作物栽培生理教案[共50頁]

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1、緒論 一、作物栽培生理的性質(zhì)和任務(wù) 科學(xué) 基礎(chǔ)科學(xué)：認識自然 如 植物生理學(xué) 應(yīng)用科學(xué)：改造自然 如 作物栽培學(xué) 科學(xué) 科學(xué)理論 科學(xué)方法 科學(xué)態(tài)度 科學(xué)精神 植物學(xué) 形態(tài)學(xué) 解剖學(xué) 生理學(xué)↗實驗科學(xué)：依靠實驗方法、儀器等研究 ↘理論科學(xué)：解釋作物生產(chǎn)出現(xiàn)問題和現(xiàn)象 植物生理學(xué)：是研究植物生命活動規(guī)律的科學(xué)。包括物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)化與形態(tài)建成(發(fā)生和變化)。 作物栽培生理：應(yīng)用植物生理學(xué)知識分析作物生產(chǎn)的基本問題，然后進行系統(tǒng)研究，提出解決的

2、辦法。它是作物栽培的理論基礎(chǔ)，是植物生理學(xué)和作物栽培學(xué)的連接點。 作物栽培學(xué)：是研究作物生長發(fā)育規(guī)律及其與外界環(huán)境條件的關(guān)系，以及探討作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效率、低成本生產(chǎn)的理論和措施的一門技術(shù)科學(xué)，即研究作物生物學(xué)特性和栽培技術(shù)。 作物栽培生理是作物生理學(xué)和作物栽培學(xué)的連接點，它是從作物栽培的實際出發(fā)，用生理的觀點分析和解決栽培中存在的實際問題。是要更合理地安排栽培技術(shù)措施，調(diào)控作物生長發(fā)育，把作物栽培技術(shù)建立在可靠的生理學(xué)基礎(chǔ)?；谏鲜稣J識，作物栽培生理既不同于作物生理學(xué)，又有異于作物栽培學(xué)，它是兩者的連接點、綜合體。 目前我們主要是為作物正常生長發(fā)育提供良好

3、的生長條件(外界環(huán)境條件，如肥、水、土等條件)，所采取的不少技術(shù)措施是盲目的(如密度問題、肥水運籌問題、品質(zhì)問題)，而不是根據(jù)作物實際生長發(fā)育需要而進行農(nóng)業(yè)技術(shù)措施的實施。采用的栽培技術(shù)措施主要是考慮時間、數(shù)量和方法等。因此要實現(xiàn)栽培技術(shù)現(xiàn)代化、科學(xué)化、合理化，就需要更多的生理知識，用生理知識去指導(dǎo)作物生產(chǎn)，最終實現(xiàn)生理栽培。 二、作物生理的發(fā)展歷史及與有關(guān)學(xué)科的關(guān)系 二百多年前的1771年，Joseph Priestley發(fā)現(xiàn)植物能夠在富于CO2的大氣中再生氧氣。然而，在八年之后才由Ingenhousz證明光照在這一過程中的重要作用，作為作物生理學(xué)的核心過程的光合作用的研究從此開始。

4、 作物栽培生理的研究起始于二十世紀(jì)二十年代。W.L.Balls在尼羅河流域以了解作物產(chǎn)量形成為目的的棉作研究。Balls和Holton（1915，a，b）分析了株行距和播種期對田間群體內(nèi)（不是孤立的單株）埃及棉的發(fā)育和產(chǎn)量的影響。在第三篇論文中，Balls（1917）分析了各種環(huán)境因素對產(chǎn)量的影響。同時，Balls 相信 F . F . Blackman (1905) 所提出的最小限制因子學(xué)說，把它作為分析作物與環(huán)境之間錯綜復(fù)雜關(guān)系的鑰匙。繼Balls 工作之后的十年間，英國的一批研究者迅速發(fā)展了生長和產(chǎn)量分析方法 ( 如NAR、RGR、CGR……)。到了五十年代，隨著小氣候?qū)W說的發(fā)展，發(fā)明

5、了紅外線氣體分析方法測定CO2水平，不僅敏感，而且可以短時間測定單張葉片，同時可以在田間測定群體短時間的光合和呼吸速率，另外闡明了農(nóng)作物之間在光合作用的效率和途徑方面存在重大差異，Hesketh and Moss (1963)、Tarchevskil and Karpilov (1963) 以及 Kortschak (1965) ，特別是 Hatch 和 Slack (1970) 研究證明了C3 (Carlvin Cycle) 和 C4 途徑。由于途徑的不同與光強、溫度、CO2水平等影響下的光合速率、光呼吸與葉片解剖結(jié)構(gòu)及葉綠體形態(tài)、物質(zhì)運輸速率及水分利用率 (WUE) 等方面不同有關(guān)，給決定

6、產(chǎn)量的生理過程以深刻的影響。到了近二十年，隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展，高光效育種和高光效栽培的研究日新月異、碩果累累。 植物生理學(xué)：認識自然：主要研究微觀――質(zhì)變，重點是個體 作物栽培生理，改造自然：主要研究宏觀――量變，重點是群體 作物栽培學(xué)：栽培技術(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用，是應(yīng)用科學(xué)。 “作物 + 環(huán)境 + 栽培技術(shù)” 三、作物栽培生理主要內(nèi)容 ⒈ 種子發(fā)芽生理與培育壯苗 ⒉ 生育生理與生育規(guī)律調(diào)控 ⒊ 水分生理與合理灌溉 ⒋ 營養(yǎng)生理與合理肥料運籌 ⒌ 光合生理與光能利用 ⒍ 群眾生理與合理密植

7、 ⒎ 逆境生理與作物穩(wěn)產(chǎn) 第一章 作物發(fā)芽生理 1-1 種子的發(fā)芽 一、種子形態(tài)與結(jié)構(gòu) 二、種子的活力和影響種子活力的因素 (一)種子活力 (Seed Vigour) 種子是作物生產(chǎn)最基本的生產(chǎn)資料之一，優(yōu)質(zhì)種子是壯苗和高產(chǎn)的保證。具有較高活力是優(yōu)質(zhì)種子的基本特點，苗齊苗壯除與栽培技術(shù)密切相關(guān)外，在很大程度上取決于種子的活力。 1950 年，國際種子會議把種子活力確定為種子質(zhì)量的一個獨立因素，明確與種子的潛在發(fā)芽率(Viability)區(qū)別開來。盡管不同研究者對種子活力理解有很大差異，但從已有的研究可以認為，種子的活力與種子的發(fā)芽速率、整齊度以

