光合作用與生物固氮

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1、第二章 光合作用與生物固氮 第一節(jié) 光合作用,一、光合作用的細(xì)胞器葉綠體 高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形,直徑約36,厚約23. 陰葉大于陽葉。20200個(gè)葉綠體/細(xì)胞,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,葉綠體在不同光強(qiáng)下的運(yùn)動(dòng)：低光下扁平面向光排列，,高光強(qiáng)下窄面向光，作避光性排列。,弱光,強(qiáng)光,,,,,,,第一節(jié) 光合作用,電子顯微鏡下的葉綠體超微結(jié)構(gòu),1、葉綠體結(jié)構(gòu)和發(fā)育,第一節(jié) 光合作用,葉綠體模擬圖,第一節(jié) 光合作用,類囊體膜上光合作用復(fù)合體分布示意圖,第一節(jié) 光合作用,第一節(jié) 光合作用,第一節(jié) 光合作用,葉綠體的發(fā)育,,,,,

2、,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,光,暗,光,原質(zhì)體,前質(zhì)體,第一節(jié) 光合作用,光合色素 (三大類),葉綠素類(chlorophylls), Chla,Chlb, Chlc,Chld,Chle和細(xì)菌葉綠素a,b等,類胡蘿卜素類(carotenoids) ,胡蘿卜素(carotene) 葉黃素(xanthophyll),藻膽素:藻藍(lán)素(phycocyanobilin) 藻紅素 (phycoerythrobilin)。,2、 光合色

3、素及其光學(xué)性質(zhì),第一節(jié) 光合作用,葉綠素空間結(jié)構(gòu)示意圖,第一節(jié) 光合作用,(1) 葉綠素吸收光譜,a,b,Chl吸收光區(qū), 紅光區(qū)(640-660 nm), 藍(lán)紫光區(qū)(410-470nm)。,第一節(jié) 光合作用,類胡蘿卜素吸收藍(lán)紫光部分。,Waverlength(nm),Relative absorbtance,第一節(jié) 光合作用,第一節(jié) 光合作用,(2) 葉綠素合成與環(huán)境 a、光照 原葉綠素酸酯葉綠素酸酯，葉綠體發(fā)育。缺光黃化。 b、溫度 秋天黃葉,早春嫩芽。 c、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。 N、Mg成分 Fe、Mn、Zn、Cu酶活化劑。,第一節(jié) 光合作用,二、光合作用的全過程 光能轉(zhuǎn)化為電

4、能原初反應(yīng) 光反應(yīng) 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP、 NADPH）電子傳遞和光合磷酸化 暗反應(yīng)：活躍的化學(xué)能變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能 碳同化。,,第一節(jié) 光合作用,第一節(jié) 光合作用,1、光能轉(zhuǎn)化為電能原初反應(yīng) 原初反應(yīng)包括光能的吸收,傳遞和光化學(xué)反應(yīng)。A、光能吸收,第一節(jié) 光合作用,光子能量：,光合色素能級(jí)差：,第二單線態(tài)(E2),第一單線態(tài)(E1),基態(tài)（E0）,,,,,h,,,,,,,,,,,,,,h,,,,,三線態(tài),吸收蘭紫光,吸收紅光,發(fā)射熒光,發(fā)射磷光,葉綠素電子云能級(jí)及激發(fā)和發(fā)射光示意圖,,激發(fā)能的傳遞或光化學(xué)反應(yīng),第一節(jié) 光合作用,,,,,,,,,,,,,,

5、,,,,,,P,,D,,A,,,h,h,,光合單位,,,P,D,A,作用中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）,外圍為天線色素,第一節(jié) 光合作用,B、光能傳遞：,第一節(jié) 光合作用,聚光色素或天線色素只起吸收和傳遞光能,不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素，全部Chlb和類胡蘿卜素,大部分 Cha。 作用中心色素吸收光或由集光色素傳遞而來的激發(fā)能后,發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離的特殊狀態(tài)的Cha.,第一節(jié) 光合作用,光能通過誘導(dǎo)共振在不同光合色素間的傳遞，能量逐步下降。,,,,,,,,,,,,,,h,第一節(jié) 光合作用,C、光化學(xué)反應(yīng)： 是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。

