統(tǒng)、下丘腦等的影響。低位腦干的呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)是不隨意的自主呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)，而高位腦的調(diào)控低位腦干的呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)是不隨意的自主呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)，而高位腦的調(diào)控是隨意的，大腦皮層可以隨意控制呼吸。是隨意的，大腦皮層可以隨意控制呼吸。 高級(jí)中樞對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)途徑有二：高級(jí)中樞對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)途徑有二：通過(guò)控制腦橋和延髓的基本呼吸通過(guò)控制腦橋和延髓的基本呼吸中樞的活動(dòng)調(diào)節(jié)呼吸節(jié)律；中樞的活動(dòng)調(diào)節(jié)呼吸節(jié)律；經(jīng)皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)經(jīng)皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)-紅核紅核-脊髓束，直接調(diào)節(jié)脊髓束，直接調(diào)節(jié)呼吸肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)。呼吸肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)。 （三）（三） 呼吸運(yùn)動(dòng)的反射性調(diào)節(jié)呼吸

46、運(yùn)動(dòng)的反射性調(diào)節(jié)1、肺牽張反射肺牽張反射 由肺擴(kuò)張或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射為由肺擴(kuò)張或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射為黑黑-伯氏反射或肺牽伯氏反射或肺牽張反射張反射。有肺擴(kuò)張反射和肺縮小反射。有肺擴(kuò)張反射和肺縮小反射。（1）肺擴(kuò)張反射：肺充氣或擴(kuò)張牽拉呼吸道，使感受器擴(kuò)張興奮。興奮）肺擴(kuò)張反射：肺充氣或擴(kuò)張牽拉呼吸道，使感受器擴(kuò)張興奮。興奮由迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性抑制吸氣，轉(zhuǎn)入呼氣。加速了吸氣和呼氣的由迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性抑制吸氣，轉(zhuǎn)入呼氣。加速了吸氣和呼氣的交替，使呼吸頻率增加。交替，使呼吸頻率增加。（2）肺縮小反射：是肺縮小時(shí)引起吸氣的反射。肺縮小反射在較強(qiáng)的肺）肺縮小反

47、射：是肺縮小時(shí)引起吸氣的反射。肺縮小反射在較強(qiáng)的肺收縮時(shí)才出現(xiàn)，對(duì)阻止呼氣過(guò)深和肺不張等可能起一定作用。收縮時(shí)才出現(xiàn)，對(duì)阻止呼氣過(guò)深和肺不張等可能起一定作用。 2、呼吸肌本體感受性反射：肌梭和腱器官是骨骼肌的本體感受器，它們、呼吸肌本體感受性反射：肌梭和腱器官是骨骼肌的本體感受器，它們所引起的反射為本體感受性反射。所引起的反射為本體感受性反射。 3、防御性呼吸反射：由呼吸道黏膜受刺激引起的以清除刺激物為目的的、防御性呼吸反射：由呼吸道黏膜受刺激引起的以清除刺激物為目的的反射性呼吸變化，稱(chēng)為反射性呼吸變化，稱(chēng)為防御性呼吸反射防御性呼吸反射?？人苑瓷涞母惺芷魑挥诤?、氣管?？人苑瓷涞母惺芷魑挥诤怼?/p>

48、管和支氣管的黏膜，沖動(dòng)經(jīng)舌咽神經(jīng)、迷走神經(jīng)傳入延髓；噴嚏感受器位于和支氣管的黏膜，沖動(dòng)經(jīng)舌咽神經(jīng)、迷走神經(jīng)傳入延髓；噴嚏感受器位于鼻黏膜，傳入神經(jīng)是三叉神經(jīng)。鼻黏膜，傳入神經(jīng)是三叉神經(jīng)。 二、化學(xué)因素對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)二、化學(xué)因素對(duì)呼吸的調(diào)節(jié) 機(jī)體通過(guò)呼吸運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)血液中機(jī)體通過(guò)呼吸運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)血液中O2、CO2和和H+的濃度，而動(dòng)脈血中的濃度，而動(dòng)脈血中O2、CO2和和H+的濃度又可通過(guò)化學(xué)感受器反射性地調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)。因其所在部的濃度又可通過(guò)化學(xué)感受器反射性地調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)。因其所在部位不同可分為外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器。位不同可分為外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器。 （一）外周化學(xué)感受器（一）外周化

