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1、第三章土壤生物第三章土壤生物SOIL ORGANISMSSOIL ORGANISMS 土壤生物活性土壤生物活性(biological activity)和肥力直和肥力直接或間接地與土壤生物有關。土壤生物是土壤具接或間接地與土壤生物有關。土壤生物是土壤具有 生 命 力 的 主 要 成 分 , 在 土 壤 形 成有 生 命 力 的 主 要 成 分 , 在 土 壤 形 成 ( s o i l formation)和發(fā)育過程和發(fā)育過程(development process)中起主導作用中起主導作用(the leading effects)。也是評價土也是評價土壤質量壤質量(soil quality)
2、和健康狀況和健康狀況(health level)的的重要指標之一。重要指標之一。 本章重點闡述土壤微生物的多樣性及其功能。土壤生物:是土壤中具有生命力的重要組土壤生物:是土壤中具有生命力的重要組成部分,主要包括土壤微生物、土壤動物成部分,主要包括土壤微生物、土壤動物、高等植物的根系。、高等植物的根系。土壤特有的各種條件有利于微生物和生存土壤特有的各種條件有利于微生物和生存,形成奇特的食物網。,形成奇特的食物網。有機組分有機組分6%6%無機組分無機組分94%94%死亡有死亡有機物機物87.88%87.88%植物根植物根8.32%8.32%微生物微生物3.59%3.59%非節(jié)肢非節(jié)肢動物動物0.1
3、0%0.10%節(jié)肢動節(jié)肢動物物0.08%0.08% 脊椎動脊椎動物物0.03%0.03%第一節(jié)第一節(jié) 土壤生物的組成土壤生物的組成 土土 地地 信信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學按其功能分類按其功能分類 Classification according to their functions生產者生產者Producers: plantsfix C from atmospheric CO2 during photosynthesis.消費者消費者Consumers: feed on plants and other organisms.分解者分解者Decomposers (r
4、educers): utilize carbon from organic material, returning it to the atmosphere as CO2 and other gaseous by products and mineralizing nutrients to their original ionic form.寄生者寄生者Parasites按照能量來源:自養(yǎng)型按照能量來源:自養(yǎng)型 異養(yǎng)型異養(yǎng)型 土壤中微生物分布廣、數量大、種類多,土壤中微生物分布廣、數量大、種類多,是土壤生物中最活躍的部分。它們參與土壤是土壤生物中最活躍的部分。它們參與土壤有機質分解,腐殖質合成
5、,養(yǎng)分轉化和推動有機質分解,腐殖質合成,養(yǎng)分轉化和推動土壤的發(fā)育和形成。土壤的發(fā)育和形成。一、土壤微生物一、土壤微生物(一)土壤微生物種群(一)土壤微生物種群( (micro-organism) )1 1公斤土壤可含公斤土壤可含5 5億個細菌億個細菌,100,100億個放線億個放線菌和近菌和近1010億個真菌,億個真菌,5 5億個微小動物。億個微小動物。土壤中的食物鏈關系土壤中的食物鏈關系節(jié)桿菌屬(節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)芽孢桿菌屬(芽孢桿菌屬(Bacillus)假單胞菌屬(假單胞菌屬(Pseudomonas)土壤桿菌屬(土壤桿菌屬(Agrobacterium)產堿桿菌屬(產堿桿菌
6、屬(Alcaligenes)黃桿菌屬(黃桿菌屬(Flavobacterium)原核微生物原核微生物( (procaryotes) )1 1古細菌古細菌(archaea)極端環(huán)境的特殊基因庫p甲烷產生菌甲烷產生菌p極端嗜酸熱菌極端嗜酸熱菌p極端嗜鹽菌極端嗜鹽菌2 2細菌細菌 ( (bacteria) )(7090%7090%)BACTERIA 細菌細菌個體微小,個體微小,1 1微米左右微米左右1mm=1000um1um=1000nm形狀多為棒狀或形狀多為棒狀或桿狀桿狀Bacteria 細菌細菌土壤細菌數量很大(占土壤微生物總數的土壤細菌數量很大(占土壤微生物總數的70-90%70-90%),但生
