神經(jīng)生物學(xué) 運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)

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1、第一節(jié) 概述l該實(shí)驗(yàn)中，受試者所寫出的字母形狀并不依賴于他用來(lái)書寫的工具，而取決于他腦內(nèi)早已構(gòu)建好了的字母圖像。 l運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的活動(dòng)開(kāi)始于一個(gè)腦內(nèi)的運(yùn)動(dòng)概念期望通過(guò)運(yùn)動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的結(jié)果或圖像。 l反射運(yùn)動(dòng)、隨意運(yùn)動(dòng)和節(jié)律運(yùn)動(dòng) l反射運(yùn)動(dòng)是最簡(jiǎn)單和最基本的運(yùn)動(dòng)形式，通常由特定的感覺(jué)刺激引起，產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)具有固定的軌跡，因而這些運(yùn)動(dòng)被稱為定型運(yùn)動(dòng) l隨意運(yùn)動(dòng)是為了達(dá)到某種目的而指向一定目標(biāo)的運(yùn)動(dòng)。與反射運(yùn)動(dòng)不同，隨意運(yùn)動(dòng)可以是對(duì)感覺(jué)刺激的反應(yīng)，也可以因主觀的運(yùn)動(dòng)意愿而發(fā)生 l節(jié)律運(yùn)動(dòng)是介于反射運(yùn)動(dòng)和隨意運(yùn)動(dòng)之間的一類運(yùn)動(dòng)。這類運(yùn)動(dòng)可隨意地開(kāi)始和終止，但運(yùn)動(dòng)一旦發(fā)起就不再需要意識(shí)的參與而能夠自主地重復(fù)進(jìn)行。

2、 l感覺(jué)信息在運(yùn)動(dòng) 控制中的作用 l在發(fā)起運(yùn)動(dòng)之前，運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)要根據(jù)感覺(jué)信息為即將進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)編制運(yùn)動(dòng)程序；l運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)還要根據(jù)感覺(jué)反饋信息不斷地糾正運(yùn)動(dòng)偏差，使運(yùn)動(dòng)不偏離預(yù)定軌道，順利地達(dá)到頂定的目標(biāo)。l閉合環(huán)路 ：感覺(jué)信號(hào)不斷糾偏l開(kāi)放環(huán)路 ：感覺(jué)信號(hào)不參與糾偏l控制運(yùn)動(dòng)的下行結(jié)構(gòu)1、獨(dú)立如反射2、直達(dá)手指運(yùn)動(dòng)3、多路如呼吸4、可同時(shí)如調(diào)解重心5、協(xié)調(diào)如伸臂與調(diào)解重心l運(yùn)動(dòng)的中樞控制是分級(jí)的。運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)由三個(gè)水平的神經(jīng)結(jié)構(gòu)構(gòu)成即脊髓、腦干和大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)。 l它們之間的關(guān)系既是一種高級(jí)結(jié)構(gòu)與低級(jí)結(jié)構(gòu)的等級(jí)性關(guān)系，又是一種既相對(duì)獨(dú)立又各有分工的平行性關(guān)系。 (一)脊髓 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元被稱為運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的最后

3、公路 l (二)腦干 l內(nèi)側(cè)下行通路，它們終止于脊髓灰質(zhì)的腹內(nèi)側(cè)部影響支配軀干中軸和肢體近側(cè)肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，是一個(gè)與姿勢(shì)控制有關(guān)的神經(jīng)通路。l外側(cè)下行通路終止于脊髓灰質(zhì)的背外側(cè)部，影響控制四肢遠(yuǎn)側(cè)肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)，從而在目標(biāo)定向性運(yùn)動(dòng)，特別是在上肢和手的目標(biāo)定向性運(yùn)動(dòng)中發(fā)揮重要作用。l另外，腦干某些核團(tuán)還控制眼睛和頭的運(yùn)動(dòng)。 (二)腦干 姿勢(shì)控制定向運(yùn)動(dòng)皮層(三)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū) l包括初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層、前運(yùn)動(dòng)皮層和輔助運(yùn)動(dòng)皮層 (三)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層延髓束：纖維經(jīng)腦運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核控制面部肌肉的收縮活動(dòng)，皮層脊髓束：纖維則直接地作用于脊髓中的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和局部神經(jīng)元、從而控制軀干和四肢肌肉的

4、收縮活動(dòng) 大腦皮層控制手和手指肌肉的唯一的一條直接通路（技巧性運(yùn)動(dòng)） (四)小腦和基底神經(jīng)節(jié) l小腦通過(guò)對(duì)皮層的下行運(yùn)動(dòng)指令和實(shí)際的運(yùn)動(dòng)執(zhí)行情況的反饋信息進(jìn)行比較來(lái)提高運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)確性。l基底神經(jīng)節(jié):自發(fā)運(yùn)動(dòng),平衡等一、 脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)單位(一)神經(jīng)肌肉接頭和接頭傳遞 一、 脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)單位(一)神經(jīng)肌肉接頭和接頭傳遞 (二)運(yùn)動(dòng)單位 二、肌肉收縮張力的調(diào)節(jié) 三、肌肉長(zhǎng)度和張力變化的感受裝置肌梭和高爾基腱器官 （一）肌梭的結(jié)構(gòu)及其感受機(jī)制（二）腱器官的結(jié)構(gòu)及其感受機(jī)制（三）肌梭和腱器官對(duì)牽拉肌肉和肌肉主動(dòng)收縮的反應(yīng)(四)肌梭初級(jí)和次級(jí)感受終未的反應(yīng)特性 (五)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)肌梭敏感性