8、及幼苗的健壯生長密切相關(guān)?？梢暈榉N子發(fā)芽、生長性能和產(chǎn)量高低的內(nèi)在潛力?；盍Ω叩姆N子 ，發(fā)芽迅速、整齊，田間出苗率高；反之，不僅出苗能力弱，而且受不良的環(huán)境條件影響也大。 (二)影響種子活力的因素 種子的活力，既取決于遺傳基礎(chǔ)，也受種子成熟期間和收獲、加工、貯藏和萌發(fā)過程外界條件的影響。 ⒈ 遺傳因素(內(nèi)因) ⒉ 外因 ① 成熟度 ② 種子大小 ③ 種子含水量 ④ 種子機械損傷 ⑤ 種子成熟期間外界環(huán)境條件 ⑥ 種子收獲、加工、貯藏和萌發(fā)過程中外界的環(huán)境條件 三、種子發(fā)芽過程 種子發(fā)芽過程從吸水開始，經(jīng)酶的活化、水解作用和貯藏物質(zhì)

9、的代謝，胚的萌動，合成代謝和新細胞結(jié)構(gòu)形成以及根、芽突破種皮等一系列形態(tài)和生理生化變化而完成發(fā)芽過程。 (一) 種子的吸水 種子發(fā)芽過程的第一個變化是吸脹(imbibition)。種子種子成熟過程中，由于含水量下降，而種子發(fā)芽時細胞分裂和生長所需的物質(zhì)和能量，均需要通過酶的水解。因此，種子的發(fā)芽過程，首選是吸水和蛋白質(zhì)、酶以及細胞器的重新水合，然后才能在各自酶系的作用下，將種子中的蛋白質(zhì)、淀粉和脂肪等貯藏物質(zhì)逐漸分解和轉(zhuǎn)移，為胚根和胚芽的生長提供建造新細胞的材料和維持生命活動的能量。吸脹期間所吸收的水量，一般不超過種子重量的2-3倍。 在正常條件下，種子吸水過程可以分

10、為三個階段。 階段Ⅰ：迅速吸水過程。由于成熟的種子襯質(zhì)勢很高，水勢可以超過-1000bar，遠低于種子周圍濕潤的基質(zhì)。因此，在這一吸水過程中,不論種子是否處于休眠或有于生命力，由于襯質(zhì)勢的力量，都可迅速吸水。正由于有生命和無生命種子這一吸水過程并不存在差異，所以認為這一過程的吸水是純物理過程。所以，作物栽培技術(shù)強調(diào)播前曬種，目的是為了滅菌，播種后吸水迅速、出芽快、整齊。 階段Ⅱ：水分吸收的滯后過程。(lag duration) 隨著種子含水量增加，襯質(zhì)勢不再起明顯作用，水分吸收遲滯，此時種子的水勢主要在ψs與ψp之間保持平衡，大多數(shù)種子這一吸水過程的ψw值不超過-

11、10 ~ -15 bar，水分吸收滯后過程在于為胚根生長做準(zhǔn)備，故也具代謝性。休眠種子的吸水可繼續(xù)到這一階段，但只有能發(fā)芽的種子才能進入胚根伸長階段。由于這一階段吸收緩慢和酶的激活、物質(zhì)轉(zhuǎn)變和運轉(zhuǎn)等生物學(xué)變化，故也可視為緩慢吸水的生物化學(xué)過程。 階段Ⅲ：胚根伸長階段 (Radicle elongation) 胚根伸長后水分吸收繼續(xù)增加，與胚根伸長的細胞變化有關(guān)，胚部器官的生長是本階段的基本特征。故這一過程也可稱為新器官生長的生物學(xué)過程。 吸水過程各個階段的長短，取決于種子的遺傳性(如水合底物的水平、種皮的滲透性、種子大小和O2的吸收等)以及水合作用過程的主要外界條

12、件。 水稻栽培技術(shù)中，不同時期浸種時間有異，否則不是浸不透，影響出苗，或者浸過，造成死種子，影響季節(jié)。 (二) 水合作用和酶的活化 種子開始吸水階段，各種酶系統(tǒng)就已激活，細胞的生理活性也逐漸嗇，參預(yù)代謝的酶可能在種子成熟期就已形成，也可能是在種子發(fā)芽過程中重新合成。原來形成的酶有兩種類型：一是經(jīng)水合作用便迅速活化的酶，活性因種子干燥而被逆轉(zhuǎn)，如丙糖磷酸異構(gòu)酶、細胞色素還原酶和腺苷酸循環(huán)酶；另一類是通過激素或其它酶系的作用而獲得活性，這類酶被激活所需的時間多數(shù)只有幾分鐘到幾個小時。新合成的酶也有兩類：一是由原有的mRNA利用原有的氨基酸合成的酶，活性在2-4h內(nèi)產(chǎn)生；另

13、一是由mRNA合成的酶，用于合成這類酶的氨基酸由貯藏蛋白質(zhì)降解而成，最早出現(xiàn)于水合作用開始后的2-12h。 (三) 合成作用和胚的生長 對小麥的研究表明，種子開始吸水后30min出現(xiàn)最早的蛋白質(zhì)合成，合成蛋白質(zhì)的RNA產(chǎn)生于種子成熟過程。新的RNA的合成開始于吸水后3h，而DNA合成在水合作用開始后15h才觀察到。胚的重新水合、活化及合成作用極為復(fù)雜，除水合作用外，大多數(shù)種子都同時釋出各種激發(fā)酶活性、新RNA和最終與細胞分裂生長有關(guān)的新RNA合成的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，一直到成為自養(yǎng)。 胚根伸長并突破所在部位的種皮，這一生長過程表明發(fā)芽過程的完成。一般將胚根（或胚芽）突破種皮稱為“露白”

