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1、 靜息電位 和 動作電位 測量細胞靜息電位的方法 靜息電位（ resting potential) 靜息電位指細胞未受 刺激時存在于細胞膜 內(nèi)外兩側(cè)的電位差 靜息電位的特征 靜息電位都表現(xiàn)為內(nèi)負外正；高等哺乳 動物的神經(jīng)和肌細胞為 70 90mV。 靜息電位是一種穩(wěn)定的直流電位 （ 自律 細胞例外 ） ， 只要細胞未受到外來的刺 激而且保持正常的新陳代謝 ， 靜息電位 就穩(wěn)定在某一個相對恒定的水平 。 靜息電位的產(chǎn)生機制 Bernstein的膜學(xué) 說 細胞內(nèi)外 K 的不 均衡分布和安靜狀態(tài)下 細胞膜主要對 K 有通
2、透 性是靜息電位產(chǎn)生的基 礎(chǔ)。 K 平衡電位 測量細胞靜息電位的方法 動作電位 (action potential) 動作電位 是指膜受 到刺激后在原有的靜 息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生 的一次膜兩側(cè)電位的 快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原， 即先出現(xiàn)膜的快速去 極化而后又出現(xiàn)復(fù)極 化。 動作電位的特征 “全或無”現(xiàn)象 同一細胞上動作電 位大小不隨刺激強 度和傳導(dǎo)距離而改 變的現(xiàn)象。 動作電位的產(chǎn)生機制 電壓鉗和膜片鉗 電壓鉗 I=VG 用電壓鉗技術(shù)可記錄細胞興奮過程中的跨膜離 子電流曲線，進而計算出膜電導(dǎo)的變化曲線。實驗證明，在細胞 興奮時 Na+電導(dǎo)和 K+
3、電導(dǎo)的變化過程與動作電位的變化過程是一致 的。電壓鉗技術(shù)的應(yīng)用，進一步證明了動作電位產(chǎn)生機制的正確 性。 膜片鉗 20世紀 70年代建立起來的膜片鉗實驗技術(shù)，可以用直接 觀察單一離子通道的開放和關(guān)閉的條件以及相應(yīng)離子通過的難易 程度。膜片鉗實驗的基本原理是，把一個尖端光滑、直徑約 0.53.0 m的玻璃微電極直接同肌細胞（或神經(jīng)細胞）的膜相接 觸但并不刺入，然后在微電極另一端的開口處施加適當(dāng)?shù)呢搲海?于是就把與電極尖端接觸的那一小片膜吸入電極尖端的開口內(nèi)， 這樣就把吸附在電極尖端開口處的那一小片膜同肌細胞其他膜在 電學(xué)上完全隔離開來。在這種條件下，微電極所記錄到的電流變 化就只同該膜片中
4、通道分子的功能狀態(tài)有關(guān)。 動作電位的產(chǎn)生機制 動作電位的上升支是由于膜對 Na+通透性 增大 。 Na+平衡電位 動作電位的下降支是由于 K 外流 鋒電位的形成與 Na+通道 絕對不應(yīng)期可興奮組織在接受一次刺 激后的極短時間內(nèi)，即相當(dāng)于刺激引起 的峰電位時期內(nèi)，不能接受新的刺激， 因而也不能發(fā)生兩次峰電位的疊加，這 一時期稱為絕對不應(yīng)期。 相對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期之后，如果給 予可興奮組織或細胞一個較正常時更強 的刺激才能引起新的興奮。這一時期稱 為相對不應(yīng)期。 興奮的引起和傳導(dǎo) 閾電位 能夠造成膜對 Na 通透性突然增大， 誘發(fā)動作電位產(chǎn)生的臨界膜電位的數(shù)值，稱為
