動物學(xué)16半索動物門PhylumHemichordata

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1、半 索 動 物 門 （ Phylum Hemichordata） 半 索 動 物 ， 又 稱 隱 索 動 物 （ Adelochorda） ， 是一 個 種 類 很 少 的 小 門 （ 約 90種 ） 均 為 海 產(chǎn) ， 生 活于 海 水 中 或 泥 質(zhì) 沉 積 物 中 。 典 型 的 種 類 如 柱 頭 蟲（ Balanoglossus） 。一 。 本 門 主 要 特 征具 有 背 神 經(jīng) 索 ， 其 最 前 端 變 為 內(nèi) 部 有 空 腔 的 管 狀神 經(jīng) 索 ， 一 般 認(rèn) 為 這 是 背 神 經(jīng) 管 的 雛 形 ；消 化 管 的 前 端 有 鰓 裂 ， 為 呼 吸 器 官 ；口 腔 背

2、 面 向 前 伸 出 一 條 短 盲 管 ， 稱 為 “ 口 索 ” ，這 是 半 索 動 物 特 有 的 （ 半 索 或 隱 索 動 物 名 稱 由 此 而 來 ） 。 二 。 結(jié) 構(gòu) 和 功 能 的 適 應(yīng)1 生 物 體 類 型 體 呈 蠕 蟲 狀 ， 或 固 著 生 活 ， 后 口 式 發(fā) 育 。 半 索 動物 曾 經(jīng) 被 分 在 脊 索 動 物 門 中 ， 也 曾 被 視 為 無 脊 椎 的脊 索 動 物 稱 為 原 索 動 物 （ protochordata） 。 和 脊索 動 物 相 似 ， 它 有 由 背 部 上 皮 發(fā) 生 而 來 且 中 空 的 背神 經(jīng) 索 。 但 現(xiàn) 在

3、認(rèn) 為 其 口 索 與 脊 索 不 是 同 源 器 官 ，因 此 將 其 從 脊 索 動 物 中 分 出 ， 獨(dú) 立 為 半 索 動 物 。2 身 體 結(jié) 構(gòu) 三 胚 層 ， 兩 側(cè) 對 稱 ， 真 體 腔 動 物 。 身 體 不 分 節(jié) ，只 分 為 吻 、 領(lǐng) 和 軀 干 三 個 部 分 （ 圖 ） 。 通 常 咽 上 有鰓 裂 。 身 體 分 為 前 體 、 中 體 和 后 體 ， 每 部 分 都 有 分 隔 的 體 腔 （ 參 考 觸 手 冠 動 物 ） 。 軀 干 部 細(xì) 長 ， 前 部兩 側(cè) 向 外 延 伸 形 成 翼 狀 板 ， 內(nèi) 有 生 殖 腺 （ 生 殖 翼 ） 。肛 門

4、在 軀 干 部 末 端 。 3 取 食 羽 鰓 類 用 觸 手 冠 樣 器 官 濾 食 ， 腸 鰓 類 取 食 沉 積 物 ，通 過 鰓 裂 排 除 剩 余 的 廢 物 。4 運(yùn) 動 羽 鰓 類 固 著 生 活 ， 而 腸 鰓 類 則 穴 居 生 活 。5 骨 骼 羽 鰓 類 在 咽 的 前 部 盲 囊 腹 面 有 一 棒 狀 物 ， 能 夠 變硬 ， 過 去 稱 為 口 索 ， 曾 經(jīng) 被 認(rèn) 為 是 脊 索 的 同 源 器 官 。6 呼 吸 和 循 環(huán) 系 統(tǒng) 氣 體 交 換 可 以 通 過 鰓 裂 完 成 （ 由 于 纖 毛 作 用 ， 水 由 口 進(jìn) 入 咽 ， 經(jīng) 咽 裂 、 鰓 囊