7、物量不大。),但生物量不大。代謝強、繁殖快。代謝強、繁殖快。土壤中最活躍的因素Bacteria 細菌細菌土壤中細菌的作用土壤中細菌的作用分解有機質分解有機質參與碳循環(huán)、氮循環(huán)參與碳循環(huán)、氮循環(huán)改善土壤結構改善土壤結構凈化土壤凈化土壤病害病害p根瘤菌根瘤菌固氮細菌固氮細菌p苜蓿根毛尖上的根瘤菌苜蓿根毛尖上的根瘤菌Bacteria 細菌細菌3 3放線菌放線菌(actinomyces)p以孢子或菌絲片斷存在,細胞數以孢子或菌絲片斷存在,細胞數10104 4-10-106 6/g/g土。土。p肥土比廋土多,耕地比林地多,春秋季比夏冬季肥土比廋土多,耕地比林地多,春秋季比夏冬季多。多。p最適宜生長在中性
8、、偏堿性、通氣良好土壤中,最適宜生長在中性、偏堿性、通氣良好土壤中,轉化土壤有機質。轉化土壤有機質。ACTINOMYCETES 放線菌放線菌4 4藍細菌藍細菌(Cyanobacterium) 是光合微生物,行光能無機營養(yǎng),過去稱為藍(綠)藻,是光合微生物,行光能無機營養(yǎng),過去稱為藍(綠)藻,由于原核特征現改稱為藍細菌,與真核藻類區(qū)分開來。由于原核特征現改稱為藍細菌,與真核藻類區(qū)分開來。5 5粘細菌粘細菌(myxomycota) 土壤中數量不多,施有機肥土壤中常見,是已知最高土壤中數量不多,施有機肥土壤中常見,是已知最高級的原核生物,具備形成子實體和粘孢子的形態(tài)發(fā)生過程。級的原核生物,具備形成子
9、實體和粘孢子的形態(tài)發(fā)生過程。真菌真菌( /eumycota)藻類藻類(alga)地衣地衣(lichen)真核微生物真核微生物 (Eukaryotic microorganisms)森林土壤和酸性土壤中占優(yōu)勢森林土壤和酸性土壤中占優(yōu)勢單細胞或多細胞的真核原生生物單細胞或多細胞的真核原生生物硅藻、綠藻、黃藻硅藻、綠藻、黃藻土壤生物的先行者土壤生物的先行者真菌和藻類形成的不可分離的共生體真菌和藻類形成的不可分離的共生體在土壤發(fā)生早期起重要作用在土壤發(fā)生早期起重要作用FUNGUS 真菌真菌酵母菌酵母菌p蘑菇蘑菇p霉菌霉菌p菌根菌根ALGA 藻類藻類非細胞型生物即分子生物分子生物病毒 (virus)l
10、一種活細胞內的寄生物,超顯微的非細胞一種活細胞內的寄生物,超顯微的非細胞生物,只是一種核酸。生物,只是一種核酸。l 靠其宿主代謝系統(tǒng)的協(xié)助復制核酸,合成靠其宿主代謝系統(tǒng)的協(xié)助復制核酸,合成蛋白質等組分,然后再裝配而得以繁殖。蛋白質等組分,然后再裝配而得以繁殖。l 離體條件下,以無生命的化學大分子狀態(tài)離體條件下,以無生命的化學大分子狀態(tài)長期存在并保持其侵染活性。長期存在并保持其侵染活性。(二)土壤微生物指標及其表征(二)土壤微生物指標及其表征采用傳統(tǒng)方法可培養(yǎng)的土壤微生物只占總采用傳統(tǒng)方法可培養(yǎng)的土壤微生物只占總數的一小部分,所以現在往往通過生物化數的一小部分,所以現在往往通過生物化學、分子生物
11、學等技術來分析土壤微生物學、分子生物學等技術來分析土壤微生物的數量、群落結構及活性。的數量、群落結構及活性。最常見的指標有:最常見的指標有:土壤微生物量、土壤微土壤微生物量、土壤微生物多樣性、土壤酶。生物多樣性、土壤酶。1 土壤微生物量土壤微生物量 一般用微生物碳量表示。一般用微生物碳量表示。 微生物氮、磷、硫。微生物氮、磷、硫。 常見的分析方法:成分分析法、底物誘導常見的分析方法:成分分析法、底物誘導法、熏蒸法。法、熏蒸法。2 土壤微生物多樣性土壤微生物多樣性3 土壤酶土壤酶二、土壤動物四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學1 1 原生動物原生動物( (protozoa) )原生動物在土壤中的作
12、用有:原生動物在土壤中的作用有:調節(jié)細菌數量增進某些土壤的生物活性參與土壤植物殘體的分解 單細胞單細胞真核生物(簡稱原蟲)。真核生物(簡稱原蟲)。結構簡單,結構簡單,數量多、分布廣。表土多,底土少。數量多、分布廣。表土多,底土少。纖毛蟲纖毛蟲細菌和小鞭毛蟲細菌和小鞭毛蟲為食為食p變形蟲變形蟲動、植物碎屑動、植物碎屑為食為食p鞭毛蟲鞭毛蟲取食細菌取食細菌土土 地地 信信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學2 2 后生動物后生動物( (metazoan) ) 一、土壤生物類型的多樣性 后生動物由小的土居性的多細胞動物,主要包括線蟲、蠕蟲、蚯蚓、蛞蝓、蝸牛、千足蟲、蜈蚣、輪蟲、螞蟻、
