《糖類分解代謝》PPT課件.ppt

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1、第七章 糖 類 （ Carbohydrate） 糖是自然界分布最廣泛，地球上含量最豐 富的一類有機(jī)分子。（動物 植物 微生物？） 第一節(jié) 序 1、糖類的元素組成與化學(xué)本質(zhì) 大多數(shù)糖類物質(zhì)只由 C、 H、 O三種元素組 成。 碳水化合物 葡萄糖 C6H12O6 鼠李糖 C6H12O5 乳酸 C3H6O3 甲醛 CH2O 糖類 是多羥基醛、多羥基酮或其衍生物或 水解時(shí)能夠產(chǎn)生這些化合物的物質(zhì)。 2、糖的命名與分類 （ 根據(jù)聚合度分類： 單糖、寡糖、多糖） （ 1）單糖：不能被水解成更小分子的糖 類。 醛糖 酮糖 丙糖 甘油醛 二羥丙酮 丁糖 赤蘚糖 赤蘚酮糖 戊糖 脫氧核糖、核糖 己糖 葡萄糖、半

2、乳糖、甘露糖 果糖 庚糖 景天庚糖 （ 2）寡糖：能被水解成少數(shù)（ 26） 單糖分子的糖類。 由 2-6個(gè)單糖通過 糖苷鍵 形成 的糖類 二糖（蔗糖、麥芽糖、乳糖）、三糖（棉 子糖）、四糖、五糖、六糖等 （ 3）多糖：水解產(chǎn)生 20個(gè)以上單糖 分子的糖類。 同多糖 ：水解只產(chǎn)生一種單糖或單糖衍生 物。如糖原、淀粉、纖維素等。 雜多糖 ：水解產(chǎn)生一種以上的單糖或 /和單 糖衍生物。如透明質(zhì)酸、半纖維素等。 復(fù)合糖 ：與非糖物質(zhì)共價(jià)結(jié)合形成的結(jié)合 物。如糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。 3、糖類的生物學(xué)作用 （ 1）作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì) （ 最先 動用） 植物體內(nèi)的淀粉，動物體內(nèi)的肝糖元、肌 糖元

3、。 (能源貯存 ) （ 2）作為生物體內(nèi)的結(jié)構(gòu)成分 植物細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素、果膠 物質(zhì)等；細(xì)菌細(xì)胞壁中的肽聚糖；昆蟲外骨骼 中的殼多糖。 （ 3）在生物體 內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌?質(zhì) 作為中間代 謝物為合成其他生 物分子提供碳骨架 。 （ 4）作為細(xì)胞 識別的信息分子 信息傳遞（受體） 如糖蛋白、 糖脂中的糖鏈。 一、單糖的結(jié)構(gòu) 單糖的種類很多，其中以葡萄糖（游離的、 結(jié)合形式的）數(shù)量最多，在自然界亦廣，具有 代表性。 （一）、單糖的鏈狀結(jié)構(gòu) 實(shí)驗(yàn)推出： 己醛糖 立體鏈狀結(jié)構(gòu)有四個(gè)手 性碳原子，存在八對對映體； 己酮糖 立體鏈狀 結(jié)構(gòu)有三個(gè)手性碳原子，存在四對對映體 二羥丙酮不含手性碳；甘油醛

4、含一個(gè)手 性碳，有兩個(gè)旋光異構(gòu)體組成一對對映體。 含 n個(gè)手性碳的化合物的旋光異構(gòu)體的數(shù) 目為 2n，組成 2n-1對對映體。 （二）、 D系單糖、 L系單糖 D/L甘油醛的醛基 C下端逐個(gè)插入手性碳 延伸而成 D/L系醛糖。 二羥丙酮、 D/L赤蘚酮糖的酮基碳下端逐 個(gè)插入手性碳延伸而成 D/L系酮糖。 L系醛糖是相應(yīng)的 D系醛糖的對映體。 規(guī)定： D(+) 甘油醛、 L (-) 甘油醛 甘油醛的構(gòu)型為所有單糖構(gòu)型的參照物。 單 糖的構(gòu)型與旋光方向無直接聯(lián)系。旋光方向 及程度由整個(gè)分子的立體結(jié)構(gòu)決定。 單糖的構(gòu) 型是指分子中離羰基碳最遠(yuǎn)的那個(gè)手性碳原子 的構(gòu)型。 幾個(gè)重要的 D型己醛糖 Fi

