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1、 靜息電位 和 動(dòng)作電位 測(cè)量細(xì)胞靜息電位的方法 靜息電位（ resting potential) 靜息電位指細(xì)胞未受 刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜 內(nèi)外兩側(cè)的電位差 靜息電位的特征 靜息電位都表現(xiàn)為內(nèi)負(fù)外正；高等哺乳 動(dòng)物的神經(jīng)和肌細(xì)胞為 70 90mV。 靜息電位是一種穩(wěn)定的直流電位 （ 自律 細(xì)胞例外 ） ， 只要細(xì)胞未受到外來的刺 激而且保持正常的新陳代謝 ， 靜息電位 就穩(wěn)定在某一個(gè)相對(duì)恒定的水平 。 靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 Bernstein的膜學(xué) 說 細(xì)胞內(nèi)外 K 的不 均衡分布和安靜狀態(tài)下 細(xì)胞膜主要對(duì) K 有通
2、透 性是靜息電位產(chǎn)生的基 礎(chǔ)。 K 平衡電位 測(cè)量細(xì)胞靜息電位的方法 動(dòng)作電位 (action potential) 動(dòng)作電位 是指膜受 到刺激后在原有的靜 息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生 的一次膜兩側(cè)電位的 快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原， 即先出現(xiàn)膜的快速去 極化而后又出現(xiàn)復(fù)極 化。 動(dòng)作電位的特征 “全或無”現(xiàn)象 同一細(xì)胞上動(dòng)作電 位大小不隨刺激強(qiáng) 度和傳導(dǎo)距離而改 變的現(xiàn)象。 動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制 電壓鉗和膜片鉗 電壓鉗 I=VG 用電壓鉗技術(shù)可記錄細(xì)胞興奮過程中的跨膜離 子電流曲線，進(jìn)而計(jì)算出膜電導(dǎo)的變化曲線。實(shí)驗(yàn)證明，在細(xì)胞 興奮時(shí) Na+電導(dǎo)和 K+
3、電導(dǎo)的變化過程與動(dòng)作電位的變化過程是一致 的。電壓鉗技術(shù)的應(yīng)用，進(jìn)一步證明了動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制的正確 性。 膜片鉗 20世紀(jì) 70年代建立起來的膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)，可以用直接 觀察單一離子通道的開放和關(guān)閉的條件以及相應(yīng)離子通過的難易 程度。膜片鉗實(shí)驗(yàn)的基本原理是，把一個(gè)尖端光滑、直徑約 0.53.0 m的玻璃微電極直接同肌細(xì)胞（或神經(jīng)細(xì)胞）的膜相接 觸但并不刺入，然后在微電極另一端的開口處施加適當(dāng)?shù)呢?fù)壓， 于是就把與電極尖端接觸的那一小片膜吸入電極尖端的開口內(nèi)， 這樣就把吸附在電極尖端開口處的那一小片膜同肌細(xì)胞其他膜在 電學(xué)上完全隔離開來。在這種條件下，微電極所記錄到的電流變 化就只同該膜片中
4、通道分子的功能狀態(tài)有關(guān)。 動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制 動(dòng)作電位的上升支是由于膜對(duì) Na+通透性 增大 。 Na+平衡電位 動(dòng)作電位的下降支是由于 K 外流 鋒電位的形成與 Na+通道 絕對(duì)不應(yīng)期可興奮組織在接受一次刺 激后的極短時(shí)間內(nèi)，即相當(dāng)于刺激引起 的峰電位時(shí)期內(nèi)，不能接受新的刺激， 因而也不能發(fā)生兩次峰電位的疊加，這 一時(shí)期稱為絕對(duì)不應(yīng)期。 相對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期之后，如果給 予可興奮組織或細(xì)胞一個(gè)較正常時(shí)更強(qiáng) 的刺激才能引起新的興奮。這一時(shí)期稱 為相對(duì)不應(yīng)期。 興奮的引起和傳導(dǎo) 閾電位 能夠造成膜對(duì) Na 通透性突然增大， 誘發(fā)動(dòng)作電位產(chǎn)生的臨界膜電位的數(shù)值，稱為