49、學(xué)感受器 頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體上，有頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體上，有能感受動(dòng)脈血中能感受動(dòng)脈血中PO2、PCO2及及H+濃度的外周化學(xué)感受器。當(dāng)血液濃度的外周化學(xué)感受器。當(dāng)血液中中PO2，PCO2或或H+ 時(shí)受到刺激時(shí)受到刺激而發(fā)放沖動(dòng)，沿竇神經(jīng)和迷走神而發(fā)放沖動(dòng)，沿竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性引起呼吸加經(jīng)傳入延髓，反射性引起呼吸加深加快和血液循環(huán)變化。深加快和血液循環(huán)變化。 頸動(dòng)脈頸動(dòng)脈體主要參與呼吸的調(diào)節(jié)，主動(dòng)脈體主要參與呼吸的調(diào)節(jié)，主動(dòng)脈體主要參與血液循環(huán)的調(diào)節(jié)。體主要參與血液循環(huán)的調(diào)節(jié)。 （二）中樞化學(xué)感受器（二）中樞化學(xué)感受器 在延髓腹外側(cè)淺表部位，存在對(duì)腦脊液中在延髓腹外側(cè)淺表部位，存在

50、對(duì)腦脊液中H+濃度敏感的中樞化濃度敏感的中樞化學(xué)感受器。血液中學(xué)感受器。血液中CO2濃度濃度增加，可通過(guò)血增加，可通過(guò)血-腦屏障使中樞化學(xué)感受腦屏障使中樞化學(xué)感受器周?chē)X脊液的器周?chē)X脊液的H+濃度升高，從而刺激中樞化學(xué)感受器，再引起呼濃度升高，從而刺激中樞化學(xué)感受器，再引起呼吸中樞興奮。吸中樞興奮。 中樞化學(xué)感受器對(duì)缺中樞化學(xué)感受器對(duì)缺O(jiān)2刺激不敏感，對(duì)刺激不敏感，對(duì)CO2的敏感性比外周的的敏感性比外周的高。高。中樞化學(xué)感受器的作用主要是調(diào)節(jié)腦脊液的中樞化學(xué)感受器的作用主要是調(diào)節(jié)腦脊液的pH，使中樞有一個(gè)，使中樞有一個(gè)穩(wěn)定的穩(wěn)定的pH環(huán)境環(huán)境；而；而外周化學(xué)感受器的作用主要是在機(jī)體缺外周化學(xué)

51、感受器的作用主要是在機(jī)體缺O(jiān)2時(shí)，維時(shí)，維持對(duì)呼吸的驅(qū)動(dòng)持對(duì)呼吸的驅(qū)動(dòng)。 （三）（三）PCO2、pH及及PO2對(duì)呼吸的影響對(duì)呼吸的影響 1、血液中、血液中CO2 對(duì)呼吸有很強(qiáng)的刺激作用對(duì)呼吸有很強(qiáng)的刺激作用 血液血液CO2，呼吸減弱甚至停止；，呼吸減弱甚至停止；CO2 ，通過(guò)血液循環(huán)刺激延髓，通過(guò)血液循環(huán)刺激延髓中樞化學(xué)感受器，引起呼吸加強(qiáng)、加快，氣體交換量增多。當(dāng)分壓過(guò)中樞化學(xué)感受器，引起呼吸加強(qiáng)、加快，氣體交換量增多。當(dāng)分壓過(guò)高，則呼吸受到抑制，甚至麻痹呼吸中樞而致死。高，則呼吸受到抑制，甚至麻痹呼吸中樞而致死。CO2對(duì)呼吸的作用對(duì)呼吸的作用主要通過(guò)中樞化學(xué)感受器作用于呼吸中樞。主要通過(guò)中

52、樞化學(xué)感受器作用于呼吸中樞。 血中血中PCO2升高可以加強(qiáng)對(duì)呼吸的刺激作用，但超過(guò)一定限度則有升高可以加強(qiáng)對(duì)呼吸的刺激作用，但超過(guò)一定限度則有壓抑和麻醉效應(yīng)。壓抑和麻醉效應(yīng)。CO2的刺激作用是通過(guò)兩條途徑實(shí)現(xiàn)的：的刺激作用是通過(guò)兩條途徑實(shí)現(xiàn)的：a）通過(guò)中）通過(guò)中樞化學(xué)感受器，樞化學(xué)感受器，b）通過(guò)外周化學(xué)感受器。）通過(guò)外周化學(xué)感受器。 2、氧氣的影響、氧氣的影響 低氧對(duì)呼吸的刺激作用完全通過(guò)外周化學(xué)感受器實(shí)現(xiàn)的。低氧對(duì)低氧對(duì)呼吸的刺激作用完全通過(guò)外周化學(xué)感受器實(shí)現(xiàn)的。低氧對(duì)中樞是抑制作用，但可通過(guò)外周化學(xué)感受器對(duì)抗這種抑制作用。但嚴(yán)中樞是抑制作用，但可通過(guò)外周化學(xué)感受器對(duì)抗這種抑制作用。但嚴(yán)重