13、螨、環(huán)節(jié)動物、蜘蛛和昆蟲等混合組成。NEMATODES IN SOILS土壤中的線蟲土壤中的線蟲SPRINGTAILS IN SOILS土壤中的節(jié)肢動物土壤中的節(jié)肢動物三、土壤中的植物根系三、土壤中的植物根系高等植物的根系只占土壤體積的高等植物的根系只占土壤體積的1%,但其呼但其呼吸作用卻占土壤的吸作用卻占土壤的1/41/3。1 根際(根際(rhizosphere) 通常指受植物根系影響的土壤區(qū)域。直接通常指受植物根系影響的土壤區(qū)域。直接與植物根系接觸的土壤與植物根系接觸的土壤根面,根面是根面,根面是根際內層,一般將圍繞根面根際內層,一般將圍繞根面15mm的薄層的薄層作為根際土壤。作為根際土壤
14、。根際效應產生的原因:根系分泌物根際效應產生的原因:根系分泌物滲出物:滲出物:完整細胞的非代謝流出低分子化完整細胞的非代謝流出低分子化合物,如糖、氨基酸。合物,如糖、氨基酸。分泌物:分泌物:根部代謝的分泌物根部代謝的分泌物植物粘液:植物粘液:根冠細胞等產生的粘液。根冠細胞等產生的粘液。粘膠粘膠: 根面的凝膠狀物質根面的凝膠狀物質溶解產物:溶解產物:老化細胞自溶產生的物質老化細胞自溶產生的物質2 菌根的概念與分類菌根的概念與分類 菌根是指土壤中某些真菌與植物根的共生體。菌根真菌根是指土壤中某些真菌與植物根的共生體。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體,并各菌與植物之間建立相互有利、
15、互為條件的生理整體,并各有形態(tài)特征,這是真核生物之間實現共生關系的典型代表有形態(tài)特征,這是真核生物之間實現共生關系的典型代表。菌根的作用主要是擴大根系吸收面,增加對原根毛吸收菌根的作用主要是擴大根系吸收面,增加對原根毛吸收范圍外的元素(特別是磷)的吸收能力。范圍外的元素(特別是磷)的吸收能力。菌根真菌菌絲體菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴展,又與寄主植物組織相通,既向根周土壤擴展,又與寄主植物組織相通,一方面從寄一方面從寄主植物中吸收糖類等有機物質作為自己的營養(yǎng),另一方面主植物中吸收糖類等有機物質作為自己的營養(yǎng),另一方面又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物。又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物。3 根瘤根
16、瘤 能與豆科植物共能與豆科植物共生形成根瘤,并將空生形成根瘤,并將空氣中的氮還原成氨供氣中的氮還原成氨供植物營養(yǎng)的一類革蘭植物營養(yǎng)的一類革蘭氏陰性菌。氏陰性菌。第二節(jié)第二節(jié) 土壤微生物的環(huán)境影響因素土壤微生物的環(huán)境影響因素 Influenced factors of soil organism activity一、溫度一、溫度二、水分及其有效性二、水分及其有效性三、三、pH四、氧氣和四、氧氣和Eh值值五、生物因素五、生物因素六、土地管理措施六、土地管理措施 溫度是影響微生物生長和代謝最重要的環(huán)境因素。微溫度是影響微生物生長和代謝最重要的環(huán)境因素。微生物生長需要一定的溫度,溫度超出最低和最高限度
17、時,生物生長需要一定的溫度,溫度超出最低和最高限度時,即停止生長或死亡。即停止生長或死亡。一、溫度一、溫度 Temperature 最適生長溫度最適生長溫度高溫型高溫型 嗜熱型嗜熱型 45-60極端嗜熱極端嗜熱 80-90 中溫型中溫型 25-40 低溫型低溫型 兼性嗜冷兼性嗜冷 20-30專性嗜冷專性嗜冷 15溫度溫度生長速度生長速度土土 地地 信信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學 水是微生物細胞生命活動的基本條件之一。水分對微生物的影水是微生物細胞生命活動的基本條件之一。水分對微生物的影響不僅決定它的含量,更重要決定水的有效性。水分的微生物有效響不僅決定它的含量,更重要