5、 及 鰓 孔 流 出 ， 在 這 一 過程 中 完 成 氣 體 交 換 ） ， 其 下 有 血 管 分 布 集 中 的 區(qū) 域 ，還 可 以 通 過 體 表 完 成 。 循 環(huán) 系 統(tǒng) 有 可 收 縮 的 背 血 管和 腹 血 管 ， 之 間 以 開 放 的 血 竇 相 連 ， 因 此 ， 在 循 環(huán)方 式 上 屬 于 開 放 式 循 環(huán) 。 前 體 有 可 搏 動 的 “ 心 臟 ”驅(qū) 動 血 液 循 環(huán) 。7 深 透 壓 調(diào) 節(jié) 和 排 泄 含 氮 廢 物 通 過 體 表 擴(kuò) 散 排 泄 。8 動 作 協(xié) 調(diào) 神 經(jīng) 系 統(tǒng) 原 始 而 特 殊 ， 身 體 表 皮 細(xì) 胞 基 部 的 一

6、層神 經(jīng) 纖 維 網(wǎng) 分 別 在 背 中 線 和 腹 中 線 加 厚 形 成 神 經(jīng) 索 ，兩 神 經(jīng) 索 在 軀 干 的 前 端 相 連 形 成 一 神 經(jīng) 環(huán) 再 和 位 于 表 皮 下 的 神 經(jīng) 網(wǎng) 相 連 。 中 背 神 經(jīng) 索 在 領(lǐng) 內(nèi) 形 成 領(lǐng) 索 ，領(lǐng) 索 可 能 是 動 物 的 神 經(jīng) 中 樞 ， 有 巨 大 的 神 經(jīng) 細(xì) 胞 。9 繁 殖 雌 雄 異 體 ， 異 體 受 精 。 受 精 卵 經(jīng) 過 輻 射 卵 裂 ， 以后 口 式 發(fā) 育 。 腸 鰓 類 形 成 柱 頭 幼 蟲 ， 或 直 接 形 成 亞成 體 。 有 時 也 發(fā) 生 裂 殖 。 羽 鰓 類 行 有

7、性 生 殖 及 無 性生 殖 。三 。 分 類1。 羽 鰓 綱 （ Class Pterobranchiata） 小 型 （ 小 于8mm） ， 通 常 群 體 生 活 于 分 泌 的 管 中 ， 腸 道 為“ U” 形 。 無 鰓 裂 或 有 兩 對 鰓 裂 。 代 表 動 物 有 桿 壁蟲 和 頭 盤 蟲 。2。 腸 鰓 綱 （ Class Enteropneusta） 固 著 生 活 。 有多 個 鰓 裂 。 代 表 動 物 為 柱 頭 蟲 。四 。 進(jìn) 化 地 位1。 半 索 動 物 的 胚 胎 發(fā) 育 與 棘 皮 動 物 相 似 ， 鰓 裂 及中 空 的 背 神 經(jīng) 索 又 與 脊

8、索 動 物 相 似 ， 說 明 半 索 動 物與 棘 皮 動 物 和 脊 索 動 物 均 有 親 緣 關(guān) 系 ， 它 們 可 能 是由 一 類 共 同 的 原 始 祖 先 分 支 進(jìn) 化 而 成 。 主 要 證 據(jù) 為 ：半 索 動 物 和 棘 皮 動 物 都 是 后 口 動 物 。兩 者 的 中 胚 層 都 是 由 原 腸 凸 出 形 成 的 。柱 頭 蟲 的 幼 蟲 （ 柱 頭 幼 蟲 ） 與 棘 皮 動 物 的 幼 蟲 （ 如 短 腕 幼 蟲 ） 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 非 常 相 似 。肌 肉 中 含 有 肌 酸 和 精 氨 酸 ， 與 棘 皮 動 物 的 相 同 。 因 此 ， 把 半 索

9、動 物 作 為 脊 索 動 物 中 的 一 個 類 群 ，不 如 把 它 作 為 非 脊 索 動 物 中 的 一 個 獨(dú) 立 的 門 較 為 合適 。2。 根 據(jù) 對 半 索 動 物 組 織 與 胚 胎 的 研 究 ， 證 明 口 索與 脊 索 既 不 同 功 、 又 不 同 源 。 3。 半 索 動 物 中 的 腸 鰓 綱 和 羽 鰓 綱 在 外 形 上 差 別 較大 ， 反 映 了 生 物 學(xué) 中 的 一 個 重 要 規(guī) 律 ， 即 適 應(yīng) 輻 射（ adaptive radiation） 凡 是 分 類 地 位 很 近 的 動物 ， 由 于 分 別 適 應(yīng) 各 種 生 活 環(huán) 境 ， 經(jīng)