14、、“破胸”或“萌動”，把發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)定為胚根與種子等長（所有作物）和胚芽長度為種子長的1/2（禾谷類作物），但從生理學(xué)角度，胚根（芽）突破種皮應(yīng)用生理上發(fā)芽的標(biāo)志。大多數(shù)作物發(fā)芽時胚根先出現(xiàn)，但水稻在淹水條件下，苗先出于根，故過多水反而不利于培育水稻。 四、影響發(fā)芽和出苗的田間環(huán)境條件 在田間條件下，田間環(huán)境條件（溫度、水分、氧氣、肥料等）有時很嚴(yán)峻，并成為影響田間條件下發(fā)芽（Germination）,出苗（Comergence）和成苗（Seedling estabilishment）的決定性因素。在室內(nèi)條件下，種子發(fā)芽率可能多很高，發(fā)芽過程也很順利，但由于田間條件所帶來的限制，發(fā)芽出苗和成

15、苗率可能會很低。 ㈠土壤水分 盡管土壤中的氣態(tài)和液態(tài)水均可影響種子的萌發(fā)過程，但在一般情況下，液態(tài)水是土壤水中主要來源和影響發(fā)芽（首先是影響吸水過程）的主要因素。 1、土壤干旱 ①土壤液態(tài)水含量，要求田間最大持水量的80%左右，否則影響種子吸水過程。 ②種子與土壤的密接程度 ③土壤的結(jié)構(gòu)和水勢 2、土壤過程 土壤水分過多，由于通氣不良，也阻礙發(fā)芽。由于在缺O(jiān)2條件下常進行與酒精發(fā)酵相同或類似的無氧呼吸，不僅能量（energy）的產(chǎn)生量比有氧呼吸少得多，而且在無氧呼吸過程中，還會產(chǎn)生酒精等對原生質(zhì)有害的物質(zhì)，導(dǎo)致種子不能正常萌發(fā)、活力降低乃至死亡。當(dāng)伴隨低溫時，還可以加劇真菌的感

16、染和危害。如生產(chǎn)上的“悶種”、“爛種”、“爛芽、秧”等。 （二）土壤溫度 溫度既影響種子的發(fā)芽力也影響發(fā)芽率。不同作物種子發(fā)芽對溫度要求的范圍不同，但均有最高、最低和最適溫度范圍。用最高發(fā)芽率所表示的最適溫度，多數(shù)情況下出現(xiàn)在最高和最低范圍之間。因此，據(jù)此決定于不同作物、品種的適宜播種期。 表1.2 主要作物發(fā)芽的溫度范圍 發(fā) 芽 溫 度 作物 最低 最適 最高 小麥

17、 1~2 15~20 35~40 玉米 6~10 25~35 40~45 高粱 6~9 20~30 44~45 水稻 10~12 28~32 36~38 大豆 6~8

18、 18~20 33~36 油菜 3~4 16~20 28~30 棉花 10~12 25~32 40 煙草 7~10 25~28 35~40 甜菜 4~5 25

19、 28~30 向日葵 5~7 30~31 37~40 甘薯（塊根） 16 29~35 35~40 馬鈴薯（種薯） 5~7 12~18 36 （三）氧氣 種子發(fā)芽時需要氧氣，通過呼吸作用氧化有機物以釋放能量，由于土壤水分和空氣相互消長，干旱地區(qū)和年份，土壤水分是直接限制發(fā)芽的外界條件，而低洼易澇地區(qū)、田塊和多雨年

20、份，水分過多成為影響種子發(fā)芽的因素。因此，通過正確的土壤耕作和栽培措施，協(xié)調(diào)好播種土壤的固、液、氣三相關(guān)系，是促進正常發(fā)芽并獲得全苗和全苗的重要保證。 （四）其它環(huán)境因素 1、 土壤堅實度 土壤堅實度主要通過容重和含水量產(chǎn)生影響，在一定程度上也受有機質(zhì)和鹽基飽和作用的調(diào)節(jié)。土壤由于被壓實（鎮(zhèn)壓）或喪失土壤結(jié)構(gòu)（如播后噴灌、溝灌等）而引起的板結(jié)，增加土壤的被壓實程度，有機質(zhì)少，團粒結(jié)構(gòu)差和質(zhì)地細的土壤常遇到這一問題。同樣堅實度土壤，單子葉種子易出苗，大粒種子易出苗。 2、 土壤鹽分和肥料 土壤鹽分和肥料的影響主要通過滲透壓和在一些情況下離子的毒害。土壤溶液中高濃度的肥料和可溶性鹽，往往

21、抑制發(fā)芽和出苗。在干旱和半干旱地區(qū)尤為普遍和嚴(yán)重，半濕潤和濕潤地區(qū)也存在由于施肥不當(dāng)（如未腐施有機肥、局部大量肥料等）所造成“肥害”而造成的燒根死苗“現(xiàn)象。 3、 播種深度 一般而言，在田間條件下，種子萌發(fā)出苗對土壤水分和溫度環(huán)境的依賴作用大于播深的影響。但更確切的說，這種情況僅限于能否正常萌發(fā)和出苗，而最終成苗率高低和苗的壯弱與播深關(guān)系更為密切。尤其是播種過深所造成的弱苗，不僅直接影響出土后幼苗的正常生長，并通過幼苗生長影響整個植株和最終產(chǎn)量，對小粒作物或小粒種子來說尤為明顯，而且所造成的不良影響，往往很難通過栽培措施得到克服或補償。過分淺播，則由于土壤近表面處入干濕變化過劇或迅速變干，

22、也干擾的種子萌發(fā)。由于大粒種子在較深播深條件下比粒小的種子能更順利出苗，因此，通過種子清選和分級，利用大粒種子做為播種材料十分必要。不同作物的播種深度范圍如表1-3。 表1-3 不同作物的播種深度范圍 正常播深(cm) 一般能出苗的最大播深(cm) 代表作物 0.5~1.25 2.5~5.0 煙草、白三葉草、雜三葉草 1.25~2.0 5.0~7.5 谷子、苜蓿、草木樨 2.0