6、 (P，pigment), (A,accepter)、(D,Donor)組成。,第一節(jié) 光合作用,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,P,,D,,A,,,h,h,,光合單位,,,P,D,A,用中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）,外圍為天線色素,第一節(jié) 光合作用,2、 電能變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP和NADPH）電子傳遞與光合磷酸化。,第一節(jié) 光合作用,（1）電子傳遞 光系統(tǒng)（PS)。 PSI的作用中心色素是P700; 原初電子供體（D） PC（; 原初電子受體（A） A0 葉綠素; 最終推動(dòng)NADPH形成。,第一節(jié) 光合作用,PSI的結(jié)構(gòu)模型,第一節(jié) 光合作用,P

7、SI作用中心復(fù)合體電子載體的排列圖,光系統(tǒng)(PS)。 PS的作用中心色素是P680。 原初電子供體（D）Z（Tyr殘基） 原初電子受體（A） Pheo（去Mg葉綠素） PS的功能常與放O2相聯(lián)系。,第一節(jié) 光合作用,PSII作用中心的結(jié)構(gòu)模型,第一節(jié) 光合作用,第一節(jié) 光合作用,光合電子傳遞Z字方案圖,h,,,h,第一節(jié) 光合作用,在“Z”鏈的起點(diǎn),H2O是最終的電子供體;在“Z”鏈的終點(diǎn),NADP+是電子的最終受體。在整個(gè)鏈只有兩處(P680P680*, P700P700*)是逆氧化還原電位梯度,需光能推動(dòng)的需能反應(yīng)。,第一節(jié) 光合作用,水光解與氧釋放。 Hill(希爾)反應(yīng) (1

8、937)。離體葉綠體(類囊體)加到有適宜氫受體(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氫受體(A)還原。,第一節(jié) 光合作用,特點(diǎn)：在光下放O2穩(wěn)定，在暗適應(yīng)后放O2波動(dòng)。,閃光放氧動(dòng)力學(xué),第一節(jié) 光合作用,第3,7,11,15隔4次閃光出現(xiàn)一放氧高峰。,放氧復(fù)合體 S0,S1,S2,S3,S4。S0最低,S4最高自發(fā)放O2S0狀態(tài)。黑暗下,只有S0,S1狀態(tài)可穩(wěn)定存在,而S2,S3最終都可以逆轉(zhuǎn)到S1。光下S0：S1：S2：S3為1：1：1：1，暗中適應(yīng)后S0：S1：S2：S3為1：3：0：0,,,,,,,,,,,,,,S0,S2,S1,S3,S4,,P680,,hv,,e-,,,,,e

9、-,e-,e-,e-,1min,1min,第一節(jié) 光合作用,放氧復(fù)合體中錳串的結(jié)構(gòu). 錳串中有4個(gè)錳（Mn)原子與PSII D1蛋白的氨基酸殘基及氧、氯相連接,本模型不包括鈣。,第一節(jié) 光合作用,（2）光合磷酸化 光下葉綠體在光合電子傳遞的同時(shí),使ADP和Pi形成ATP的過程稱為光合磷酸化。 ATP形成的動(dòng)力質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。,第一節(jié) 光合作用,第一節(jié) 光合作用,ATP合成旋轉(zhuǎn)催化模式圖 當(dāng)質(zhì)子流過時(shí)，ATP合酶的亞基寡聚體與和亞基一起旋轉(zhuǎn)，這種旋轉(zhuǎn)導(dǎo)致/間和亞基間的不對(duì)稱互作，打開催化功能開關(guān)。,第一節(jié) 光合作用,Assimilatory power： 形成活躍的化學(xué)能ATP和NAD

10、PH合稱為 “同化力”。 2H2O+2NADP+ +2ADP+2Pi = O2+2NADPH+2H+ +2ATP+2H2O,,,,22e-,第一節(jié) 光合作用,3、活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能碳同化 C3途徑、C4途徑和CAM途徑。 （1） C3途徑(Calvin 循環(huán)） 光合作用中CO2固定后的最初產(chǎn)物是三碳化合物的CO2同化途徑。 只具有C3途徑的植物稱C3植物。 如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物幾乎全為C3植物。,第一節(jié) 光合作用,Device when Calvin researched for CO2 fixation,Hot alcohol,,第一節(jié) 光合作用,a.