10、 長 期 演 變 終 于在 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 上 造 成 明 顯 差 異 的 現(xiàn) 象 稱 之 。 脊 索 動 物 門 （ Chordata）一 。 生 物 體 類 型 脊 索 動 物 門 （ Phylum Chordata） 是 物 種 豐 富 多樣 的 大 門 。 由 于 這 個 門 包 含 了 脊 椎 動 物 ， 所 以 人 們對 它 進(jìn) 行 了 廣 泛 的 研 究 。 其 中 沒 有 脊 椎 的 脊 索 動 物在 進(jìn) 化 中 有 很 重 要 的 意 義 。 有 時 它 們 也 被 稱 為 原 索動 物 。 這 個 名 稱 以 前 還 包 括 半 索 動 物 在 內(nèi) 。 脊 索 動物 大 約

11、 有 45000個 種 類 ， 分 布 在 海 洋 、 淡 水 、 介 于淡 水 和 咸 水 之 間 的 水 體 和 陸 生 環(huán) 境 。 有 些 類 群 進(jìn) 化為 具 有 飛 翔 的 能 力 。二 。 生 物 學(xué) 特 征1 脊 索 （ notochord） ： 位 于 消 化 道 和 神 經(jīng) 管 之 間 的 一 條 棒 狀 結(jié) 構(gòu) ， 具 有 支 持 功 能 。 所 有 脊 索 動物 的 胚 胎 期 均 具 有 脊 索 ， 但 在 以 后 的 生 活 中 或 終 生保 留 ， 或 退 化 并 被 脊 柱 （ vertebral column） 代 替 。 脊 索 的 出 現(xiàn) 在 動 物 演 化

12、 史 上 具 有 重 要 意 義 。 表 現(xiàn)在 ：脊 索 （ 以 及 脊 柱 ） 構(gòu) 成 支 撐 軀 體 的 主 梁 ， 是 體 重的 受 力 者 ， 也 是 內(nèi) 臟 器 官 得 到 有 力 的 支 持 和 保 護(hù) 。運(yùn) 動 肌 肉 獲 得 堅 強(qiáng) 的 支 點(diǎn) ， 在 運(yùn) 動 時 不 致 由 于 肌肉 的 收 縮 而 使 軀 體 縮 短 或 變 形 ， 因 而 有 可 能 向 “ 大型 化 ” 發(fā) 展 。 同 時 ， 脊 索 的 中 軸 支 撐 作 用 也 能 使 動物 體 更 有 效 地 完 成 定 向 運(yùn) 動 ， 對 于 主 動 捕 食 及 逃 避敵 害 都 更 為 準(zhǔn) 確 、 迅 速 。

13、 脊 椎 動 物 頭 骨 的 形 成 、 頜 的 出 現(xiàn) 以 及 椎 管 對 中 樞神 經(jīng) 的 保 護(hù) ， 都 是 在 此 基 礎(chǔ) 上 進(jìn) 一 步 完 善 化 的 發(fā) 展 。2 背 神 經(jīng) 管 （ dorsal tubular nerve cord） ： 位 于脊 索 背 面 中 空 管 狀 的 中 樞 神 經(jīng) 系 統(tǒng) 。 脊 椎 動 物 神 經(jīng)管 前 端 膨 大 成 腦 ， 腦 后 部 分 形 成 脊 髓 。3 鰓 裂 （ gill slits） ： 咽 部 兩 側(cè) 一 系 列 成 對 的 裂 縫 ，直 接 或 間 接 與 外 界 相 通 。 低 等 脊 索 動 物 及 魚 類 的 鰓裂 終