5、 閾電位 (threshold membrane potential)。 閾強度與閾下刺激 局部興奮及其特征 局部興奮 閾下刺激雖不能引起細胞產(chǎn)生可以傳導(dǎo) 的動作電位，但是，卻能使受刺激局部細胞膜的 Na 通 道少量被激活，膜對 Na 的通透性輕度增加，因而有少 量 Na 內(nèi)流，造成原有靜息電位的減小，但尚達不到閾 電位水平。因此，將這種僅局限于受刺激的局部而達 不到閾電位的局部去極化，稱為局部反應(yīng)或 局部興奮 (local excitation)。 局部興奮具有以下特點 (1) 非 “ 全或無 ” 式的 (2)呈電緊張性擴布 。 局部反應(yīng)向周圍擴布時，只 能使臨近
6、膜的靜息電位稍有降低，而這種電位變化將 隨著擴布距離的增加而迅速減衰，以至消失。這種擴 布稱為 電緊張性擴布 (electrotonic propagation)。 (3)可以總和 。 時間性總和 及 空間性總和 綜上所述，閾刺激或閾上刺激，能使靜 息電位去極化達到閾電位，從而爆發(fā)動 作電位，即發(fā)生興奮。而單個閾下刺激 雖不能引發(fā)動作電位，但卻能使受刺激 部位的細胞膜輕度去極化，幾個閾下刺 激引起的局部興奮總和起來，也可使靜 息電位減小到閾電位而發(fā)生興奮。 興奮在同一細胞上的傳導(dǎo) 在無髓神經(jīng)纖維的某一段，因受到足夠強的外來刺激而出現(xiàn)了動 作電位，也就是說，受刺激的局部細胞膜發(fā)生了短暫
7、的電位倒轉(zhuǎn)， 由靜息時的內(nèi)負外正變?yōu)閮?nèi)正外負，但與該段神經(jīng)相鄰的神經(jīng)段 仍處于安靜時的極化狀態(tài)。由于膜兩側(cè)的溶液都是導(dǎo)電的，于是 在已興奮的神經(jīng)段和相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，將由于電位差 的存在而有電荷移動，形成了 局部電流 （ local current）。局部 電流的方向是由正到負，即在膜外由未興奮段移向興奮段，膜內(nèi) 側(cè)由已興奮段移向未興奮段。這樣通過未興奮段膜的電流即對未 興奮段形成刺激而使該段的膜去極化，當(dāng)去極化達到閾電位水平 時，大量激活該處的 Na 通道而導(dǎo)致動作電位的出現(xiàn)，使鄰近的 未興奮段變?yōu)榕d奮段。新的興奮段與相鄰未興奮段之間又存在電 位差，又產(chǎn)生局部電流的刺激作用，于是引起
8、又一個未興奮段產(chǎn) 生興奮。這樣的過程沿著神經(jīng)纖維的膜繼續(xù)進行下去，就表現(xiàn)為 興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，稱為神經(jīng)沖動 。 有髓纖維上的興奮傳導(dǎo)比較特殊，因為在有髓纖維的 軸突外面包裹著一層很厚的髓鞘，髓鞘的主要成分是 脂質(zhì)，而脂質(zhì)是不導(dǎo)電或不允許帶電離子通過的。只 有在髓鞘暫時中斷的朗飛結(jié)處，軸突膜才能和細胞外 液接觸，使跨膜離子移動得以進行。因此，當(dāng)有髓纖 維受到外來刺激時，動作電位只能在鄰近刺激點的朗 飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也就在相鄰的朗飛結(jié)之間形 成 (圖 2-12)。這一局部電流對鄰近的朗飛結(jié)起著刺激 作用，使之興奮；然后又以同樣的方式使下一個朗飛 結(jié)興奮。這樣，興奮就以跳躍的方式 ，從一個朗飛結(jié) 傳至另一個朗飛結(jié)而不斷向前傳導(dǎo)。這種傳導(dǎo)方式稱 為 跳躍式傳導(dǎo) (saltatory conduction)。跳躍式傳導(dǎo) 使沖動的傳導(dǎo)速度大為加快，因此，有髓纖維的傳導(dǎo) 速度遠比無髓纖維為快。另外，跳躍式傳導(dǎo)時，單位 長度內(nèi)每傳導(dǎo)一次興奮所涉及的跨膜離子運動的總數(shù) 要少得多，因此它還是一種更 “ 節(jié)能 ” 的傳導(dǎo)方式。 傳導(dǎo)的特點 雙向性 安全性 不衰減性
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