11、羧化階段CO2變?yōu)槿蓟衔?。由RuBP羧化酶（RuBPCase，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶催化 。,RuBP,+CO2,,,RuBPCase,Mg2+, H2O,2 3-PGA,核酮糖1,5-二磷酸,3-磷酸甘油酸,第一節(jié) 光合作用,RuBPCase結(jié)構(gòu)圖。高等植物葉綠體中的RuBPCase由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基組成。紅色為4個(gè)小亞基，另4個(gè)在對(duì)面看不到，綠和蘭色的分別為 8個(gè)大亞基。,第一節(jié) 光合作用,b.還原階段這是利用“同化力”把3-PGA還原為GAP（3-磷酸甘油醛)的過程。,,PGA Kinase,ATP ADP,,,GAP dehydrogenase,NADPH NADP,

12、,3-PGA,1,3-PGA,3-GAP,,Pi,c. RuBP 再生,第一節(jié) 光合作用,,,,,,,CO2,,ADP ATP,,NADP NADPH,,第一節(jié) 光合作用,,,,,,,,CO2,,ADP ATP,,NADP NADPH,,,Pi,第一節(jié) 光合作用,,,,,,,,,,CO2,,ADP ATP,,NADP NADPH,,,,Pi,,第一節(jié) 光合作用,,,,,,,,,,,,CO2,,ADP ATP,,NADP NADPH,,,,Pi,,第一節(jié) 光合作用,,,,,,,,,,,,,CO2,,ADP ATP,,NADP NADPH,,,,Pi,Pi,,,第一節(jié) 光合作用,,,,

13、,,,,,,,,,,,CO2,,ADP ATP,,NADP NADPH,,,,Pi,Pi,,,第一節(jié) 光合作用,,,,,,,,,,,,,,,CO2,,,ADP ATP,,NADP NADPH,,,,,Pi,Pi,,,第一節(jié) 光合作用,,,,,,,,,,,,,,,CO2,,,,ADP ATP,,ATP ADP,,NADP NADPH,,,,,Pi,Pi,,,,淀粉,第一節(jié) 光合作用,(2)C4途徑（Hatch-Slack途徑） 1960s甘蔗初產(chǎn)物C4二羧酸。Hatch和Slack證實(shí)甘蔗固定CO2后的初產(chǎn)物是草酰乙酸（四碳二羧酸）,故稱該途徑為C4途徑。 具有C4固定CO2途徑加C3途

14、徑的植物叫C4植物。 7500種，占陸生植物的3%。大多為禾本科雜草,農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟等數(shù)種。,第一節(jié) 光合作用,部分C4植物,高梁,甘蔗,粟( 谷子,小米),莧菜,玉米,第一節(jié) 光合作用,a.CO2 固定葉肉細(xì)胞。 PEP羧化酶（PEPCase) 催化PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）加HCO3-形成OAA(草酰乙酸),PEP OAA,第一節(jié) 光合作用,C3 小麥維管束鞘細(xì)胞無葉綠體,C4 玉米維管束鞘細(xì)胞有葉綠體,,,維管束鞘細(xì)胞,第一節(jié) 光合作用,PEP：磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Mal:蘋果酸; Pyr:丙酮酸; PPDK:磷酸

15、丙酮酸雙激酶,,,PEP,,CO2HCO3-,OAA,,,OAA,Mal,,NADPH NADP,,,,,,,,Pyr,,Pyr,,,ATP AMP,,ATP 2ADP,,,葉肉細(xì)胞,維管束鞘細(xì)胞,Pi,,,PEPC,b、CO2 轉(zhuǎn)移和PEP的再生,第一節(jié) 光合作用,,(3) CAM途徑（景天酸代謝途徑） CAM植物。 它們多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物,如景天、仙人掌、菠蘿、劍麻等，有20000-30000種， 適應(yīng)干熱條件。,第一節(jié) 光合作用,部分CAM植物,雞冠掌,紅司,錦晃星,靜夜,第一節(jié) 光合作用,,,PEP,OAA,Mal,CO2,,,,,Mal,,FBP,G6P,淀粉,,,,,,,