5、的控制 (五)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)肌梭敏感性的控制 l骨骼肌收縮的原理和興奮收縮偶聯(lián)一、牽張反射一、牽張反射二、反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)三、屈反射四、節(jié)律性運(yùn)動(dòng)四、節(jié)律性運(yùn)動(dòng)五、行走節(jié)律性行走運(yùn)動(dòng)的基本節(jié)律中樞一定在脊髓。l中腦行走區(qū)等部位也參與了行走的控制。 l一個(gè)隨意運(yùn)動(dòng)實(shí)際上可以分成運(yùn)動(dòng)的計(jì)劃、運(yùn)動(dòng)的編程和運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行三個(gè)階段。l運(yùn)動(dòng)的計(jì)劃處于最高的戰(zhàn)略性層次上，它將決定運(yùn)動(dòng)的目的和為達(dá)到該目的所應(yīng)采取的最佳運(yùn)動(dòng)策略，大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)、基底神經(jīng)節(jié)和小腦外側(cè)部參與了這一神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。l運(yùn)動(dòng)的編程旨在解決具體的戰(zhàn)術(shù)性問(wèn)題，它將決定各有關(guān)肌肉收縮活動(dòng)的時(shí)間和空間次序以及為準(zhǔn)確地達(dá)到運(yùn)動(dòng)目的而對(duì)肌肉的活動(dòng)進(jìn)行適時(shí)的

6、調(diào)節(jié)，大腦初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層和小腦參與了這一神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。l運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行是隨意運(yùn)動(dòng)的最后階段，它將運(yùn)動(dòng)程序加以具體地實(shí)現(xiàn)，最終達(dá)到預(yù)期的運(yùn)動(dòng)目的，初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層、腦干和脊髓參與了這一神經(jīng)過(guò)程。 一、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層與運(yùn)動(dòng)參數(shù)的編碼 分區(qū)一、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層與運(yùn)動(dòng)參數(shù)的編碼 (一)初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層與運(yùn)動(dòng)力量和速度的編碼 A、說(shuō)明初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層神經(jīng)元的活動(dòng)可以為肌肉收縮的力量編碼 lB、另外，初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層神經(jīng)元的活動(dòng)與肌肉收縮力量的變化速度有關(guān)，即肌肉收縮時(shí)達(dá)到最大張力的變化速度越快它們的放電頻率也就越高，因而這些神經(jīng)元的活動(dòng)與運(yùn)動(dòng)速度的控制有關(guān)。 (二)初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層與運(yùn)動(dòng)方向的編碼 l運(yùn)動(dòng)策略缺陷（失用癥 ）l在一個(gè)透

7、明的塑料盒子內(nèi)放上食物，該塑料盒子的側(cè)壁開(kāi)有供猴子取食的洞，在盒子的正面壁上卻沒(méi)有開(kāi)這樣的洞，因此當(dāng)實(shí)驗(yàn)者將放有食物的盒子暴露給猴子的時(shí)候，猴子會(huì)將手繞到盒子的側(cè)面從側(cè)壁上的洞將手伸進(jìn)盒子去抓取食物。l但是，當(dāng)猴子的前運(yùn)動(dòng)皮層和輔助運(yùn)動(dòng)皮層受損后，猴子就不會(huì)這么做而是將于以最短的運(yùn)動(dòng)路徑直接伸向前去抓取食物，就像是察覺(jué)不到有透明塑料拌板的存在，結(jié)果將手次次地撞擊到面前的擋板上。 (一)輔助運(yùn)動(dòng)皮層在復(fù)雜運(yùn)動(dòng)編程中的作用 PET（正電子發(fā)射斷層成像術(shù))技術(shù) l簡(jiǎn)單的動(dòng)作時(shí)，其對(duì)側(cè)大腦初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層手區(qū)和軀體感覺(jué)皮層手區(qū)的血流量增加，但其整個(gè)輔助運(yùn)動(dòng)皮層血流量的增加卻不顯著。l復(fù)雜序列性運(yùn)動(dòng)時(shí)，除了

8、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層和軀體感覺(jué)皮層之外，腦血流量增加的現(xiàn)象還擴(kuò)展到了輔助運(yùn)動(dòng)皮層 l僅用腦子去想，而不是實(shí)際地去做剛才所做的復(fù)雜動(dòng)作時(shí)，就只有輔助運(yùn)動(dòng)皮層的血流量有所增加了。l這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果充分說(shuō)明初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層的活動(dòng)與運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行過(guò)程密切相關(guān)，而輔助運(yùn)動(dòng)皮層的活動(dòng)則不直接參與運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行。輔助運(yùn)動(dòng)皮層主要與運(yùn)動(dòng)計(jì)劃這么一種思想活動(dòng)過(guò)程有關(guān) (二)前運(yùn)動(dòng)皮層在上肢目標(biāo)定向性運(yùn)動(dòng)和運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備中的作用 準(zhǔn)備觸發(fā)實(shí)驗(yàn)表明前運(yùn)動(dòng)皮層作用 l前運(yùn)動(dòng)皮層可能參與了視覺(jué)提示或軀體感覺(jué)提示所引起的運(yùn)動(dòng)。l一些神經(jīng)元的放電與視覺(jué)觸發(fā)信導(dǎo)精確地相聯(lián)系，它們的活動(dòng)與運(yùn)動(dòng)的發(fā)起有關(guān)；l而另外一些神經(jīng)元?jiǎng)t在指示信號(hào)出現(xiàn)而觸發(fā)信號(hào)尚未出現(xiàn)