23、~4.0 7.5~10.0 高粱、向日葵、糖甜菜 4.0~5.0 7.5~12.5 小麥、水稻、花生、大豆 綠豆、大麥、大麻 5.0~7.5 10.0~20.0 玉米、棉花、豌豆 10.0~12.5 馬鈴薯、菊芋、甘蔗 1—2 種子發(fā)芽過程的物質(zhì)代謝 種子在發(fā)芽期間

24、，所需的的養(yǎng)料和能量來自貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，種子最先被利用的是單糖，游離脂肪酸和氨基酸，然后是淀粉、脂類和蛋白質(zhì)。將淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成胚容易利用的簡單形態(tài)，必須有酶參與作用。因此，酶的活性是種子發(fā)芽過程中最明顯的現(xiàn)象之一。 發(fā)芽種子貯藏物質(zhì)的降解，參與作用的細胞器，轉(zhuǎn)化和合成途徑圖解 一、 貯藏碳水化合物的分解代謝（Catabolism） 淀粉是種子中最普遍存在的高分子貯藏碳水化合物和種子發(fā)芽過程中主要的貯藏碳水化合物分解代謝物質(zhì)，其余尚有半纖維素。 ㈠淀粉的分解代謝途徑 1、水解途徑（Hydrolytic Pathway） 2、磷酸解途徑(Phosphorolyti

25、c Pathway) 麥芽糖 β—淀粉酶 直鏈淀粉 磷酸化酶 G—1— α—淀粉酶 麥芽糖+麥芽=糖 α—G苷酶 G 麥芽糖 β—淀粉酶 支鏈淀粉 磷酸化酶 G—1— 脫支酶 α—淀粉酶 麥芽糖，麥芽糖+α—糊精 α—6苷酶+脫支酶 G ㈡脂類轉(zhuǎn)化 以脂肪體形成貯藏于禾本作物盾片和雙子葉植物子葉回胚乳中的油

26、脂，經(jīng)酸性脂酶由甘油三脂降解為甘油和脂肪酸 脂肪酶 脂肪體 甘油三酯 脂肪酸 + 甘油 油體 磷酸化酶 合成 脂化 磷酸甘油 磷脂或糖脂 ?；鵆oA TCA循環(huán)氧化 細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì) 乙醛酸循

27、環(huán) 琥珀酸 乙酰CoA β-氧化 （乙醛酸循環(huán)體） 富馬酸 蘋果酸 草酰乙酸 （線粒體） 糖酵解逆行過程 G F （細胞質(zhì)） 運至胚部供種子萌發(fā)所需 蔗糖 ㈢貯藏蛋白質(zhì)的分解代謝 包括非溶性貯藏蛋白質(zhì)的降解

28、 分解 蛋白質(zhì) 氨基酸 幼苗組成新的蛋白質(zhì) NH3 脫NH3 酮酸 新形成的氨基酸 天冬酰胺 糖類氧化 谷氨酰胺 合成新的蛋白質(zhì)

29、 另外 類酮酸 脂肪氧化 貯藏NH3 淀粉降解 貯藏物質(zhì) 脂肪 乙酰酸循環(huán) 淀粉 糖 類 蔗糖 分 有機酸 解 種 子

30、 蛋白質(zhì) 氨基酸 N 酰胺、其它N素運輸化合物 膜 脂類 細胞壁物質(zhì) 糖類 幼 重 苗 CO2 有機酸 建 蛋白質(zhì) 新

31、的氨基酸 N 酰胺等 第二章 作物生育生理 2—1 概述 一、 作物生長發(fā)育的概念 F.B索爾茲伯里，C.羅絲（1979）和川田信一郎（1982）提出作物發(fā)育（包括生長發(fā)育）概念。我國解放后沿用前蘇聯(lián)李深科的階段發(fā)育，提出作物生長發(fā)育。因為在作物生活過程中，可以將作物區(qū)分為生長和發(fā)育兩種基本現(xiàn)象。這兩種現(xiàn)象既有密切聯(lián)系，又有具體的差別。 1、作物生長和發(fā)育概念 生長（growth）:指作物整體、器官、組織、細胞在數(shù)量、體積和質(zhì)量上不可逆增加。主要是指量的變化。 發(fā)育（development）:一般是指生理和

32、形態(tài)上的質(zhì)的變化。常與性質(zhì)不同的新生器官的分化出現(xiàn)有關(guān)，尤其是自然營養(yǎng)體轉(zhuǎn)向生殖體的階段性轉(zhuǎn)變時最為顯著。 生長發(fā)育實質(zhì)：形態(tài)結(jié)構(gòu)變化 生理功能變化 產(chǎn)量結(jié)構(gòu)變化 產(chǎn)品性質(zhì)變化 生長發(fā)育關(guān)鍵：作物栽培任務(wù)是調(diào)節(jié)生長、發(fā)育。 2、作物生長發(fā)育聯(lián)系與區(qū)別 聯(lián)系：①量的生長是發(fā)育的基礎(chǔ)。如水稻基本營養(yǎng)生長性 ②生長的方式又受發(fā)育質(zhì)變的影響。如小麥營養(yǎng)生長 低溫 生殖生長 春化階段完成 區(qū)別：生長和發(fā)育要求的環(huán)境條件有異。 所以為我們進行人工調(diào)控提供了運籌的余地。 二、作物生長發(fā)育的基本規(guī)律 1、階段性 無論何種作物生長發(fā)育過程都要經(jīng)過種

33、子，萌發(fā)出苗，開花結(jié)實，成熟、衰老等階段——階段性。但各階段時間長短、強弱有異，故有利于人工因勢利導(dǎo)采取調(diào)控。 如 maize 出苗 拔節(jié) 拔節(jié)期 孕穗 抽穗 開花 受精 生長中心 根（絕大，相?。? 莖，葉（絕大，相大） 生殖器官（絕大，相大） 籽粒（絕大，相大） 生長中器官 莖葉（絕小，相大） 根（絕大，相小） 根莖葉（絕大，相小） 根莖葉（絕小，相?。? 生產(chǎn)中心 功能葉片（5~6） 功能葉（6~11葉） 功能葉（11~17葉） 2、節(jié)奏性 作物生長從細