5、scher式： 書寫 Fischer投影式時(shí)規(guī)定：碳鏈處于垂直方向，羰 基寫在鏈的上端，羥甲基寫在下端，氫原子和羥基 位于鏈的兩側(cè)。 戊醛糖 Fischer式： D型己酮糖 Fischer式： （三）、單糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu) 1、變旋現(xiàn)象：許多單糖的新配置的溶 液會發(fā)生旋光度改變的現(xiàn)象。 如：新配置的葡 萄糖水溶液測定其比旋光度為 +112，放置一段時(shí)間， 數(shù)值下降，直至 +52.7才不再變化，該現(xiàn)象用開鏈 式結(jié)構(gòu)無法解釋。 2、環(huán)狀半縮醛：葡萄糖具有分子內(nèi)的 醛基與醇羥基形成半縮醛的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。 開鏈的單糖形成環(huán)狀半縮醛時(shí)最容易出 現(xiàn)五元環(huán)和六元環(huán)的結(jié)構(gòu)。環(huán)狀結(jié)構(gòu)常用 Haworth式表示。 D G由

6、 Fischer式 改寫成 Haworth式 的步驟： （ ）上下變左右 3、 與 異頭物：羰基碳上形成的差向異構(gòu)體 在標(biāo)準(zhǔn)定位的 Haworth式中羥甲基在環(huán)平 面上方的為 D型糖，在環(huán)平面下方的為 L型糖。 無論是 D型糖還是 L型糖，異頭碳羥基與末端 羥甲基是反式的為 異頭物，順式的為 異頭 物。 解釋變旋現(xiàn)象： D-G有 -D-G和 -D-G兩種穩(wěn)定的晶體，在水溶 液中能夠開環(huán)并與鏈?zhǔn)浇Y(jié)構(gòu)能夠轉(zhuǎn)化。無論何種晶型 溶于水中所得的水溶液中 -D-G、 -D-G和鏈?zhǔn)浇Y(jié)構(gòu) 三者并存并處于動態(tài)平衡。由不平衡到動態(tài)平衡的過 程即為 變旋現(xiàn)象 本質(zhì)：糖在水溶液中要發(fā)生鏈?zhǔn)浇Y(jié)構(gòu)與環(huán)式結(jié)構(gòu)的互變、吡喃

7、環(huán)與呋喃 環(huán)的互變以及 型與 型的互變，最后達(dá)到平衡。 4、吡喃糖和呋喃糖 D G主要以吡喃糖存在， D F主要以呋喃糖存在 。 第二節(jié) 寡糖 一、寡糖的結(jié)構(gòu)與性質(zhì) 二、常見的二糖 1、麥芽糖（還原糖） O D吡喃葡糖基（ 1 4） D吡喃葡糖 葡萄糖 （ 1 4）葡萄糖苷 Glc （ 1 4） Glc 2、蔗糖（非還原糖） O D吡喃葡糖基（ 1 2） D呋喃果糖苷 Glc （ 1 2） Fru 轉(zhuǎn)化糖 焦糖 3、乳糖（還原性糖） O D吡喃半乳糖基（ 1 4） D吡喃葡糖 Gal （ 1 4） Glc 4、纖維二糖 纖維素經(jīng)酸處理后水解生成，主要是 型。 O D吡喃葡糖基（ 1 4） D吡

8、喃葡糖 Glc （ 1 4） Glc 三、其他簡單寡糖 棉子糖為（非還原三糖） 四、環(huán)糊精（非還原糖） 第三節(jié) 多糖 自然界中的糖類 主要以多糖形式 存在 一 、同多糖 1 、淀粉（ starch ） 直鏈淀粉 是線形分子，麥芽糖是它的二 糖單位，立體結(jié)構(gòu)為六個(gè)殘基旋轉(zhuǎn)一圈的左 手螺旋。 支鏈淀粉 糖代謝的概況 葡萄糖 酵解途徑 丙酮酸 有氧 無氧 H2O及 CO2 乳酸 糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成 磷酸戊糖途徑 核糖 + NADPH+H+ 淀粉 消化與吸收 ATP 糖代謝包括分解代謝和合成代謝 一、雙糖的水解 蔗糖 + H2O 葡萄糖 + 果糖 轉(zhuǎn)化酶 蔗糖酶