16、,CO2,,,Pyr,,,,C3途徑,液泡,葉綠體,CAM植物白天()和晚上()的光合途徑,第一節(jié) 光合作用,夜間CAM植物氣孔開放, C4途徑固定CO2，淀粉減少,蘋果酸增加,細(xì)胞液變酸。白天氣孔關(guān)閉,利用光能，C3途徑同化CO2，蘋果酸減少,淀粉增加,細(xì)胞液pH上升(pH6.0左右)。,第一節(jié) 光合作用,1、 Light 光能量來源 葉綠體發(fā)育和葉綠素合成。 調(diào)節(jié)光合碳循環(huán)某些酶的活性。 (1)光強(qiáng) PAR (Wm-2 ) PPF(D) (molm-2s-1),三、光合作用與環(huán)境條件,第一節(jié) 光合作用,(2)光飽和點(diǎn)(LSP) 和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP) LSP：凈光合速率達(dá)到

17、最大時(shí)的光強(qiáng),叫光飽和點(diǎn)。LCP：凈光合速率等于零時(shí)的光強(qiáng)，叫做光補(bǔ)償點(diǎn)。,,,C4,C3,Shade plant(C3),Pn (molm-2s-1),PPF(molm-2s-1),,photoinhibition,第一節(jié) 光合作用,光抑制：光合作用的光抑制現(xiàn)象表現(xiàn)為強(qiáng)光下光合速率降低。 （3）光質(zhì)：紅光光合效率最高,藍(lán)紫光 次之,綠光最差。,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)如何利用光強(qiáng)和光質(zhì)？,第一節(jié) 光合作用,2、 CO2光合作用的原料,CO2 飽和點(diǎn)：再增加CO2濃度,光合速率不再增加,這時(shí)的環(huán)境CO2濃度稱為CO2飽和點(diǎn)。 CO2 補(bǔ)償點(diǎn)：凈光合率等于0時(shí)的環(huán)境CO2濃度稱CO2補(bǔ)償點(diǎn)。,第一節(jié) 光合

18、作用,C4,C3,Pn (molm-2s-1),CO2 (l L-1),C3植物高于C4植物 ，怎樣進(jìn)行CO2施肥？.,第一節(jié) 光合作用,3、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) (1)光合器官的組成成分。N、Mg葉綠素，F(xiàn)e、Cu光合鏈電子遞體。 Zn碳酸酐酶。 (2)參與酶活性的調(diào)節(jié)。MgRuBPCase和PEPCase等， Mn、Cl和Ca與放O2有關(guān)。 (3)參與光合磷酸化。PiATP,Mg++、K+作為H+的對(duì)應(yīng)離子。 (4)參與光合碳循環(huán)與產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)。P、K、B (5) 調(diào)節(jié)氣孔開閉。K+對(duì)光合作用影響也很大。,第一節(jié) 光合作用,4、溫度 光合作用溫度三基點(diǎn)C4植物：5-1035-4550-60C3植物 （

19、中生植物）-2-520-3535-50 （寒生植物）-7-35-2525-35,Pn,Rd (molm-2s-1),Temperature (),Total photosynthetic rate,Pn,Respiration rate,,,,第一節(jié) 光合作用,5、水分 缺水光合下降(1)氣孔因子 (2)非氣孔因子 6、 O2 O2對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制作用,第一節(jié) 光合作用,7、 光合速率的日變化,C4,C3,PPF 1000, Pn (molm-2s-1),Time of day (h),第一節(jié) 光合作用,四、光合作用的應(yīng)用前景 1、農(nóng)業(yè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)：C4轉(zhuǎn)基因的C3植物 2

20、、能源 3、信息,第一節(jié) 光合作用,第二節(jié) 生物固氮,固 氮4108t/y,化肥8 107t/y,生物固氮是指利用自生和共生固氮微生物直接把空氣中的N2還原為NH3。 自生固氮菌： 如藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)綠藻)。 共生固氮菌：,A、固氮真菌與地衣共生、固氮藍(lán)細(xì)菌與苔蘚 類共生。 B、與根(豆科)共生的細(xì)菌和其他微生物根瘤菌。已知約3000種豆科植物有固氮能力。其中90%含有根瘤。,第二節(jié) 生物固氮,根瘤菌：一類需氧異養(yǎng)細(xì)菌，但固氮需要嚴(yán)格的低氧環(huán)境。形態(tài)分化后具有固氮肥作用。,第二節(jié) 生物固氮,根瘤氮肥固定的“工廠”：,第二節(jié) 生物固氮,大豆根瘤,豌豆根瘤,一、生物固氮過程 1、根瘤浸染植物的