34、胞開始到單株整體，其階段快慢可以調(diào)節(jié)，其生長基礎(chǔ)是細胞。由于細胞的生長劃分為三個不同階段，為我們掌握合理調(diào)控時期提供理論基礎(chǔ)。 細胞分生階段 N 細胞生長 細胞擴大階段 V 細胞分化階段 F 3、相關(guān)性（整體性） ⑴正相關(guān) 根系 葉片 根深葉茂 ⑵負相關(guān) 頂芽 側(cè)芽 棉花打頂，園藝造型 ⑶相互補償 中耕 抑制根系生長 促進發(fā)生新根 4、局限性與無限性 ⑴局限性：由分生組織決定 頂端分生組織

35、 伸長 側(cè)生分生組織（棉，麻） 居間分生組織（稻，麥） 增粗 次生分生組織（甘薯） ⑵無限性：由環(huán)境條件決定。通過人工調(diào)控自然環(huán)境和栽培條件可以提高產(chǎn)品數(shù)量即增產(chǎn)，提高產(chǎn)品品質(zhì)即優(yōu)質(zhì)。如增溫保濕，調(diào)整播栽期等。 2—2 作物的生長生理 一、 作物的生長分析及其機理 1、作物生長分析法：將作物的生育過程以干物質(zhì)增長過程為對象，以干物質(zhì)的積累和分配來衡量作物產(chǎn)量形成的一種方法。 作物生長具體作法是每隔一定時間對作物植株進行取樣觀測，如測定植株干物質(zhì)（整株或部分器官）和葉面積（已出葉片），然后以此為基礎(chǔ)

36、進行各項分析。由此，可以比較不同作物或品種，栽培技術(shù)的光合性能，生態(tài)生理等。 DW DW W1=W0ekw(t1-t0) W1：測定時干重 “S” C A W0：原始干重 Logistic B t kw：干重增長系數(shù) DW t

37、1—t0：時間段 A W2=W1+ρ(t1-t0) W2：測定干重 t W1：原始干重 t ρ：回歸系數(shù)（CAP） 2、生長分析指標(biāo) ①相對生長率(Relative Growth Rate) RGP or R，以整個個體為研究對象 R= 1 dw

38、 ⑴W：植株重量 W dt dw dt ：某個階段生長速率 W=W0eRT ⑵W0：最初重量 R= 1 dw = dlogW ⑶ W dt dt R= 1 ∫t1t2 dlogW dt = lnW2－lnW1 ⑷ t2－t1 dt t2－t1 由⑷可見，R與t2－t1時間間隔內(nèi)R

39、的變化無關(guān)。 ②凈同化率（Net Assimilation Rate） NAR，以主要光合器官葉片為研究對象 NAR=1 dw =dlnL dw = △lnL △W = lnL2-lnL1 W2-W1 ⑸ L dt dt dt △L △t L2-L1 t2-t1 ③葉面積比率（Leaf Area Rate） LAR 即單位干重葉面積，表示葉片厚度。 RGR= 1 dw = L 1 dw = L NAR W dt W W dt

40、 W 即RGR=LARNAR LAR= RGR = lnW2－lnW1 L2－L1 t2－t1 = lnW2－lnW1 L2－L1 ⑷/⑸ t2－t1 lnL2-lnL1 W2－W1 W2－W1 lnL2-lnL1 ④作物生長率（Crop Growth Rate,CGR） CGR= 1 dw F = NAR LAI L dt 二、作物器官間生長關(guān)系及其應(yīng)用 在作物生育過程中，不同部位器官的分化和出生，均有一定的對應(yīng)關(guān)系。正因為有這種對應(yīng)關(guān)

41、系，環(huán)境條件和栽培技術(shù)措施才有促進或抑制的可能。因此，了解和掌握這些關(guān)系發(fā)生和發(fā)展的規(guī)律后，才有可能按照我們的要求進行運籌和推進，從而使作物生產(chǎn)向著發(fā)展和提高的途徑向前邁進。 1、禾谷類作物營養(yǎng)器官間的生長關(guān)系 ①主莖葉齡和分蘗出生的關(guān)系即葉蘗同伸關(guān)系 如水稻n－3關(guān)系，小麥n－3，（n－2）關(guān)系 ②葉片、葉鞘、節(jié)間伸長的關(guān)系 同名異位器官間：n葉伸長末，n＋1葉伸長中期，n＋2葉伸長初期，n＋3葉待伸長期 同位異名器官間：n葉伸長末，n葉葉鞘伸長中期，n葉節(jié)間處于伸長初期 異位異名器官間：n葉葉片，n－1葉葉鞘，n－2葉~n－3葉節(jié)間同伸 ③地上部器官與地下部根系生長的關(guān)系

42、 水稻、小麥等禾本科作物在發(fā)生分蘗的同時，在同一節(jié)位上分蘗的基部也出生節(jié)根。因此，水稻、小麥在主莖葉齡與出生節(jié)根的關(guān)系也是n－3。小麥精量播種高產(chǎn)栽培技術(shù)增產(chǎn)原因之一就是分蘗與次生根同生，小麥中后期根系較獨稈發(fā)達。 2、禾谷類作物穗分化與外部形態(tài)的關(guān)系 如 小麥（梅楠）：器官相關(guān)與肥水效應(yīng)規(guī)律 “葉齡指數(shù)法” 小麥（張錦熙）：葉齡指標(biāo)促穗法 “葉齡余數(shù)法” 水稻（凌啟鴻）：“葉齡模式” 2—3 作物的發(fā)育生理 一、作物的發(fā)育分析 作物發(fā)育分析法：在作物田間正常發(fā)育期間定期觀測各種性狀（包括營養(yǎng)、生

43、殖器官），然后就其與產(chǎn)量有關(guān)的性狀預(yù)以分析的方法，后者許多學(xué)者將發(fā)育分析法和產(chǎn)量分析法相結(jié)合進行研究。 水稻產(chǎn)量（kghm-2）= 有效穗數(shù)hm-2單株穎花數(shù)結(jié)實率粒重 小麥產(chǎn)量（kghm-2）= 有效穗數(shù)hm-2單穗結(jié)實粒數(shù)千粒重 小麥三大規(guī)律：分蘗成穗規(guī)律，幼穗分化規(guī)律，灌漿結(jié)實規(guī)律 Y= 穗數(shù) 粒數(shù) 粒重 二、感溫階段——春化現(xiàn)象（Vernalization） 本世紀(jì)20~30年代蘇聯(lián)李深科（1928）創(chuàng)立可植物階段發(fā)育理論（Phasic Development Theory）。他認為在植物的個體發(fā)育過程中，有自一種質(zhì)