9、 雙糖和多糖的酶促降解 1.轉(zhuǎn)化酶 2.蔗糖合成酶 催化蔗糖與 UDP反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸 葡萄糖 蔗糖 +UDP UDPG+果糖 （一）蔗糖的水解 （二）麥芽糖的水解 麥芽糖 +H2O 麥芽糖酶 2葡萄糖 （三）乳糖的水解 乳糖 +H2O 葡萄糖 半乳糖 + 乳糖酶 -半 乳糖苷酶 二、淀粉 （糖原） 的降解 1.淀粉的水解 2.淀粉的磷酸解 -淀粉酶 -淀粉酶 R-酶 (脫支酶） 麥芽糖酶 磷酸化酶 轉(zhuǎn)移酶 脫支酶 是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意 的 -1， 4 糖苷鍵 。 極限糊精 是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉 殘基。 -極限糊精 是指含 -1， 6糖苷鍵 由 3個(gè)以上葡

10、萄糖基構(gòu)成的極限糊精。 （一）淀粉的水解 1、 -淀粉酶 直鏈淀粉 葡萄糖 +麥芽糖 +麥芽三糖 +低聚糖的混合物 支鏈淀粉 葡萄糖 +麥芽糖 +麥芽三糖 + -極限糊精 2、 -淀粉酶 是淀粉外切酶，水解 -1， 4糖苷鍵，從淀粉分 子外即 非還原端 開始，每 間隔一個(gè)糖苷鍵 進(jìn)行水 解， 每次水解出一個(gè)麥芽糖分子。 直鏈淀粉 麥芽糖 支鏈淀粉 麥芽糖 + -極限糊精 -極限糊精 是指 -淀粉酶作用到離分支點(diǎn) 2- 3個(gè)葡萄糖基為止的剩余部分。 兩種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖 兩種淀粉酶性質(zhì)的比較 -淀粉酶 不耐酸， pH3時(shí)失 活 耐高溫， 70C時(shí) 15 分鐘仍保持活性 廣泛分布于動

11、植物 和微生物中。 -淀粉酶 耐酸， pH3時(shí)仍 保持活性 不耐高溫， 70C15分鐘失活 主要存在植物體 中 3、 R-酶 (脫支酶） 水解 -1， 6糖苷鍵，將 及 -淀粉酶作用支鏈淀 粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含 -1， 4-糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的 -1， 6糖苷鍵。 4、麥芽糖酶 催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。 淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最 終產(chǎn)物是 葡萄糖 （二）淀粉的磷酸解 1、磷酸化酶 催化淀粉 非還原末端 的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給 P，生 成 G-1-P,同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)新的非還原末端，重復(fù)上

12、述 過程。 直鏈淀粉 G-1-P 支鏈淀粉 G-1-P + 磷酸化酶極限糊精 磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到 距分支點(diǎn) 4個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分 支的多糖鏈，稱為 磷酸化酶極限糊精 。 糖原降解主要有 糖原磷酸化酶 和 糖原脫支酶 催 化進(jìn)行。 肝臟 肌肉 G+Pi （葡萄糖 -6- 磷酸酶） 進(jìn)入糖酵解 糖原磷酸化酶： 從非還原端催化 1-4糖苷鍵 的磷酸解。 （三）糖原的降解 磷酸葡萄糖變位酶 G-6-P G-1-P 糖原 +Pi 糖原 + G-1-P （ n殘基） （ n-1殘基） 淀粉（或糖原）降解 1. 到分枝前 4個(gè) G 時(shí)， 淀粉磷酸化酶 停止降解 2.由

13、 轉(zhuǎn)移酶 切下 前 3個(gè) G，轉(zhuǎn)移到另 一個(gè)鏈上 3.脫支酶 水解 - 1， 6糖苷鍵形成直 鏈淀粉。脫下的 Z是 一個(gè)游離葡萄糖 4.最后由 磷酸化 酶 降解形成 G-1-P G 1 P 脫支酶 磷酸化酶 例 肝糖元的分解 7 7 磷酸化酶 (別構(gòu)酶 ) ATP抑制 -AMP激活 + H3PO4 葡萄糖 1， 4糖苷鍵 葡萄糖 1， 6糖苷鍵 糖原核心 糖原核心 G-1-P + 去分枝酶 + H3PO4 1 G-1-P 糖原核心 磷酸化酶 + H3PO4 G-1-P 去單糖降解 轉(zhuǎn)移酶 糖原核心 1 、纖維素 纖維素是生物圈 里最豐富的有機(jī)物質(zhì)。 占植物界碳素的一半 以上。最純的纖維素 來源