9、的運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備時(shí)間內(nèi)就開(kāi)始了放電，而且這些神經(jīng)元的放電往往是有方向特異性的，它們只是在猴子準(zhǔn)備去按某個(gè)方向上那個(gè)已經(jīng)發(fā)亮的按鍵時(shí)才有放電，而運(yùn)動(dòng)開(kāi)始后它們就停止放電，因此這些神經(jīng)元的活動(dòng)顯然是與運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備過(guò)程有關(guān)的 l大腦的三個(gè)運(yùn)動(dòng)皮層的作用lA、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層與運(yùn)動(dòng)參數(shù)的編碼 l1、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層參與運(yùn)動(dòng)力量力量的編碼l2、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層參與運(yùn)動(dòng)速度速度的編碼,與肌肉收縮力量的變化變化速度速度有關(guān)。l3、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層參與運(yùn)動(dòng)方向方向的編碼lB、輔助運(yùn)動(dòng)皮層與運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備過(guò)程 l1、僅用腦子去想，僅用腦子去想，而不是實(shí)際地去做剛才所做的復(fù)雜動(dòng)作時(shí)，就只有輔助運(yùn)動(dòng)皮層的血流量有所增加了。血流量有所增加了。l

10、2、這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果充分說(shuō)明輔助運(yùn)動(dòng)皮層主要與運(yùn)動(dòng)計(jì)劃這么輔助運(yùn)動(dòng)皮層主要與運(yùn)動(dòng)計(jì)劃這么一種思想活動(dòng)過(guò)程有關(guān)一種思想活動(dòng)過(guò)程有關(guān)lC、前運(yùn)動(dòng)皮層在上肢目標(biāo)定向性運(yùn)動(dòng)和運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備中的作用 l1、一些神經(jīng)元的放電與視覺(jué)觸發(fā)信導(dǎo)精確地相聯(lián)系，它們的活動(dòng)與運(yùn)動(dòng)的發(fā)起有關(guān)與運(yùn)動(dòng)的發(fā)起有關(guān)；l2、而另外一些神經(jīng)元?jiǎng)t在指示信號(hào)出現(xiàn)而觸發(fā)信號(hào)尚未出現(xiàn)的運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備時(shí)間內(nèi)就開(kāi)始了放電，因此這些神經(jīng)元的活動(dòng)顯然是與運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備過(guò)程有關(guān)與運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備過(guò)程有關(guān)的 l小腦是皮層下的一個(gè)運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)中樞，并不直接發(fā)起運(yùn)動(dòng)和指揮肌肉的活動(dòng)l即便是切除全部小腦也不妨礙隨意運(yùn)動(dòng)的發(fā)起和執(zhí)行 但運(yùn)動(dòng)卻變得緩慢、笨拙和不協(xié)調(diào)。l小腦另一個(gè)與運(yùn)動(dòng)有

11、關(guān)鍵重要功能是其在技巧性運(yùn)動(dòng)的獲得 和建立過(guò)程中所發(fā)揮的運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)作用。l小腦的傳入聯(lián)系主要來(lái)自于前庭、脊髓和大腦皮層等處。小腦的傳出纖維既不直接支配肌肉，也不到達(dá)脊髓，而是到達(dá)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)和腦干的運(yùn)動(dòng)核團(tuán)通過(guò)影響這些腦區(qū)神經(jīng)元的活動(dòng)而間接地調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)。三、小腦對(duì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) (一)小腦的結(jié)構(gòu)脊髓小腦皮層小腦前庭小腦 (二)小腦皮層的結(jié)構(gòu)及其神經(jīng)元活動(dòng)的特征 l苔狀和爬行纖維部是使用興奮性氨基酸的興奮性傳入纖維，分別對(duì)顆粒細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞發(fā)揮興奮作用。l浦肯野細(xì)胞是一個(gè)抑制性神經(jīng)元，通過(guò)軸突終末釋放的遞質(zhì)GABA，對(duì)其所支配的小腦核團(tuán)神經(jīng)元和前庭核神經(jīng)元發(fā)揮強(qiáng)烈的抑制作用。l苔狀纖維是小腦的主要傳

12、入系統(tǒng)，它們起源于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的許多部位，如脊髓、前庭核和腦干中的一些核團(tuán)。l苔狀纖維-顆粒細(xì)胞-平行纖維-浦肯野細(xì)胞的扇狀樹(shù)突叢中。l一根苔狀纖維可以與400-600個(gè)顆粒細(xì)胞接觸，每根平行纖維又可聯(lián)系250-750個(gè)浦肯野細(xì)胞。共100 000450 000個(gè)浦肯野細(xì)胞。l而對(duì)每個(gè)浦肯野細(xì)胞來(lái)說(shuō)，則可接受大約200 000根平行纖維的輸入。l結(jié)果是一根苔狀纖維的傳入可以影響一片范圍相當(dāng)大的小腦皮層的活動(dòng)，而要引起一個(gè)浦肯野細(xì)胞的興奮則需要相當(dāng)多的平行纖維傳入，通過(guò)時(shí)間和空間總和作用造成一個(gè)足夠大的EPSP才行。l爬行纖維僅起源于延髓的下橄欖核。l它們上升到分子層后纏繞到浦肯野細(xì)胞的胞體積樹(shù)