14、 生 存 在 ， 其 他 脊 椎 動 物 僅 在 胚 胎 期 有 鰓 裂 。4 肛 后 尾 （ post-anal tail） ： 尾 在 肛 門 后 方 。 肛后 尾 在 所 有 的 脊 索 動 物 中 出 現(xiàn) ， 至 少 在 胚 胎 期 （ 如人 類 ） 出 現(xiàn) 。 以 上 的 前 3個 特 征 是 脊 索 動 物 的 主 要 3大 特 征 （ 圖 ）此 外 的 肛 后 尾 及 閉 管 式 循 環(huán) 系 統(tǒng) （ 尾 索 動 物 除 外 ） ；心 臟 位 于 消 化 道 腹 面 ； 胚 胎 期 原 腸 胚 的 發(fā) 育 類 型 為原 口 ； 分 節(jié) 的 肌 節(jié) ， 附 著 在 不 分 節(jié) 的 軀

15、 干 上 等 特 征為 脊 索 動 物 的 次 要 特 征 。 三 。 分 類 概 述 現(xiàn) 存 的 脊 索 動 物 約 有 41000多 種 ， 分 為 2大 類 群 3個 亞 門 ， 其 中 的 尾 索 動 物 和 頭 索 動 物 兩 個 亞 門 合 稱為 原 索 動 物 （ Protochordata） ： 即 無 真 正 的 頭 和腦 ， 又 稱 無 頭 類 （ Acrania） 。尾 索 動 物 亞 門 （ Urochordata） ： 幼 體 具 上 述 3大特 征 ， 但 脊 索 在 尾 部 。 變 態(tài) 后 脊 索 消 失 ， 背 神 經(jīng) 管退 化 成 神 經(jīng) 節(jié) ， 鰓 裂 仍

16、存 在 。 成 體 具 被 囊（ tunic） ， 大 多 營 固 著 生 活 。頭 索 動 物 亞 門 （ Cephalochordata） ： 上 述 3大 特征 終 生 存 在 。 脊 索 縱 貫 全 身 ， 并 向 前 延 伸 至 背 神 經(jīng)管 前 端 。 脊 椎 動 物 （ Vertebrates） ： 屬 于 脊 椎 動 物 亞 門 ，脊 索 或 多 或 少 被 脊 柱 所 代 替 ， 腦 和 感 覺 器 官 集 中 于前 端 ， 形 成 明 顯 頭 部 ， 稱 為 有 頭 類 （ Craniata） 。分 為 以 下 幾 綱 ：（ 1） 圓 口 綱 （ Cyclostomata）

17、 ： 無 頜 ， 又 稱 無 頜類 （ Agnatha） ； 無 成 對 附 肢 。 脊 索 終 生 存 在 ， 并出 現(xiàn) 雛 形 脊 椎 骨 。（ 2） 魚 綱 （ Pisces） ： 又 分 為 軟 骨 魚 亞 綱（ Chondrichthyes） 和 硬 骨 魚 亞 綱 （ Osteichthyes） 前 者 出 現(xiàn) 上 下 頜 ， 體 被 盾 鱗 ， 出 現(xiàn) 成 對 的 鰭 ， 鰓 裂直 接 開 口 于 體 外 ； 后 者 骨 骼 一 般 為 硬 骨 ， 體 被 硬 鱗 、圓 鱗 或 櫛 鱗 ， 鰓 裂 不 直 接 開 口 于 體 表 。 （ 3） 兩 棲 綱 （ Amphibia）

18、： 由 水 上 陸 的 過 渡 種 類 ，幼 體 魚 形 ， 以 鰓 呼 吸 ， 成 體 出 現(xiàn) 5指 （ 趾 ） 型 四 肢 ，皮 膚 裸 露 ， 以 肺 和 皮 膚 呼 吸 。 與 其 他 更 高 等 脊 椎 動物 共 稱 為 四 足 類 （ Tetrapoda） 。（ 4） 爬 行 綱 （ Reptilia） ： 完 全 陸 生 。 皮 膚 干 燥 ，被 以 角 質(zhì) 鱗 、 角 質(zhì) 骨 片 或 骨 板 。 肺 呼 吸 。 胚 胎 發(fā) 育中 出 現(xiàn) 羊 膜 ， 與 鳥 類 、 哺 乳 類 共 稱 為 羊 膜 類（ Amniotes） 。 其 他 各 綱 脊 椎 動 物 稱 為 無 羊 膜