14、是棉花，它含高 于百分之九十的纖維 素。 纖維素是植物的 結(jié)構(gòu)多糖，是細(xì)胞壁 的主要成分。 三、細(xì)胞壁多糖的酶促降 解 纖維素是由許多 -D-Glc分子以 - 1,4糖苷鍵 連 接而成的直鏈。直鏈間彼此平行。鏈間葡萄糖 的羥基之間極易形成氫鍵，加上果膠等的粘結(jié) 作用，使完整的纖維素高度不溶于水。纖維素 經(jīng)弱酸水解得 纖維二糖 。 機(jī)體的生存需要能量，機(jī)體內(nèi)主要提供 能量的物質(zhì)是 ATP。 ATP的形成主要通過兩條途徑： 一條是由葡萄糖徹底氧化為 CO2和水，從 中釋放出大量的自由能形成大量的 ATP。 另外一條是在沒有氧分子參加的條件下， 即無氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并 在此過程中產(chǎn)生

15、 2分子 ATP。 7.4 糖無氧分解 （糖酵解） 一、 糖酵解的概述 二、糖酵解過程 三、糖酵解中產(chǎn)生的能量 四、糖酵解的意義 五、糖酵解的調(diào)控 六、丙酮酸的去路 丙酮酸 葡 萄 糖 “ 糖酵解” 不需氧 “ 磷酸戊糖途徑” 需氧 有氧情況 缺氧情況 好氧 生物 厭氧 生物 “ 三羧酸循環(huán)” “ 乙醛酸循環(huán)” CO2 + H2O “ 乳酸發(fā)酵” 乳酸 “ 乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵” 乳酸或乙醇 CO2 + H2O 一、 糖酵解的概述 1、糖酵解的概念 糖酵解作用： 在無氧條件下，葡萄糖進(jìn)行分解 形成 2分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為 糖 酵解作用 。是一切有機(jī)體中普遍存在的 葡萄糖降 解

16、途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑 。也稱為 EMP途徑。 糖酵解是 在 細(xì)胞質(zhì) 中進(jìn)行。不論有氧還 是無氧條件均能發(fā)生。 E： Embden； M: Meyerhof； P: Parnas 10個(gè)酶催化的多步反應(yīng) 第一階段 ： 已糖的磷酸化 三 個(gè) 階 段 第二階段 ： 磷酸己糖的裂解 第三階段 ： ATP和丙酮酸的生成 二、糖酵解過程 (G) H C C C C C CH 2 O H O H O H OH H H O H H O H 已糖激酶 ATP ADP Mg2+ 糖酵解過程的第一個(gè) 限速酶 (G-6-P） H C C C C C C 2 O H O H O H OH H H O

17、 H H O H OH O - OH O P 葡萄糖 磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖 糖酵解過程 1 已糖激酶 (hexokinase) 激酶 ：能夠在 ATP和底物之間 起催化作用，轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的一 類酶。 已糖激酶 ：是催化從 ATP轉(zhuǎn)移 磷酸基團(tuán)至各種六碳糖（ G、 F） 上去的酶。 激酶都需離子，要 Mg2+作為輔 助因子 1、催化不可逆反應(yīng) 特點(diǎn) 2、催化效率低 3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié) 4、常是在整條途徑中催化初 始反應(yīng)的酶 5、活性的改變可影響整個(gè) 反應(yīng)體系的速度和方向 限速酶 / 關(guān)鍵酶 6-磷酸葡萄糖 異構(gòu)化 轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖 (F-6-P） O HCH 2 C C C C

18、CH 2 O O OH H H O H H O H P O OH O H 糖酵解過程 1 磷酸葡萄糖異構(gòu)酶 (G-6-P） H C C C C C CH 2 O O H O H OH H H O H H O H P O O H O H 6-磷酸果糖 再磷酸化 生成 1,6-二磷酸果糖 糖酵解過程 1 (F-1,6-2P） O - CH 2 C C C C CH 2 O O OH H H O H H O H P O OH O H O- P O OH OH 磷酸果糖激酶 （ PFK） ATP ADP Mg2+ 糖酵解過程的第二個(gè) 限速酶 (F-6-P） O HCH 2 C C C C CH 2 O

19、 O OH H H O H H O H P OH O H 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶 ,是糖酵解 三個(gè)限速酶中催化效率最低的酶 ,因此被 認(rèn)為是糖酵解作用 最重要 的限速酶。 變構(gòu)激活劑： AMP、 ADP、 1,6-二磷酸果 糖、 2,6-二磷酸果糖 變構(gòu)抑制劑： ATP、檸檬酸、 長鏈脂肪酸 磷酸丙糖的 生成 磷酸二羥丙酮 O HC H 2 C O CH 2 O P O OH OH 3-磷酸甘油醛 O H H O C CH CH 2 O P O OH O H (F-1,6-2P） C C C C CH 2 O O OH H H O H H O H CH 2 O P O OH O