44、的狀態(tài)進入另一種質(zhì)的狀態(tài)的循序漸進的變化，或又一個階段進到另一階段的變化。而每個階段有其特定要求的環(huán)境條件，如果這種特定的環(huán)境條件得不到滿足時，便不能完成這一階段而進入下一個階段，而且這種階段的變更具有不可逆性。 春化特性：作物經(jīng)過一段時間低溫才能正常抽穗（花芽分化）、開花、結(jié)實、成熟的特性。如小麥、大麥、油菜越冬作物。 根據(jù)作物對春化階段所要求的溫度高低和時間長短不同，將作物劃分為不同品種類型： 冬 春性品種 0~12℃ ＜10d 強春性品種 春性品種 小 半冬性品種 5~8℃ 20d

45、 偏春性品種 弱冬性品種 麥 冬性品種 0~3℃ 30~45d 冬性品種 強冬性品種 二、感光階段——光周期現(xiàn)象 光周期：作物開花對于白晝和黑夜的長短有明顯的不同反應(yīng)。 類 長日照作物（Long—day Crops） 日照長度＞12~14h 短日照作物（Short—day Crops） 日照長度＜12~14h 型 中間性作物（Day—neutral Crops） 開花不受日照長度的影響 應(yīng)用：確定適宜的作物品種、播期、播量，雜交制

46、種，控制開花期等。 2—4 作物生育規(guī)律及其調(diào)控 一、 作物生育規(guī)律的研究概況 作物的生長發(fā)育都是在一定的環(huán)境條件下進行的，是物質(zhì)和能量的交換并隨之而來的形態(tài)變化。作物在長期的歷史過程中都各有相應(yīng)地變化規(guī)律，這就是作物的生育規(guī)律（The rule of growth and development）。 研究概況：從60年代開始對作物生長和發(fā)育進行整體的系統(tǒng)研究，吸收了生長分析法和發(fā)育分析法的長處，把作物的器官建成，物質(zhì)分配和產(chǎn)量構(gòu)成因素以及栽培技術(shù)措施的效應(yīng)統(tǒng)一起來作為一個有機整體來進行研究。 其次，對于新技術(shù)推廣時，對于作物生育規(guī)律的影響作了大量研究。 一是觀測作物各種器官

47、的生育動態(tài)以及彼此間關(guān)系 二是觀測環(huán)境條件對生育規(guī)律的影響及其關(guān)系 三是觀測栽培技術(shù)措施對于生育規(guī)律的效應(yīng)及其關(guān)系。 根據(jù)這些觀測結(jié)果來判斷環(huán)境條件的主次關(guān)系和技術(shù)措施的效應(yīng)所在，從而為進一步發(fā)展作物提供理論依據(jù)。 二、作物生長發(fā)育的調(diào)控 作物的生育規(guī)律和自然界植物的生育規(guī)律在長期歷史的進化過程中已經(jīng)產(chǎn)生了某些出入，作物主要是按人類的意向在衍變發(fā)展著，而研究作物生育規(guī)律的焦點在于進一步調(diào)控作物的器官，按照人類的意向發(fā)展。調(diào)控的手段，主要是傳統(tǒng)的利用肥水的技術(shù)措施，近期發(fā)展的植物激素是在某些特殊情況下也能起到調(diào)控的良好效應(yīng)。 1、內(nèi)部因子的調(diào)控 基因活性的調(diào)節(jié) 基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)

48、 基因加工調(diào)節(jié) ①細胞內(nèi)的調(diào)節(jié) 基因翻譯調(diào)節(jié) 酶的活性調(diào)節(jié) ②細胞間的調(diào)節(jié)——激素調(diào)節(jié) 2、外部因子的調(diào)控 外部因子調(diào)控基本原則： ①要有利于提高光合性能 ②要有利于改善個體營養(yǎng)，達到個體健壯，才能獲高產(chǎn) ③要培育合理群體，使個體、群體協(xié)調(diào) ④要依據(jù)作物本身生育規(guī)律（生育習(xí)性），才能起到積極作用。 三、作物生育規(guī)律調(diào)控的主要途徑 1、對作物營養(yǎng)器官的調(diào)控——培育壯苗，建立強大根系 ⑴提高幼苗質(zhì)量 ⑵促進根系生長——早、多、深、長

49、 發(fā)育早，分枝多，扎根深，功能期長 ⑶調(diào)整地下根系與地上部莖、葉間關(guān)系 A． 直接作用。提高土壤溫度，改善土壤通氣條件，增加土壤養(yǎng)分供應(yīng) B． 通過某一方面抑制另一方面。如中耕，控上促下（根/冠比） C． 利用某種因素調(diào)節(jié)莖葉，根系生長。如增N可增加光合作用，增P、K促運輸、積累。 ⑷具體促控法 水稻（凌啟鴻）：不同水稻品種的促控和葉齡模式 小麥（張錦熙）：小麥葉齡指標(biāo)促控法 大麥（朱柏亭）：大麥葉位指標(biāo)促控模式 玉麥（鄭丕堯）：玉米“見展葉位”促控法 2、對作物生殖器官的調(diào)控 作物的生殖器官有其本身的形成或建成規(guī)律，在其分化或建成過程中，經(jīng)常受內(nèi)、外在的條件影響而發(fā)生