21、過程根瘤對(duì)植物的專一性,第二節(jié) 生物固氮,（1）植物根系釋放根瘤菌基因表達(dá)的激發(fā)子 （2）細(xì)菌釋放結(jié)瘤因子 （3）植物根系產(chǎn)生離子流，表達(dá)結(jié)節(jié)蛋白，根瘤菌浸染，并開始根瘤形態(tài)發(fā)生。,第二節(jié) 生物固氮,根瘤的形成過程示意圖（苜蓿） A、根毛彎曲，形成感染線 B、無限型根瘤形態(tài)發(fā)生 i.感染線進(jìn)入內(nèi)皮層。 ii.內(nèi)皮層細(xì)胞分裂。 iii.永久性分生組織形成。.由遠(yuǎn)軸端到近軸端依次形成伸長(zhǎng)節(jié)、感染細(xì)胞和衰老細(xì)胞。 .(1)根瘤分生組織形成層; (2)感染線生長(zhǎng)和細(xì)胞穿透區(qū)； (3)浸入細(xì)胞擴(kuò)大區(qū)； (4)含成熟的根瘤菌組織； (5)含衰老的,根瘤菌組織； (6)外皮層； (7)根瘤內(nèi)表皮

22、； (8)內(nèi)皮層； (9)根瘤維管束； (10)根表皮； (11)根皮層； (12)根內(nèi)表皮； (13)根木質(zhì)部和韌皮部。,C、有限型（球形）根瘤形態(tài)發(fā)生起始于外皮層細(xì)胞分裂。 4a 開始衰老區(qū)；(14)厚壁組織；(15)木栓形成層,寄主基因表達(dá)在根瘤形成中的作用,第二節(jié) 生物固氮,2、固氮化學(xué)反應(yīng) N2+e+H++ATP NH3+ADP+Pi（1） N2+8e-+8H++16ATP+（16H2O） 2NH3+H2+16ADP+16Pi （2）,第二節(jié) 生物固氮,,固氮酶,具大的耗能反應(yīng),書本,3、固氮酶復(fù)合體：雙固氮酶還原酶（Fe蛋白）和雙固氮酶（MoFe蛋白）,

23、第二節(jié) 生物固氮,Fd鐵氧還蛋白,第二節(jié) 生物固氮,ATP推動(dòng)雙固氮酶還原酶（Fe蛋白）變構(gòu),雙固氮酶（MoFe蛋白的空間結(jié)構(gòu)）,第二節(jié) 生物固氮,,褐色的為Fe原子，黃色的為S原子,4、提供低氧的固氮環(huán)境,第二節(jié) 生物固氮,（1）高親和力的細(xì)胞色素氧化，（2）束縛氧的豆血紅蛋白，（3）可變的氧透過屏障。,二、影響固氮因素 1、光合作用 提供物質(zhì)和能量。 促進(jìn)光合作用，促進(jìn)固氮。 2、遺傳因子 遺傳改良來提高根瘤菌和寄主的親和能力。 減少能量浪費(fèi)。使H2氧化為H2O并形成ATP。 利用基因工程技術(shù)把固氮基因引入非豆科植物。,第二節(jié) 生物固氮,3、生長(zhǎng)期 固氮速率是開花后,種子和實(shí)果發(fā)育需氮最高的時(shí)期。占總氮量的90%。 4、土壤氮狀況 NO3-抑制固氮是由于其抑制根瘤菌與根毛接觸，使侵染線發(fā)育不全和根瘤生長(zhǎng)緩慢。NO3-和NH4+都可抑制已形成的根瘤固氮并使根瘤早衰。,第二節(jié) 生物固氮,三、生物固氮前景 （1）資源發(fā)掘 （2）轉(zhuǎn)基因 難點(diǎn)：解決親和性問題 結(jié)構(gòu) 固氮農(nóng)作物高產(chǎn),第二節(jié) 生物固氮,