20、H P O OH O H 醛縮酶 + 糖酵解過程 2 磷酸丙糖的 互換 糖酵解過程 2 磷酸二羥丙酮 (dihydroxyacetone phosphate) O HC H 2 C O CH 2 O P O OH OH O H H O C CH CH 2 O P O OH O H 3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate) 磷酸丙糖異構(gòu)酶 1,6-二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛 上述的 5步反應(yīng)完成了糖酵解的準(zhǔn)備階 段。酵解的準(zhǔn)備階段包括 兩個(gè)磷酸化步驟 由六碳糖裂解為兩分子三碳糖， 最后都轉(zhuǎn) 變?yōu)?3-磷酸甘油醛 。 在準(zhǔn)備階段中，并沒有從中獲得任何能 量，與此

21、相反，卻 消耗了兩個(gè) ATP分子 。 以下的 5步反應(yīng)包括氧化 還原反應(yīng)、 磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是 從 3-磷酸甘油 醛提取能量形成 ATP分子 。 3-磷 酸甘油醛 氧化為 1,3-二磷 酸甘油酸 O H O - O C CH CH 2 O P O OH O H 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3- diphosphoglycerate) 糖酵解過程 3 3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate) O H H O C CH CH 2 O P O OH O H3-磷酸甘油醛脫氫酶 糖酵解 中唯一的 脫氫反應(yīng) + NADH+H+ NAD+ HPO4 2- OPO 3

22、2- 1,3-二磷 酸甘油酸 轉(zhuǎn)變 為 3-磷 酸甘油酸 糖酵解過程 3 3-磷酸甘油酸激酶 H O H O O C CH CH 2 O P O OH O H 3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate) 這是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反應(yīng) O H O - O C CH CH 2 O P O OH O H 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3- diphosphoglycerate) OPO 3 2- ADP ATP Mg2+ 底物磷酸化 ： 這種直接利用代謝中間物氧化 釋放的能量產(chǎn)生 ATP的磷酸化類型稱為底物 磷酸化。 其中 ATP的形成直接與一個(gè) 代謝中間物 （ 1,3-二

23、磷酸甘油酸）上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移 相偶聯(lián) 這一步反應(yīng)是糖酵解過程的第 7步反應(yīng)，也 是糖酵解過程 開始收獲 的階段。在此過程中 產(chǎn)生了 第一個(gè) ATP。 3-磷 酸甘油酸 轉(zhuǎn)變 為 2-磷 酸甘油酸 3-磷酸甘油 (3- phosphoglycerate) H O H O O C CH CH 2 O P O OH O H 糖酵解過程 3 磷酸甘油酸變位酶 2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate) OH H O - O O C CH CH2 O - P O OH OH 2-磷 酸甘油酸 脫水 形成 磷 酸烯醇式丙酮酸 （ PEP） 磷酸烯醇式 丙酮酸 （ PEP） O- HO O

24、C C CH2 P + O OH OH 2-磷酸甘油酸 H O H H O O O C C CH 2 P O O H O H 糖酵解過程 3 烯醇化酶 (Mg2+/Mn2+ ) H2O 氟化物能與 Mg2+絡(luò)合 而抑制此酶活性 ADP ATP Mg2+, K+ 磷 酸 烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變 為烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 O- HO O C C CH2 P + O OH OH 丙酮酸激酶 (PK ) 烯醇式丙酮酸 C O OH OH CH2 C 糖酵解過程的第三個(gè) 限速酶 也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng) 糖酵解過程 3 烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變 為丙酮酸 糖酵解過程 3 烯醇式丙酮酸 (enolpyr

25、uvate) O H C H 2 C C OOH 自發(fā)進(jìn)行 丙酮酸 (pyruvate) CH3 OC COOH P 3 P P O O H O H C H 2 C H 2 O O 1 2 5 4 6 CH 2 O C O H 2 C O H P 磷酸二羥丙酮 1 2 3 + O O H OH C H 2 C H 2 O H O P P 異構(gòu) 6-磷酸果糖 H C O H C O H H 2 C O P 5 6 4 磷酸甘油醛 P P C O H C O H H 2 C O O 1， 3-二磷酸 甘油酸 P C O H C O H H 2 C O O H 3-磷酸甘油酸 P C O H 2 C