50、早期衰敗或退化，如禾谷類作物的小穗、小花的退化，甚至枝梗的退化，又如棉花的蕾鈴脫落以及豆類作物的花莢脫落等不一，最后成熟的籽?；蚴斋@的產(chǎn)品只占百分之幾，多的僅百分之幾十，因而是作物生產(chǎn)中一個比較突出的生產(chǎn)問題。 ⑴提高產(chǎn)品器官數(shù)量的途徑 一是促進分化較多的生殖器官 二是控制生殖器官的退化和脫落 三是提高生殖器官重量 四是協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長，生殖生長關(guān)系和“源、庫、流”三者關(guān)系。 ⑵促進產(chǎn)品器官優(yōu)質(zhì) 作物產(chǎn)品品質(zhì)好壞既決定于某些化學(xué)成分的有無和多少，又決定于新陳代謝過程，新陳代謝過程又決定于酶的活性，而酶的活性又與環(huán)境條件密不可分。 一是代謝途徑與作物品質(zhì)關(guān)系： 如甜菜：G

51、G—磷 6—磷—F UDPG 蔗糖 F＞蔗＞G 淀粉：G—P—G ADPG 淀粉合成酶 淀粉（直鏈） 淀粉合成酶 G供體 支鏈淀粉 二是環(huán)境條件與作物品質(zhì)關(guān)系 如小麥灌漿期灌溉（或降水），籽粒淀粉含量上升，蛋白質(zhì)含量下降；灌漿期間增施N肥，籽粒淀粉含量下降，蛋白質(zhì)含量上升，天氣干旱，蛋白質(zhì)含量上升。 三是遺傳特性與品質(zhì)關(guān)系 優(yōu)質(zhì)品種：如優(yōu)質(zhì)稻，飼料稻，優(yōu)質(zhì)專用小麥（面包小麥，蒸煮類小麥

52、，餅干、糕點小麥等） 3、作物生育規(guī)律的化學(xué)調(diào)控 從植物的“趨向性”引發(fā)的植物生長素以來，截止到目前已經(jīng)形成了生長素，赤霉素，細胞分裂素，脫落酸和乙烯五大類植物激素，而植物激素又有內(nèi)源和外源之分。一般利用人工化學(xué)合成的激素物質(zhì)稱為植物生長調(diào)節(jié)劑或物質(zhì)（Plant Growth Regulation Substance PGRs）。近一、二十年來已經(jīng)把這些物質(zhì)廣泛利用在作物生產(chǎn)過程中，在某些比較特殊的情況下，有時可以獲得良好的效應(yīng)。但由于作物生產(chǎn)的復(fù)雜性和綜合性，因而它的調(diào)控效應(yīng)就比較難能一致。當(dāng)施用適當(dāng)時，可以得到某些意外的良效，但不適當(dāng)時，也可能勞而無獲，甚至適得其反。因此，在應(yīng)用P

53、GRs調(diào)控作物生育時，應(yīng)具備嚴(yán)格的科學(xué)態(tài)度和方法，由于作物產(chǎn)量的形成是一個多層次的綜合產(chǎn)物，因而從外界施加調(diào)控的化學(xué)物質(zhì)就可能因時間、地點、作物類型及品種等條件而各有不同的反應(yīng)。例如三十烷醇、“九二0”。 ⑴調(diào)控營養(yǎng)器官的生長： 一是塑造良好的理想株型 如DPC（縮節(jié)胺） 二是防止植株過高而易于倒伏 如MET（多效唑）、壯豐胺等。 三是控制旺長 如CCC（矮壯素） 四是促進生長 如葉面寶。 ①是減少腋芽數(shù)目 ②減弱營養(yǎng)枝伸長，增加果枝數(shù)、果節(jié)數(shù) DPC

54、 ③化學(xué)封頂 生理作用 ④促進棉鈴發(fā)育 ⑤延緩衰老 ①抑制節(jié)間伸長，防止倒伏 MET ②促進分蘗 生理功能 ③促進地下部根系 ④壯桿、增穗、增粒、增產(chǎn) ⑵調(diào)控生殖器官的發(fā)育 作物的生殖器官在發(fā)育過程中，各種內(nèi)源激素也都有各自的消長過程，我們可以根據(jù)這些變化情況預(yù)以人為的調(diào)控。如： ① DPC，既可改變株型，又可促進開花和提高內(nèi)圍鈴所占的比率。 ② 乙烯利：催熟（棉花、煙草、麻類、果實） 第三章、 營養(yǎng)生理 3—1

55、 概述 一、 營養(yǎng)概念 1、營養(yǎng)：作物從外界吸收各種物質(zhì)，加以同化利用，作為組成植物體的原料，或供應(yīng)生命活動所需要的能量，這種機能稱為營養(yǎng)。 2、營養(yǎng)物質(zhì)（養(yǎng)料）：凡是具有這兩方面作用的物質(zhì)稱為營養(yǎng)物質(zhì)或養(yǎng)料。營養(yǎng)是作物生長發(fā)育和其他一切生命活動的基礎(chǔ)，營養(yǎng)不是一個簡單的水肥問題，它包括對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，因此，運輸和分配等問題，尤其綠色植物營養(yǎng)更是一個復(fù)雜的問題，因此，研究合理施肥生理基礎(chǔ)以進行科學(xué)施肥，才能使作物在良好營養(yǎng)的基礎(chǔ)上，得到數(shù)量多、質(zhì)量好的產(chǎn)品器官。 二、營養(yǎng)的類型 1、無機營養(yǎng) ① 定義：作物吸收無機物（礦質(zhì)元素和水）， ② 按生理功能分類： A、 基本結(jié)構(gòu)元

56、素：C（占植物重量的45%）、H（6%）、O（43%） B、 能量貯存、轉(zhuǎn)化元素：N、P、S C、 電荷平衡作用元素：K、Ca、Mg D、 酶活化作用元素：Fe、B、Mo、Mn、Zn、Cu、Cl （電子轉(zhuǎn)移） 2、有機營養(yǎng) ① 作物吸收、合成的有機物質(zhì)是作物直接營養(yǎng)。 ② 分類 結(jié)構(gòu)物質(zhì) 原生質(zhì)：蛋白質(zhì) 細胞壁：纖維素、半纖維素、果膠水…. 淀粉、單糖、雙糖 貯存物質(zhì) 脂肪 蛋白質(zhì) 次生物質(zhì) 3、無機營養(yǎng)與有機營養(yǎng)之間關(guān)系 （1