53、缺氧外周化學(xué)感受器的反射性活動(dòng)不足以克服缺氧對(duì)中樞的抑制作重缺氧外周化學(xué)感受器的反射性活動(dòng)不足以克服缺氧對(duì)中樞的抑制作用，最終導(dǎo)致呼吸障礙。在低氧時(shí)如吸入純氧，由于解除了對(duì)外周化用，最終導(dǎo)致呼吸障礙。在低氧時(shí)如吸入純氧，由于解除了對(duì)外周化學(xué)感受器的低氧刺激，會(huì)引起呼吸暫停，臨床上給氧治療時(shí)應(yīng)予以注學(xué)感受器的低氧刺激，會(huì)引起呼吸暫停，臨床上給氧治療時(shí)應(yīng)予以注意。意。 3、pH的影響的影響 H+是通過(guò)中樞和外周化學(xué)感受器兩條路徑影響呼吸，腦脊液中是通過(guò)中樞和外周化學(xué)感受器兩條路徑影響呼吸，腦脊液中H+才是刺激中樞化學(xué)感受器有效因子。中樞化學(xué)感受器對(duì)才是刺激中樞化學(xué)感受器有效因子。中樞化學(xué)感受器對(duì)H

54、+敏感性較外敏感性較外周的高約周的高約25倍，但倍，但H+通過(guò)血腦屏障速度慢，所以通過(guò)血腦屏障速度慢，所以H+濃度對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)濃度對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)主要是通過(guò)外周化學(xué)感受器，尤其是頸動(dòng)脈體發(fā)揮作用。主要是通過(guò)外周化學(xué)感受器，尤其是頸動(dòng)脈體發(fā)揮作用。 （四）（四）PCO2、pH及及PO2在呼吸中的相互作用在呼吸中的相互作用 PCO2升高時(shí)，升高時(shí)，H+濃度也隨之升高，兩者的作用總和起來(lái)使肺通氣濃度也隨之升高，兩者的作用總和起來(lái)使肺通氣較單獨(dú)較單獨(dú)PCO2升高時(shí)更大。升高時(shí)更大。H+濃度增加，因肺通氣增大使?jié)舛仍黾?，因肺通氣增大使CO2排出，排出， PCO2下降，抵消了一部分下降，抵消了一部分H+的刺激

55、作用。的刺激作用。CO2含量的下降，也使含量的下降，也使H+濃濃度有所降低。兩者均使肺通氣的增加較單獨(dú)度有所降低。兩者均使肺通氣的增加較單獨(dú)H+濃度升高時(shí)小。濃度升高時(shí)小。PO2下降，下降，也因肺通氣量增加，呼出較多的也因肺通氣量增加，呼出較多的CO2，使，使PCO2和和H+濃度下降，從而減濃度下降，從而減弱低弱低O2的刺激作用。的刺激作用。 （五）高原對(duì)呼吸的影響（五）高原對(duì)呼吸的影響 高原對(duì)呼吸影響的因素是低氧。在平原生活的動(dòng)物快速進(jìn)入高原，高原對(duì)呼吸影響的因素是低氧。在平原生活的動(dòng)物快速進(jìn)入高原，動(dòng)脈血中動(dòng)脈血中PO2下降，反射性引起心率和心輸出量增加，呼吸加深加快，下降，反射性引起心率

56、和心輸出量增加，呼吸加深加快，暫時(shí)可緩解缺氧狀況。但由于呼吸深快可引起肺通氣過(guò)大，排出暫時(shí)可緩解缺氧狀況。但由于呼吸深快可引起肺通氣過(guò)大，排出CO2過(guò)多，造成呼吸性堿中毒。由于腦脊液中過(guò)多，造成呼吸性堿中毒。由于腦脊液中CO2含量不足，含量不足，H+濃度下降濃度下降致使呼吸中樞抑制，呼吸減弱。另一方面，動(dòng)脈血中致使呼吸中樞抑制，呼吸減弱。另一方面，動(dòng)脈血中pH升高，氧離曲升高，氧離曲線左移，也造成組織缺氧。動(dòng)物機(jī)體各器官對(duì)缺氧的耐受能力是不同線左移，也造成組織缺氧。動(dòng)物機(jī)體各器官對(duì)缺氧的耐受能力是不同的，腦組織需氧量大，最易受損害，其次是心肌。的，腦組織需氧量大，最易受損害，其次是心肌。 馴化后動(dòng)物的生理特點(diǎn)：馴化后動(dòng)物的生理特點(diǎn)：肺通氣量增大，加強(qiáng)腎肺通氣量增大，加強(qiáng)腎HCO3-的排出；的排出；呼吸中樞對(duì)呼吸中樞對(duì)CO2的敏感性提高；血液氧容量增大，運(yùn)氧能力增的敏感性提高；血液氧容量增大，運(yùn)氧能力增 強(qiáng)；紅細(xì)胞內(nèi)強(qiáng)；紅細(xì)胞內(nèi)2,3-二磷酸甘油酸增加，促進(jìn)氧合血紅蛋白中氧的釋放，二磷酸甘油酸增加，促進(jìn)氧合血紅蛋白中氧的釋放，解除組織缺氧。解除組織缺氧。