26、 C O O H O H H 2-磷酸甘油酸 C O CH 2 C O O H P 磷酸烯醇 式丙酮酸 C O CH 3 O OH C 丙酮酸 6-磷酸葡萄糖 O OH C H 2 O P P G 葡萄糖 活化 裂解 脫氫 異構(gòu) P P O O H OH C H 2 C H 2 O O P 1， 6-二磷 酸果糖 活化 產(chǎn)能 脫水 異構(gòu) 產(chǎn)能 H H OH E1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶 -1 E3: 丙酮酸激酶 糖 酵 解 的 代 謝 途 徑 Glu G-6-P F-6-P F-1, 6-2P ATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙

27、 酮 酸 磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 E3 NADH+H+ NAD+ 乳 酸 糖酵解過程中 ATP的消耗和產(chǎn)生 2 1 葡 萄 糖 6-磷酸葡萄糖 6 - 磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸 -1 反 應(yīng) ATP -1 2 1 葡萄糖 +2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸 +2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 三、糖酵解中產(chǎn)生的能量 糖酵解小結(jié) 反應(yīng)部位：胞漿 糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程 反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng) G G-6-

28、P ATP ADP 己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶 -1 ADP ATP PEP 丙酮酸 丙酮酸激酶 果糖 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P ATP ADP ATP ADP 丙酮酸 半乳糖 1-磷酸半乳糖 1-磷酸葡萄糖 半乳糖激酶 變位酶 甘露糖 6-磷酸甘露糖 己糖激酶 其它己糖也可進(jìn)入酵解途徑 四、糖酵解意義 1、 主要 在于它可在無氧條件下迅速提供少量的 能量以應(yīng)急 .如 :肌肉收縮、人到高原。 2、是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。 3、是糖的 有氧氧化的前過程 ，亦是 糖異生作用 大部分逆過程 .非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑

29、異生成糖 ,但必需繞過不可逆反應(yīng)。 5、糖酵解也是 糖、脂肪和氨基酸代謝 相聯(lián)系的 途徑 .其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。 6、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳 酸中毒。 肌肉收縮與糖酵解供能 背景 ：劇烈運(yùn)動時(shí) 肌肉內(nèi) ATP含量很低； 肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能 ; 即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程 比糖酵解長得多 ,來不及滿足需要 ; 肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。 結(jié)論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量 丙酮酸 葡 萄 糖 “ 糖酵解” 不需氧 “ 磷酸戊糖途徑” 需氧 有氧情況 缺氧情況 好氧 生物 厭氧 生物 “ 三羧酸循環(huán)” “ 乙

30、醛酸循環(huán)” CO2 + H2O “ 乳酸發(fā)酵” 乳酸 “ 乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵” 乳酸或乙醇 CO2 + H2O 1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和 CO2。 (l)丙酮酸脫羧 五、丙酮酸的去路 葡萄糖進(jìn)行乙醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為： 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇 + 2CO2 + 2ATP CH3COCOOH CH3CHO + CO2 丙酮酸 乙醛 丙酮酸脫羧酶 TPP CH3CHO + NADH + H+ 乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇 乙醇脫氫酶 Zn+ (2)乙醛被還原為乙醇 2、丙酮酸 還原 為乳酸 丙酮酸 (pyruvate) O CH 3 C O O H

31、C 3-磷酸甘油醛 O H H O C CH CH 2 O P O OH O H3-磷酸甘油醛脫氫酶 Pi 乳酸 (lactate) H H O CH 3 C O O HC 乳酸脫氫酶 NADH+H+ NAD + O H O - O C CH CH 2 O P O OH O H 1,3-二磷酸甘油酸 OPO 3 2 3、 在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體 生成 乙酰 CoA，參加 TAC循環(huán)（檸檬 酸循環(huán)），被徹底氧化成 C2O和 H2O。 丙酮酸 +NAD+CoA 乙酰 CoA+CO2+NADH+H+ 4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體 。當(dāng)細(xì)胞 ATP 水平較高時(shí)，檸檬酸循環(huán)的速率下降， 乙酰 CoA開

32、始積累，可用作 脂肪的合 成或酮體 的合成。 細(xì)胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細(xì)胞 對能量及碳骨架的需求。 在代謝途徑中，催化 不可逆反應(yīng)的酶 所 處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。 糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由 己 糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 催化， 因此這三種酶對酵解速度起調(diào)節(jié)作用。 六、糖酵解的調(diào)控 糖酵解的調(diào)節(jié) 關(guān)鍵酶 己糖激酶 6-磷酸果糖激酶 -1 丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)方式 別構(gòu)調(diào)節(jié) 共價(jià)修飾調(diào)節(jié) 1、磷酸果糖激酶（ PFK）的調(diào)控 6-磷酸果糖激酶 -1 6-phosphofructokinase-1 ATP 檸檬酸 H+ - ADP、 AMP 1,6-雙磷酸果糖 2,6-雙