13、突上。每一根爬行纖維可聯(lián)系110個(gè)浦肯野細(xì)胞而每個(gè)浦肯野細(xì)胞只接受一根爬行纖維的傳人。l爬行纖維在沿著浦肯野細(xì)胞的樹(shù)突“爬行”而上的過(guò)程中與浦肯野細(xì)胞的樹(shù)突形成多個(gè)突觸，這種獨(dú)特的突觸連接形式使得它與浦肯野細(xì)胞之間的突觸成為神經(jīng)系統(tǒng)中最強(qiáng)有力的興奮性突觸，即一次爬行纖維的傳人即可引起浦肯野細(xì)胞一個(gè)足夠大的EPsP，使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生一次全或無(wú)的興奮。l這一點(diǎn)與苔狀纖維-顆粒細(xì)胞-平行纖維傳入系統(tǒng)對(duì)浦肯野細(xì)胞的興奮作用是顯著不同的。l簡(jiǎn)單鋒電位：苔狀纖維的傳入使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生，這是一種常見(jiàn)的鈉依賴性動(dòng)作電位。l復(fù)雜鋒電位：爬行纖維的傳入?yún)s使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生一種鈣依賴性動(dòng)作電位。l復(fù)雜鋒電位的波形復(fù)雜

14、，由一個(gè)大的去極化鋒電位和一個(gè)隨之出現(xiàn)的持續(xù)25ms-1s的去極化平臺(tái)，以及疊加在去極化平臺(tái)上的26個(gè)瞬間頻率可高達(dá)500赫茲的爆發(fā)性小波所組成。l隨意運(yùn)動(dòng)和感覺(jué)刺激可改變浦肯野細(xì)胞的簡(jiǎn)單鋒電位發(fā)放頻率，表明苔狀纖維向小腦適時(shí)地提供了外周的本體和皮膚感覺(jué)信息，參與了運(yùn)動(dòng)控制。l但是，同樣的感覺(jué)或運(yùn)動(dòng)刺激并個(gè)能顯著增加復(fù)雜鋒電位的發(fā)放頻率，提示爬行纖維傳入的信息不大可能反映運(yùn)動(dòng)或感覺(jué)刺激的強(qiáng)度和時(shí)間特征。l爬行纖維的傳入對(duì)于調(diào)節(jié)苔狀纖維對(duì)浦肯野細(xì)胞的傳入效力上有重要作用。l它可以一過(guò)性地增強(qiáng)浦肯野細(xì)胞對(duì)苔狀纖維傳入的反應(yīng)，因而可能構(gòu)成了小腦運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)的神經(jīng)基礎(chǔ)。l熟能生巧、操作經(jīng)驗(yàn)：通過(guò)運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)還

15、可以使一些復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)(如一個(gè)體操動(dòng)作)在重復(fù)的操作或訓(xùn)練過(guò)程中逐漸地熟練起來(lái)而富有技巧性。l實(shí)驗(yàn)：在動(dòng)物完成每次動(dòng)作過(guò)程中，只要負(fù)載沒(méi)有變化，浦肯野細(xì)胞均呈現(xiàn)出較高頻率的簡(jiǎn)單鋒電位發(fā)放和間或的復(fù)雜鋒電位發(fā)放。l如果加大負(fù)載，猴子一開(kāi)始不能將手柄復(fù)位，但經(jīng)過(guò)幾十次操作后，猴子就逐漸適應(yīng)了負(fù)載的變化而能夠?qū)⑹直鷱?fù)位。l在這一行為的適應(yīng)過(guò)程中，浦肯野細(xì)胞的放電活動(dòng)發(fā)生如下變化：l第一，復(fù)雜鋒電位發(fā)放(反映了爬行纖維的傳入活動(dòng))先是顯著地增多，但隨著對(duì)新負(fù)載的適應(yīng)，其發(fā)放逐漸減少并恢復(fù)到正常水平；l第二，簡(jiǎn)單鋒電位發(fā)放(反映了苔狀纖維的傳入活動(dòng))先是增多而后逐漸減少，并維持于低水平。l這一現(xiàn)象就像是苔

16、狀纖維的活動(dòng)被爬行纖維調(diào)節(jié)到一個(gè)能夠適應(yīng)新負(fù)載的低水平上。l用4次s的連續(xù)電脈沖同時(shí)刺激爬行纖維和苔狀纖維(或平行纖維)也可以減弱浦肯野細(xì)胞對(duì)苔狀纖維傳人的反應(yīng)，表現(xiàn)為浦肯野細(xì)胞對(duì)于苔狀纖維刺激所產(chǎn)生的簡(jiǎn)單鋒電位發(fā)放減少或EPSP幅度減小。由于這種現(xiàn)象可以持續(xù)1h或更久故被稱為長(zhǎng)時(shí)程抑制(LTD)。lLTD現(xiàn)象實(shí)際上就是一種突觸活動(dòng)的可塑性變化過(guò)程和記憶痕跡的保存現(xiàn)象。(三)小腦的功能分區(qū)以及各功能區(qū)公運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)個(gè)的作用 1、前庭小腦的病變將使患者軀體平衡和眼球運(yùn)動(dòng)功能紊亂，出現(xiàn)傾倒和眼球震顫等癥狀。造成這些癥狀的原因，是由于的庭小腦的損壞使患者失去了利用前庭信息來(lái)協(xié)調(diào)軀體運(yùn)動(dòng)和眼球運(yùn)動(dòng)的能力，