5、 閾電位 (threshold membrane potential)。 閾強(qiáng)度與閾下刺激 局部興奮及其特征 局部興奮 閾下刺激雖不能引起細(xì)胞產(chǎn)生可以傳導(dǎo) 的動(dòng)作電位，但是，卻能使受刺激局部細(xì)胞膜的 Na 通 道少量被激活，膜對(duì) Na 的通透性輕度增加，因而有少 量 Na 內(nèi)流，造成原有靜息電位的減小，但尚達(dá)不到閾 電位水平。因此，將這種僅局限于受刺激的局部而達(dá) 不到閾電位的局部去極化，稱為局部反應(yīng)或 局部興奮 (local excitation)。 局部興奮具有以下特點(diǎn) (1) 非 “ 全或無 ” 式的 (2)呈電緊張性擴(kuò)布 。 局部反應(yīng)向周圍擴(kuò)布時(shí)，只 能使臨近
6、膜的靜息電位稍有降低，而這種電位變化將 隨著擴(kuò)布距離的增加而迅速減衰，以至消失。這種擴(kuò) 布稱為 電緊張性擴(kuò)布 (electrotonic propagation)。 (3)可以總和 。 時(shí)間性總和 及 空間性總和 綜上所述，閾刺激或閾上刺激，能使靜 息電位去極化達(dá)到閾電位，從而爆發(fā)動(dòng) 作電位，即發(fā)生興奮。而單個(gè)閾下刺激 雖不能引發(fā)動(dòng)作電位，但卻能使受刺激 部位的細(xì)胞膜輕度去極化，幾個(gè)閾下刺 激引起的局部興奮總和起來，也可使靜 息電位減小到閾電位而發(fā)生興奮。 興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) 在無髓神經(jīng)纖維的某一段，因受到足夠強(qiáng)的外來刺激而出現(xiàn)了動(dòng) 作電位，也就是說，受刺激的局部細(xì)胞膜發(fā)生了短暫
7、的電位倒轉(zhuǎn)， 由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，但與該段神經(jīng)相鄰的神經(jīng)段 仍處于安靜時(shí)的極化狀態(tài)。由于膜兩側(cè)的溶液都是導(dǎo)電的，于是 在已興奮的神經(jīng)段和相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，將由于電位差 的存在而有電荷移動(dòng)，形成了 局部電流 （ local current）。局部 電流的方向是由正到負(fù)，即在膜外由未興奮段移向興奮段，膜內(nèi) 側(cè)由已興奮段移向未興奮段。這樣通過未興奮段膜的電流即對(duì)未 興奮段形成刺激而使該段的膜去極化，當(dāng)去極化達(dá)到閾電位水平 時(shí)，大量激活該處的 Na 通道而導(dǎo)致動(dòng)作電位的出現(xiàn)，使鄰近的 未興奮段變?yōu)榕d奮段。新的興奮段與相鄰未興奮段之間又存在電 位差，又產(chǎn)生局部電流的刺激作用，于是引起
8、又一個(gè)未興奮段產(chǎn) 生興奮。這樣的過程沿著神經(jīng)纖維的膜繼續(xù)進(jìn)行下去，就表現(xiàn)為 興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，稱為神經(jīng)沖動(dòng) 。 有髓纖維上的興奮傳導(dǎo)比較特殊，因?yàn)樵谟兴枥w維的 軸突外面包裹著一層很厚的髓鞘，髓鞘的主要成分是 脂質(zhì)，而脂質(zhì)是不導(dǎo)電或不允許帶電離子通過的。只 有在髓鞘暫時(shí)中斷的朗飛結(jié)處，軸突膜才能和細(xì)胞外 液接觸，使跨膜離子移動(dòng)得以進(jìn)行。因此，當(dāng)有髓纖 維受到外來刺激時(shí)，動(dòng)作電位只能在鄰近刺激點(diǎn)的朗 飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也就在相鄰的朗飛結(jié)之間形 成 (圖 2-12)。這一局部電流對(duì)鄰近的朗飛結(jié)起著刺激 作用，使之興奮；然后又以同樣的方式使下一個(gè)朗飛 結(jié)興奮。這樣，興奮就以跳躍的方式 ，從一個(gè)朗飛結(jié) 傳至另一個(gè)朗飛結(jié)而不斷向前傳導(dǎo)。這種傳導(dǎo)方式稱 為 跳躍式傳導(dǎo) (saltatory conduction)。跳躍式傳導(dǎo) 使沖動(dòng)的傳導(dǎo)速度大為加快，因此，有髓纖維的傳導(dǎo) 速度遠(yuǎn)比無髓纖維為快。另外，跳躍式傳導(dǎo)時(shí)，單位 長(zhǎng)度內(nèi)每傳導(dǎo)一次興奮所涉及的跨膜離子運(yùn)動(dòng)的總數(shù) 要少得多，因此它還是一種更 “ 節(jié)能 ” 的傳導(dǎo)方式。 傳導(dǎo)的特點(diǎn) 雙向性 安全性 不衰減性
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