19、動物 （ Anomniotes） 。（ 5） 鳥 綱 （ Aves） ： 全 身 被 羽 ， 前 肢 變 為 翼 ， 適應(yīng) 空 中 飛 翔 生 活 。 血 液 循 環(huán) 為 完 全 雙 循 環(huán) ， 恒 溫 ，卵 生 。 與 哺 乳 類 共 稱 為 恒 溫 動 物 （ Endotherm） 。其 他 脊 椎 動 物 均 為 變 溫 動 物 （ Ectotherm） 。 （ 6） 哺 乳 綱 （ Mammalia） ： 體 外 被 毛 ， 恒 溫 ，胎 生 （ 單 孔 類 除 外 ） ， 哺 乳 （ 具 乳 腺 ） 。四 。 起 源 與 進(jìn) 化1 脊 索 動 物 與 無 脊 椎 動 物 的 區(qū) 別

20、與 聯(lián) 系脊 索 ： 脊 索 動 物 具 有 縱 貫 背 部 的 脊 索 ， 后 被 脊 柱所 代 替 ； 無 脊 椎 動 物 無 脊 索 或 脊 柱 。中 樞 神 經(jīng) ： 脊 索 動 物 中 空 的 神 經(jīng) 中 樞 位 于 背 部 ；無 脊 椎 動 物 中 樞 神 經(jīng) 呈 索 狀 位 于 身 體 腹 面 。鰓 裂 ： 脊 索 動 物 生 活 史 的 全 部 或 部 分 時 期 具 有 鰓裂 ； 無 脊 椎 動 物 不 具 鰓 裂 。心 臟 位 置 ： 脊 索 動 物 心 臟 位 于 消 化 道 腹 面 ； 無 脊 椎 動 物 心 臟 位 于 消 化 道 背 面 。生 物 化 學(xué) 方 面 ：

21、脊 索 動 物 參 與 肌 肉 收 縮 能 量 代 謝的 非 蛋 白 質(zhì) 含 氮 浸 出 物 是 磷 酸 肌 酸 ； 無 脊 椎 動 物 的是 磷 酸 精 氨 酸 脊 索 動 物 除 上 述 特 征 外 ， 其 一 些 結(jié) 構(gòu) 也 見 于 一 些無 脊 椎 動 物 中 ， 如 后 口 、 三 胚 層 、 兩 側(cè) 對 稱 、 真 體腔 、 分 節(jié) 現(xiàn) 象 、 閉 管 式 血 液 循 環(huán) 等 。 兩 者 的 結(jié) 構(gòu) 比較 見 （ 圖 ） 。 2.脊 索 動 物 的 起 源脊 索 動 物 無 疑 是 由 無 脊 椎 動 物 起 源 的 。 而 其 中 的棘 皮 動 物 和 半 索 動 物 與 脊 索

22、 動 物 的 親 緣 關(guān) 系 較 近 的觀 點(diǎn) 為 大 多 數(shù) 人 所 接 受 。經(jīng) 推 測 ， 脊 索 動 物 的 祖 先 可 能 類 似 于 尾 索 動 物 的幼 體 ， 它 向 兩 個 方 向 發(fā) 展 ， 一 是 經(jīng) 過 變 態(tài) ， 成 體 為固 者 生 活 ， 具 鰓 裂 作 為 取 食 和 呼 吸 器 官 ； 另 一 個 方向 是 幼 體 期 延 長 并 適 應(yīng) 新 的 生 活 環(huán) 境 ， 不 再 變 態(tài) ，產(chǎn) 生 生 殖 腺 并 進(jìn) 行 繁 殖 （ 即 幼 體 性 成 熟 ） ， 進(jìn) 而 發(fā)展 出 新 的 一 類 動 物 ， 即 具 有 脊 索 、 背 神 經(jīng) 管 和 鰓 裂的 自 由 運(yùn) 動 的 脊 索 動 物 。