17、因而當(dāng)病人躺下或得到扶持時(shí)四肢仍然能夠完好地執(zhí)行隨意運(yùn)動(dòng)和完成姿勢(shì)反射運(yùn)動(dòng)。l2、脊髓小腦通過(guò)脊髓接受外周的傳入，它的傳出到腦干運(yùn)動(dòng)核團(tuán)和大腦運(yùn)動(dòng)皮層。l研究發(fā)現(xiàn)間位核神經(jīng)元的放電變化總是在運(yùn)動(dòng)皮層神經(jīng)元的放電變化之后才開(kāi)始發(fā)生，這一延遲表明小腦中間區(qū)并不介入運(yùn)動(dòng)的發(fā)起，但參與運(yùn)動(dòng)的適時(shí)管理過(guò)程(圖1641)。l在大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)間脊髓發(fā)出運(yùn)動(dòng)指令的同時(shí)，一方面通過(guò)錐體束的側(cè)支向脊髓小腦送去了運(yùn)動(dòng)指令副本(即內(nèi)反饋信息)；在另一方面，由運(yùn)動(dòng)指令發(fā)起的運(yùn)動(dòng)也激活了外周皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)感受器它們的傳入沖動(dòng)經(jīng)脊髓-小腦通路到達(dá)脊髓小腦，位脊髓小腦也獲得了大量有關(guān)運(yùn)動(dòng)執(zhí)行情況的外反饋信息。l小腦的作用在

18、于將這些內(nèi)、外反饋信息進(jìn)行比較，察覺(jué)運(yùn)動(dòng)執(zhí)行情況與運(yùn)動(dòng)指令之間的誤差，發(fā)出校正信號(hào)向上送到大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)，通知其修改下一個(gè)運(yùn)動(dòng)指令以符合當(dāng)前的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，使發(fā)生了偏差的運(yùn)動(dòng)得到糾正(圖1640)。因此，脊髓小腦就像是一個(gè)自動(dòng)控制系統(tǒng)中的“比較器”，通過(guò)察覺(jué)實(shí)際運(yùn)動(dòng)與運(yùn)動(dòng)指令之間的差別和對(duì)大腦皮層運(yùn)動(dòng)指令的校正而調(diào)節(jié)了運(yùn)動(dòng)。l脊髓小腦部受損會(huì)使患者喪失利用外反饋信息來(lái)協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)的能力，患者的隨意運(yùn)動(dòng)會(huì)變得笨拙而不準(zhǔn)確，這種現(xiàn)象被稱為運(yùn)動(dòng)共濟(jì)失調(diào)。例如，當(dāng)小腦受損者將其食指指向一個(gè)預(yù)定的目標(biāo)時(shí)，他會(huì)一次又一次地超出目標(biāo)，而后又過(guò)度地補(bǔ)償，以至于越接近目標(biāo)時(shí)手抖動(dòng)得越厲害，這一現(xiàn)象被稱為意向性震顫。脊髓

19、小腦受損患者所出現(xiàn)的運(yùn)動(dòng)紊亂現(xiàn)象在病人得到扶持時(shí)也不能得到改善。l另外脊髓小腦的受損還會(huì)造成患者的肌張力減退現(xiàn)象，表明在正常情況下脊髓小腦也具有調(diào)節(jié)肌張力的功能。適宜的肌緊張是一切肌肉活動(dòng)的基礎(chǔ)。l3、皮層小腦不接受外周感覺(jué)的輸入，其輸入來(lái)自于大腦皮層的廣大區(qū)域。l皮層小腦的傳出從齒狀核發(fā)出回到大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)和運(yùn)動(dòng)前區(qū)。l齒狀核細(xì)胞的放電變化總是與運(yùn)動(dòng)皮層一樣發(fā)生在間位核之前。l說(shuō)明參與了隨意運(yùn)動(dòng)的計(jì)劃和運(yùn)動(dòng)程序的編制過(guò)程。l小腦外側(cè)區(qū)的損傷除肌張力下降和共濟(jì)失調(diào)之外，另一個(gè)重要的癥狀就是運(yùn)動(dòng)起始的延緩。l另外，將致冷針插入猴小腦齒狀核，用冷凍方法可逆性地阻滯該核團(tuán)的功能后，雖然不能阻止動(dòng)物上

20、肢運(yùn)動(dòng)的發(fā)生，們卻可使運(yùn)動(dòng)皮層中運(yùn)動(dòng)相關(guān)神經(jīng)元的放電變化和動(dòng)物上肢運(yùn)動(dòng)的發(fā)起延遲數(shù)百毫秒。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明齒狀核所提供的信息對(duì)于觸發(fā)運(yùn)動(dòng)皮層的活動(dòng)是重要的。(三)小腦的功能分區(qū)以及各功能區(qū)公運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)個(gè)的作用 (一)基底神經(jīng)節(jié)的組成 (冠狀切面)基底神經(jīng)節(jié)的基底神經(jīng)節(jié)的組成及連接組成及連接: 紋紋 狀狀 體體尾尾 核核殼殼 核核蒼蒼白白球球丘腦底核丘腦底核 黑黑 質(zhì)質(zhì) 紅核紅核 丘丘 腦腦 運(yùn)動(dòng)皮層運(yùn)動(dòng)皮層 脊髓脊髓 基基底底神神經(jīng)經(jīng)節(jié)節(jié)(二)基底神經(jīng)節(jié)的傳入和傳出聯(lián)系 傳入：來(lái)自：大腦皮層（視、聽(tīng)之外的所有皮層區(qū)域運(yùn)動(dòng)關(guān)系最為密切的區(qū)域?yàn)橹鳎┖秃谫|(zhì)（多巴胺能 ）止于紋狀體。l傳出聯(lián)系 ：一個(gè)是