33、磷酸果糖 + * 別構(gòu)調(diào)節(jié) 2、己糖激酶的調(diào)控 己糖激酶 hexokinase G-6-P - * 6-磷酸葡萄糖 可反饋抑 制己糖激酶 ， 但肝葡萄 糖激酶不受其抑制 。 * 長鏈脂肪酰 CoA可別 構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。 丙酮酸激酶 pyruvate kinase ATP 丙氨酸 (肝 ) - 1,6-雙磷酸果糖 + 3、丙酮酸激酶的調(diào)控 別構(gòu)調(diào)節(jié) 共價(jià)修飾調(diào)節(jié) 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶 （無活性） （有活性） 胰高血糖素 PKA, CaM激酶 P PKA： 蛋白激酶 A CaM： 鈣調(diào)蛋白 7.5 三羧酸循環(huán) 概 念 過 程 小 結(jié) 生理意義 調(diào) 節(jié) 7.

34、6 磷酸戊糖途徑 1.概念： 以 6-磷酸葡萄糖 開始，在 6-磷酸葡萄 糖脫氫酶 催化下形成 6-磷酸葡萄糖酸 ，進(jìn)而代 謝生成以 磷酸戊糖 為中間代謝物的過程，稱為 磷酸戊糖途徑，簡稱 PPP途徑。又稱 磷酸已糖 旁路 一、磷酸戊糖途徑的概念 3 6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛 +6(NADPH+H+ ) + 3CO2 2.反應(yīng)部位： 胞漿 第一階段： 氧化脫羧階段 生成 NADPH和 CO2 第二階段： 非氧化的分子重排階段 (生成 3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖 ) 二、磷酸戊糖途徑的過程 (1)6-磷酸葡萄糖 轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 N

35、ADP+ NADPH+H+ C C C C C CH 2 O P O 3 H 2 H O H HOH O HH H H O H O 6-磷酸葡萄糖 glucose 6-phosphate C C C C C CH 2 O P O 3 H 2 H O H HOH O HH H O O 6-磷酸葡萄糖酸 - -內(nèi)酯 6-phosphoglucono-lactone 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 脫氫反應(yīng) 限速酶， 對 NADP+ 有高度特異性 (2) 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸葡萄糖酸 C C C C C CH 2 O P O 3 H 2 H O H HOH O HH H O O 6-磷酸葡萄

36、糖酸 -內(nèi)酯 6-phosphoglucono- -lactone O H OH C C C C C CH 2 O P O 3 H 2 H O H HOH O HH H O 6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate H2O 內(nèi)酯酶 水解反應(yīng) CO2 NADP+ NADPH+H+ (3) 6-磷酸葡萄糖酸 轉(zhuǎn)變?yōu)?5-磷酸核酮糖 O H OH C C C C C CH 2 O P O 3 H 2 H O H HOH O HH H O 6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate O H OH C C C C C CH 2 O P O 3 H 2 H O H HOH O H

37、H H O O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H O H O H H O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O H O H H 5-磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphate 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 脫氫脫羧 反應(yīng) O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O H O H H 5-磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphate (4)三種五碳糖的互換 H O H O H CHO C C C CH 2 O PO 3 H 2 H O H H 5-磷酸核糖 ribose 5-phosphate 異構(gòu)酶

38、O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O HOH H 5-磷酸木酮糖 xylulose 5-phosphate 差向酶 分子重組 許多細(xì)胞中合成代謝消耗的 NADPH遠(yuǎn) 比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑 生成了多余的核糖。 第二階段反應(yīng)的意義就在于 能通過一系 列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成 6-磷酸果 糖和 3-磷酸甘油醛而與糖酵解過程聯(lián)系起 來，因此磷酸戊糖途徑亦稱為 磷酸已糖旁 路 。 (5)二分子五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O HOH H 5-磷酸木酮糖 H O H O H CHO C C C

39、 CH 2 O PO 3 H 2 H O H H 5-磷酸核糖 HOH H O H O H C C C C CH 2 O PO 3 H 2 H O H H CH 2 OH C O 7-磷酸景天庚酮糖 O H CHO C CH 2 O PO 3 H 2 H 3-磷酸甘油醛 O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O HOH H O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O HOH H 轉(zhuǎn)酮醇反 應(yīng) (6)七碳糖與三碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) HOH H O H O H C C C C CH 2 O PO 3 H 2 H O H H CH 2 OH C