18、決定水的有效性。水分的微生物有效性,用水的活度表示。性,用水的活度表示。二、水分及其有效性二、水分及其有效性 Water and its availability某些微生物生活環(huán)境的水活度水活度環(huán)境(或材料)微生物(代表種類)1.000.901.000.980.950.900.800.750.70純水一般農業(yè)土壤海水人為環(huán)境或某些土壤環(huán)境人為環(huán)境或某些土壤環(huán)境人為環(huán)境或少量特殊土壤環(huán)境人為環(huán)境或少量特殊土壤環(huán)境人為環(huán)境或少量特殊土壤環(huán)境柄桿菌、螺菌柄桿菌、螺菌大多數微生物大多數微生物假單胞菌、弧菌假單胞菌、弧菌大多數大多數G+桿菌桿菌G+球菌、毛霉、鐮胞菌球菌、毛霉、鐮胞菌拜耳酵母、青霉拜耳酵
19、母、青霉鹽桿菌、鹽球菌、曲霉鹽桿菌、鹽球菌、曲霉嗜干燥真菌嗜干燥真菌土土 地地 信信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學三、三、Acidity/alkalinity 酸堿度酸堿度 (pH) 最適最適pH范圍范圍n大多數細菌、藻類和原生動物大多數細菌、藻類和原生動物 6.5-7.5n放線菌放線菌 7.5-8.0n酵母菌和霉菌酵母菌和霉菌 5.0-6.0n真菌真菌 酸性土壤酸性土壤n嗜酸菌嗜酸菌acidophiles/嗜堿菌嗜堿菌alkalinophiles 極低極低/ /高高一般土壤一般土壤pH范圍為范圍為49,能維持各類微生物生長發(fā)育。,能維持各類微生物生長發(fā)育。土土 地地 信
20、信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學 結構良好、通氣的旱作土壤中有較豐富的好氧性微生結構良好、通氣的旱作土壤中有較豐富的好氧性微生物生長發(fā)育。物生長發(fā)育。 淹水下層土壤,覆蓋秸稈土壤,或是用新鮮有機肥土淹水下層土壤,覆蓋秸稈土壤,或是用新鮮有機肥土壤,厭氧性微生物占優(yōu)勢。壤,厭氧性微生物占優(yōu)勢。四、氧氣和四、氧氣和Eh值值 O2 and redox potential (Eh)n好氧性微生物:好氧性微生物:需要需要O2,最適,最適Eh為為300-400mV, 表表層土壤層土壤n厭氧性微生物:厭氧性微生物:必須缺必須缺O(jiān)2,最適,最適Eh為為 棕壤棕壤 灰壤灰壤 水稻土水稻土
21、磚紅壤磚紅壤土壤有機質含量與微生物數量關系密切。土壤有機質含量與微生物數量關系密切。一一 、土壤微生物的分布、土壤微生物的分布土土 地地 信信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學 土壤剖面土壤剖面在土壤的不同層次中,由于水分、養(yǎng)分、在土壤的不同層次中,由于水分、養(yǎng)分、通氣、溫度、通氣、溫度、pH等因素的差異及不同微生等因素的差異及不同微生物的特異性,致使微生物在土壤剖面中的物的特異性,致使微生物在土壤剖面中的分布不均。分布不均。 一般來說,表土層微生物數量最多,隨一般來說,表土層微生物數量最多,隨層次加深,數量減少。層次加深,數量減少。 土土 地地 信信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農
22、業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學 各種團聚體是微生物在土壤中生活的微環(huán)境。各種團聚體是微生物在土壤中生活的微環(huán)境。團聚體內外的條件不同,微生物的分布也不一樣。團聚體內外的條件不同,微生物的分布也不一樣。土壤團聚體中微生物的數量和分布土壤團聚體中微生物的數量和分布土土 地地 信信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學二、土壤生物之間的相互作用二、土壤生物之間的相互作用競爭關系競爭關系互生關系互生關系共生關系共生關系拮抗關系拮抗關系捕食關系捕食關系寄生關系寄生關系土土 地地 信信 息息 系系 統(tǒng)統(tǒng)四川農業(yè)大學資源環(huán)境學院土 壤 學作業(yè)作業(yè)教材教材5656頁頁1 1、3 3、6 6、8 8土壤微生物主要作用:土壤微生物主要作用:n調節(jié)植物生長的養(yǎng)分循環(huán)調節(jié)植物生長的養(yǎng)分循環(huán) n產消溫室氣體產消溫室氣體(CO2, CH4, NO, N2O, CO等等),影響全球氣候變化影響全球氣候變化n分解有機廢物分解有機廢物 n保存物種、基因保存物種、基因n引發(fā)人、畜、植物病害引發(fā)人、畜、植物病害