21、通過(guò)丘腦的腹前核(VA)和腹外側(cè)核(VL)到達(dá)初級(jí)、輔助和前運(yùn)動(dòng)皮層的投射。包括直接、間接傳出通路兩個(gè)部分 l與小腦不同，不從外周感受器接與小腦不同，不從外周感受器接受傳入信息，而主要接受大腦皮受傳入信息，而主要接受大腦皮層廣泛區(qū)域的傳入。層廣泛區(qū)域的傳入。l與小腦一樣，沒(méi)有直接到脊髓的與小腦一樣，沒(méi)有直接到脊髓的傳出纖維，傳出纖維，l傳出則通過(guò)丘腦直接地回到前額傳出則通過(guò)丘腦直接地回到前額葉皮層、前運(yùn)動(dòng)皮層和運(yùn)動(dòng)皮層葉皮層、前運(yùn)動(dòng)皮層和運(yùn)動(dòng)皮層 l因此基底神經(jīng)節(jié)一方面也參與了因此基底神經(jīng)節(jié)一方面也參與了某些運(yùn)動(dòng)信息的處理過(guò)程，而這某些運(yùn)動(dòng)信息的處理過(guò)程，而這些信息對(duì)于隨意運(yùn)動(dòng)的計(jì)劃和發(fā)些信息

22、對(duì)于隨意運(yùn)動(dòng)的計(jì)劃和發(fā)起來(lái)說(shuō)是必要的起來(lái)說(shuō)是必要的.另一方面可以另一方面可以通過(guò)這三個(gè)皮層區(qū)域?qū)δX干和脊通過(guò)這三個(gè)皮層區(qū)域?qū)δX干和脊髓的下行投射影響到軀干的姿勢(shì)髓的下行投射影響到軀干的姿勢(shì)和四肢的運(yùn)動(dòng)和四肢的運(yùn)動(dòng)兩兩個(gè)個(gè)環(huán)環(huán)路路 新皮層新皮層基底基底神經(jīng)節(jié)神經(jīng)節(jié)丘腦丘腦運(yùn)動(dòng)皮層運(yùn)動(dòng)皮層 紋狀體紋狀體黑質(zhì)黑質(zhì)紋狀體紋狀體GABAGABADADA(三)基底神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元環(huán)路及其功能 12l去抑制是一個(gè)重要的概念（基底神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元環(huán)路的去抑制是一個(gè)重要的概念（基底神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元環(huán)路的工作原理和該環(huán)路是怎樣影響運(yùn)動(dòng)皮層活動(dòng)的。）工作原理和該環(huán)路是怎樣影響運(yùn)動(dòng)皮層活動(dòng)的。）l1、聯(lián)系方式：在這個(gè)環(huán)路中，一

23、個(gè)一過(guò)性抑制神經(jīng)、聯(lián)系方式：在這個(gè)環(huán)路中，一個(gè)一過(guò)性抑制神經(jīng)元元A與一個(gè)緊張性抑制神經(jīng)元與一個(gè)緊張性抑制神經(jīng)元B發(fā)生突觸聯(lián)系，后者又發(fā)生突觸聯(lián)系，后者又與一個(gè)與一個(gè)(緊張性緊張性)興奮神經(jīng)元興奮神經(jīng)元C發(fā)生突觸聯(lián)系。發(fā)生突觸聯(lián)系。l2、當(dāng)神經(jīng)元、當(dāng)神經(jīng)元A處于靜息狀態(tài)時(shí)：神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)時(shí)：神經(jīng)元B將出現(xiàn)緊張將出現(xiàn)緊張性的發(fā)放，并對(duì)神經(jīng)元性的發(fā)放，并對(duì)神經(jīng)元C呈現(xiàn)出強(qiáng)烈的抑制作用。呈現(xiàn)出強(qiáng)烈的抑制作用。l3、如果神經(jīng)元、如果神經(jīng)元A被其他興奮性神經(jīng)元的一過(guò)性傳入所被其他興奮性神經(jīng)元的一過(guò)性傳入所興奮時(shí)：它將對(duì)神經(jīng)元興奮時(shí)：它將對(duì)神經(jīng)元B產(chǎn)生一過(guò)性的抑制，從而打產(chǎn)生一過(guò)性的抑制，從而打斷神經(jīng)元