40、 O 7-磷酸景天庚酮糖 sedoheptulose 7-phosphate O H CHO C CH 2 O PO 3 H 2 H 3-磷酸甘油醛 glyceraldehyde 3-phosphate O H CHO C C CH 2 O PO 3 H 2 H O H H 4-磷酸赤蘚糖 erythrose 4-phosphate H O H O H C C CH 2 O PO 3 H 2 H HOH CH 2 OH C C O 6-磷酸果糖 fructose 6-phosphate 轉(zhuǎn)醛醇反 應(yīng) HO H O H O H C C C C CH 2 O PO 3 H 2 H O H H CH

41、 2 OH C O (7)四碳糖與五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) O H CHO C C CH 2 O PO 3 H 2 H O H H 4-磷酸赤蘚糖 erythrose 4-phosphate O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O HOH H 5-磷酸木酮糖 ribulose 5-phosphate O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O HOH H O H CH 2 OH C C C CH 2 O PO 3 H 2 O HOH H H O H O H C C CH 2 O PO 3 H 2 H HOH CH 2 OH C C O 6

42、-磷酸果糖 Fructose 6-phosphate O H CHO C CH 2 O PO 3 H 2 H 3-磷酸甘油醛 glyceraldehyde 3-phosphate 轉(zhuǎn)酮醇反 應(yīng) 轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶 HOH CH 2OH C C O CH2OH C O轉(zhuǎn)酮酶 (transketolase)就是催化含有一個(gè)酮基、一個(gè)醇 基的 2碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其 接 受體是醛，輔酶是 TPP。 轉(zhuǎn)醛酶 (transaldolase)是 催化含有一個(gè)酮基、二個(gè)醇 基的 3碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其 接 受體是亦是醛 ， 但不需要 TPP。 磷酸戊糖途徑二個(gè)階段的反應(yīng)式 6-磷酸葡萄糖 +12 NADP+ +7H

43、2O 12H + H3PO4+12NADPH + 3CO2 三、磷酸戊糖途徑的小結(jié) 磷酸戊糖途徑總反應(yīng)圖 糖酵解途徑 3 6-磷 酸葡萄糖 5-磷酸 木酮糖 5-磷酸 核糖 5-磷酸 木酮糖 7-磷酸 景天糖 3-磷酸 甘油醛 4-磷酸 赤蘚糖 6-磷酸 果糖 3-磷酸 甘油醛 6-磷酸 果糖 3 6-磷酸葡 萄糖酸內(nèi)酯 3NADPH 3 6-磷酸 葡萄糖酸 3H2O 3 5-磷 酸核酮糖 3NADPH 3CO2 磷 酸 戊 糖 途 徑 第一階段 第 二 階 段 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤蘚糖 C4 6-磷酸果糖 C6 6

44、-磷酸果糖 C6 3-磷酸 甘油醛 C3 6-磷酸葡萄糖 (C6) 3 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 (C6) 3 6-磷酸葡萄糖酸 (C6) 3 5-磷酸核酮糖 (C5) 3 5-磷酸核糖 C5 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 3CO2 C原子數(shù)目變化示意圖 C5 C5 C7 C3 C4 C6 C5 C6 C3 糖 的 分 解 代 謝 C6 CO2 C6 CO2 C6 CO2 磷酸戊糖途徑小結(jié) 反應(yīng)部位： 胞漿 反應(yīng)底物： 6-磷酸葡萄糖 重要反應(yīng)產(chǎn)物： NADPH、 5-磷酸核糖 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 (G-6-PD) 四、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義 1、磷酸戊糖途徑也是普遍存在的糖代謝的一種方 式 2、產(chǎn)生大量的 NADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提 供 還原力 3、該途徑的反應(yīng)起始物為 6-磷酸葡萄糖， 不需要 ATP參與起始反應(yīng)，因此磷酸戊糖循環(huán)可在 低 ATP 濃度下 進(jìn)行。 4、此途徑中產(chǎn)生的 5-磷酸核酮糖 是 輔酶及核苷酸 生 物合成的必需原料。 5、磷酸戊糖途徑是機(jī)體內(nèi)核糖產(chǎn)生的唯一場所。 磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合 成時(shí) NADPH的需要所調(diào)節(jié)。 NADPH反饋抑制 6-P-葡萄糖脫氫 酶的活性。 五、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)