24、斷神經(jīng)元B對(duì)神經(jīng)元對(duì)神經(jīng)元C的緊張性抑制作用，即神經(jīng)元的緊張性抑制作用，即神經(jīng)元A的活動(dòng)可以的活動(dòng)可以去去除神經(jīng)元除神經(jīng)元B對(duì)神經(jīng)元對(duì)神經(jīng)元C的的抑制抑制作用，從而作用，從而使別的興奮性輸入能夠?qū)ι窠?jīng)元使別的興奮性輸入能夠?qū)ι窠?jīng)元C發(fā)揮興奮作用，引發(fā)揮興奮作用，引起起C的發(fā)放。的發(fā)放。l按照這一規(guī)律，兩個(gè)抑制性神經(jīng)元串聯(lián)環(huán)路活動(dòng)的結(jié)按照這一規(guī)律，兩個(gè)抑制性神經(jīng)元串聯(lián)環(huán)路活動(dòng)的結(jié)果實(shí)際上是促使第三個(gè)神經(jīng)元興奮。果實(shí)際上是促使第三個(gè)神經(jīng)元興奮。3/27l直接傳出通路就是以去抑制方式活動(dòng)的。直接傳出通路就是以去抑制方式活動(dòng)的。l一過(guò)性抑制神經(jīng)元一過(guò)性抑制神經(jīng)元A就是尾核和殼核中的中等多就是尾核和殼核

25、中的中等多棘細(xì)胞，棘細(xì)胞，l緊張性抑制神經(jīng)元緊張性抑制神經(jīng)元B則是蒼白球內(nèi)側(cè)部神經(jīng)元，則是蒼白球內(nèi)側(cè)部神經(jīng)元，l(一過(guò)性一過(guò)性)興奮神經(jīng)元興奮神經(jīng)元C是丘腦是丘腦VAVL神經(jīng)元。神經(jīng)元。A BCl直接通路直接通路l黑質(zhì)和大腦皮層到殼核的興奮性輸入使殼核抑黑質(zhì)和大腦皮層到殼核的興奮性輸入使殼核抑制了蒼白球內(nèi)側(cè)部的神經(jīng)元，而這一抑制恰恰制了蒼白球內(nèi)側(cè)部的神經(jīng)元，而這一抑制恰恰消除了蒼白球?qū)η鹉X消除了蒼白球?qū)η鹉XVAVL的緊張性抑制作的緊張性抑制作用，使得丘腦用，使得丘腦VAVL神經(jīng)元變得興奮起來(lái)，神經(jīng)元變得興奮起來(lái)，并進(jìn)一步作用到運(yùn)動(dòng)皮層上去。因此，這個(gè)環(huán)并進(jìn)一步作用到運(yùn)動(dòng)皮層上去。因此，這個(gè)環(huán)路

26、活動(dòng)的凈效應(yīng)是興奮性的。路活動(dòng)的凈效應(yīng)是興奮性的。A BC+l1 1、帕金森病、帕金森病本病由Parkinson(1857)首先描述。主要臨床臨床表現(xiàn)：l運(yùn)動(dòng)發(fā)起上出現(xiàn)困難 l運(yùn)動(dòng)遲緩l靜止性震顫（與小腦病變患者的意向性震顫不同 ）l肌強(qiáng)直l姿勢(shì)步態(tài)異常a. 黑質(zhì)萎縮b. 與正常對(duì)照比較 Parkinson病a.黑質(zhì)致密部Lewy體，H&Eb.改良Bielschowsky銀染技術(shù)l帕金森氏病是由于投射到紋狀體的黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元的退變所造成的。PROGRESSIVE LOSS OF STRIATAL -CIT UPTAKEBaseline22 months34 months46 monthsP

27、ET顯示PD(帕金森病患者 )腦內(nèi)DAT(多巴胺轉(zhuǎn)運(yùn)體)功能顯著降低l當(dāng)黑質(zhì)神經(jīng)元發(fā)生退變的時(shí)候，它們對(duì)直接通路的影響就會(huì)減小，于是層核和殼核中等多棘細(xì)胞的興奮性也相應(yīng)減小，這就使蒼白球內(nèi)側(cè)部神經(jīng)元的活動(dòng)已及它們對(duì)丘腦VAVL的抑制作用加強(qiáng)，從而最終導(dǎo)致丘腦VAVL對(duì)前運(yùn)動(dòng)皮層的激活作用減小。l因此，帕金森氏病患者表現(xiàn)的運(yùn)動(dòng)發(fā)起因難和運(yùn)動(dòng)缺乏現(xiàn)象，可以用基底神經(jīng)節(jié)直接通路去抑制作用的喪失來(lái)解釋，即直接通路去抑制功能的喪失使得丘腦對(duì)前運(yùn)動(dòng)皮層的興奮作用減小或喪失，從而導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)程序的正常釋放受到了阻礙。l另外由于蒼白球內(nèi)側(cè)部也發(fā)出纖維到腦干腹內(nèi)側(cè)下行系統(tǒng)去，因此這一通路活動(dòng)能力的低下，很可能是導(dǎo)致

28、帕金森氏病患者肌肉僵直和姿勢(shì)控制缺陷的原因。 瑞 典 的 A r v i d Carlsson因發(fā)現(xiàn)DA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能及其在控制運(yùn)動(dòng)中的作用，成為2000年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)的三個(gè)得主之一 他的研究使人們認(rèn)識(shí)到大腦特定部位DA缺乏可導(dǎo)致帕金森病，并推動(dòng)了該病治療藥物的研制 l治療 l使用多巴胺的前體L多巴 l手術(shù)損毀蒼白球內(nèi)側(cè)部以減弱蒼白球?qū)η鹉X的抑制作用。 l向患者的尾核和殼核植入胎兒的黑質(zhì)組織，以使患者的新紋狀體恢復(fù)分泌多巴胺的能力。 l基因治療l肌緊張過(guò)低而運(yùn)動(dòng)過(guò)多綜合征肌緊張過(guò)低而運(yùn)動(dòng)過(guò)多綜合征 （與間接通路有關(guān)）（與間接通路有關(guān)）l臨床病癥：臨床病癥：舞蹈病和手足徐動(dòng)癥等。舞蹈病和手足徐動(dòng)

29、癥等。l病理研究病理研究:紋狀體病變，腦內(nèi)多巴胺含量正常。紋狀體病變，腦內(nèi)多巴胺含量正常。l主要表現(xiàn)主要表現(xiàn):肌緊張減低，頭部和上肢不自主的舞肌緊張減低，頭部和上肢不自主的舞l 蹈樣動(dòng)作。蹈樣動(dòng)作。l發(fā)病機(jī)制發(fā)病機(jī)制:l 紋狀體病變紋狀體病變l l 膽堿能膽堿能N元和元和GABA能能N元功能元功能l l 黑質(zhì)內(nèi)多巴胺能黑質(zhì)內(nèi)多巴胺能N元功能相對(duì)亢進(jìn)元功能相對(duì)亢進(jìn)l l 隨意運(yùn)動(dòng)隨意運(yùn)動(dòng)l治療方案治療方案:用耗竭多巴胺遞質(zhì)的藥物用耗竭多巴胺遞質(zhì)的藥物(如利血平如利血平)，l 可緩解其癥狀?？删徑馄浒Y狀。A BCl間接通路：尾核和殼核-蒼白球外側(cè)部-底丘腦核-蒼白球內(nèi)側(cè)部。l底丘腦核神經(jīng)幾的遞質(zhì)是

30、谷氨酸，起一過(guò)性興奮作用，從而加強(qiáng)蒼白球內(nèi)側(cè)部對(duì)丘腦的抑制作用。l因此間接通路活動(dòng)的凈效應(yīng)是增加基底神經(jīng)節(jié)對(duì)丘腦的抑制作用，而不是產(chǎn)生像直接通路那樣的去抑制效應(yīng)。 l發(fā)病后患者的殼核首先出現(xiàn)退行性變，而且是那些投射到蒼白球外側(cè)部的抑制性中等多棘細(xì)胞特異性地退變。l從圖可以看出，蒼白球外側(cè)部神經(jīng)元在失去中等多棘細(xì)胞的抑制性控制后它對(duì)底丘腦核的抑制作用將會(huì)加強(qiáng)，于是底丘腦核對(duì)蒼白球內(nèi)側(cè)部的興奮效應(yīng)則減弱。l因此這一變化的凈效應(yīng)是間接通路對(duì)直接通路的對(duì)抗性作用的減弱，增加非適時(shí)信號(hào)到達(dá)前運(yùn)動(dòng)皮層的可能性，從而導(dǎo)致患者運(yùn)動(dòng)過(guò)度現(xiàn)象的發(fā)生。 +l從圖可以看出，蒼白球外側(cè)部神經(jīng)元在失去中等多棘細(xì)胞的抑制性

31、控制后它對(duì)底丘腦核的抑制作用將會(huì)加強(qiáng)，于是底丘腦核對(duì)蒼白球內(nèi)側(cè)部的興奮效應(yīng)則減弱。l另外，亨廷頓氏病的早期癥狀也為我們了解基底神經(jīng)節(jié)在運(yùn)動(dòng)控制的認(rèn)知方面提供了一些有益的線索。l在該病的早期階段，患者可能會(huì)在一些社交場(chǎng)合出現(xiàn)面部肌肉的抽搐和煩躁不安的表情，而這些不合時(shí)宜的行為在正常情況下顯然是應(yīng)當(dāng)由意識(shí)所壓抑住而不表現(xiàn)出來(lái)的，l因此，亨廷頓氏病患者的這些早期癥狀提示，與認(rèn)知有關(guān)的運(yùn)動(dòng)程序在正常情況下是由基底神經(jīng)節(jié)在適宜的時(shí)刻啟動(dòng)和開(kāi)始執(zhí)行的 l中等多棘細(xì)胞放電活動(dòng)通常是在運(yùn)動(dòng)起始之前就發(fā)生，但在運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行過(guò)程當(dāng)中就停止了，l這一現(xiàn)象說(shuō)明，基底神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元環(huán)路參加了運(yùn)動(dòng)的發(fā)起，但與運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)過(guò)程無(wú)關(guān)。 l與小腦一樣，基底神經(jīng)節(jié)環(huán)路也被認(rèn)為參與了習(xí)得性運(yùn)動(dòng)和復(fù)雜行為的獲得與信息儲(chǔ)存過(guò)程，即具有運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)和記憶功能 一、自主神經(jīng)與軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的主要區(qū)別 二、交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的結(jié)構(gòu)及機(jī)能特征 三、內(nèi)臟的感覺(jué)傳入 l自主神經(jīng)系統(tǒng)的遞質(zhì) l自主神經(jīng)系統(tǒng)遞質(zhì)的受體 一、自主神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)心血管活動(dòng)的調(diào)控 二、自主神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)胃腸功能的調(diào)節(jié) 三、自主神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)呼吸 運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)四、自主神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)瞳孔 活動(dòng)的調(diào)節(jié) l脊髓和低位腦干對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié) l下丘腦對(duì)自主神經(jīng)活動(dòng)的調(diào)節(jié) l邊緣系統(tǒng)l下丘腦和腦干的孤束核在自主神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控中的整合作用