57、）無機營養(yǎng)只有變成有機營養(yǎng)之后，在植物體內(nèi)才能起到預(yù)期效果；無機營養(yǎng)適當(dāng)（水肥管理適當(dāng)）才能使有機營養(yǎng)協(xié)調(diào) （2）只有通過光合作用才能把無機營養(yǎng)和有機營養(yǎng)結(jié)合起來。有機營養(yǎng)為無機營養(yǎng)提供受體和能量，無機營養(yǎng)被植物體吸收同化成為有機營養(yǎng)。 （3）只有有機營養(yǎng)、無機營養(yǎng)充分協(xié)調(diào)才能有利于作物生產(chǎn)。 3—2 作物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用 一、 作物必需的礦質(zhì)元素 在作物營養(yǎng)生理中，將進行正常的生長發(fā)育所必需的礦質(zhì)元素分為常量和微量元素。 常量元素：N、P、K、Ca、Mg、S 一般是生命物質(zhì)的構(gòu)成者 微量元素：Fe、Mn、Cu、Zn、Ca、Mo、Cl 一般是生命過

58、程中的調(diào)節(jié)者。 各必需元素有其獨特的生理功能，如果缺少它就會影響植物正常的生長發(fā)育，或它是某一作物必需的代謝物的成分，缺少它會使植物體的某些生理過程無法進行，從而表現(xiàn)出一定特征的缺素癥。 二、作物必需礦質(zhì)元素的生理作用 1、作物的氮素營養(yǎng) 除碳、氫、氧外，作物體內(nèi)含量最大的元素就是氮。大氣的含氮量為79%，氮還以有機物的形式存在于土壤中。但是，不論大氣中分子態(tài)的（N2）還是在土壤沉積物中的結(jié)合的N都不能直接為作物所利用，只有經(jīng)過礦化變成銨或硝酸后，作物才能吸收。 大氣 N2 閃電

59、和生物固N 反硝化作用 有機氮 氨態(tài)氮 亞硝態(tài)氮 硝態(tài)氮 淋溶 NH4+-N NH4+-N NO2－-N NO3－-N （NO3） 氨化作用 硝化作用 土壤中氮的轉(zhuǎn)化 1）氮的生理功能——生命元素 B、 氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，如細胞質(zhì)、細胞核、細胞膜 C、 氮是酶的組成成分：酶=蛋白質(zhì)分子+非蛋白質(zhì)活性基團 D、 氮是葉綠素的組成成分 E、 氮是

60、核酸、磷脂、輔酶、維生素、激素（IAA）等組成成分 2）缺氮癥 由于作物缺氮會影響蛋白質(zhì)合成，引起中下部葉片的有機氮過早水解，進行再分配，導(dǎo)致中下部葉片早衰。所以，首先在老葉看到缺素癥狀，植株變黃，干物質(zhì)產(chǎn)量降低，品質(zhì)變劣。 3）氮肥過多引起旺長 氮對作物的增產(chǎn)作用十分顯著，但同時還應(yīng)強調(diào)指出，氮素過多，作物易于徒長，葉面積過大，惡化田間通風(fēng)透光條件，作物光合能力下降，影響根系生長發(fā)育，冠/根比值增大，呼吸增強，增加光合產(chǎn)物的消耗；貯藏器官不發(fā)達，甚至引起花果脫落，降低經(jīng)濟系數(shù)。 碳水化合物 纖維素、木質(zhì)素 NH3＋酮

61、酸 氨基酸 蛋白質(zhì) 2、作物的磷素營養(yǎng)——樞紐元素 1）磷的生理功能 A、 磷是核酸和核蛋白的組成成分 B、 磷在碳水化合物代謝中起重要作用 第一．磷直接參與呼吸和糖酵解過程，如ATP ADP COA NAD NADP 第二．碳水化合物的合成與分解多需要磷酸參加 第三．磷對碳水化合物的運輸有促進作用 第四．磷對作物生長發(fā)育有促進作用 2）缺磷癥 由于磷存在于植物體內(nèi)與氮一樣，也是可以再利用的，缺磷亦是光從下部葉片出現(xiàn)癥狀。因為缺磷能阻斷蛋白質(zhì)的合成，組織中的糖濃度增加，高濃度的糖促進花色素的形成，使植株或葉片常呈紫色。 3、作物的鉀

62、素營養(yǎng)——自由元素 A．以化合物的形式結(jié)合在原生和次生礦物之中 1）土壤中K的三種形式 B. 可交換性的,吸附在土壤顆粒上 C.水溶性的,存在土壤溶液中 2)鉀的生理功能 A． K+對碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)化過程起重要作用，K+參與磷酸化過程 B． K+能增強光合作用的運輸，也能促進N降解化合物向籽粒運轉(zhuǎn) C． K+在調(diào)節(jié)植株水分狀況中起重要作用 D． K+在生化的主要功能是對各種酶系統(tǒng)的活化作用 E． K+的存在能調(diào)節(jié)原生質(zhì)的膠體性質(zhì)，提高作物抗逆性（抗病性，抗倒性）（主

63、要使膠體保持一定的分散度、水化度和粘滯性） 3）缺鉀癥 K+在植物組織中的臨界水平是相當(dāng)高的，一般大約是1.0%或是磷的4倍。幾乎所有的鉀都是在營養(yǎng)階段吸收的。K+很容易從老的器官再分配到幼嫩的器官中，故缺鉀時，首先在植株下部較老的器官上出現(xiàn)癥狀。如禾谷類作物缺鉀時，葉片頂端和邊緣上的細胞首先死亡，呈燒焦?fàn)?，并繼續(xù)向葉片基部和年幼的葉片擴展；蠶豆、花生、馬鈴薯缺鉀時使節(jié)間變短，玉米嚴(yán)重缺鉀時會發(fā)生果穗發(fā)育不良，出現(xiàn)早衰等現(xiàn)象。 4、作物的鈣、鎂、硫營養(yǎng) Ca生理功能： A．Ca2+是細胞壁的組成成分（Ca＋果酸 果膠酸鈣）。故Ca對細胞分裂和伸長是十分必要的。 B．Ca2

64、+對細胞膜的選擇透性與維持細胞的完整性十分重要 C．Ca2+還能活化酶，特別是與質(zhì)膜結(jié)合的酶 D．Ca2+可以提高葉片細胞原生質(zhì)的表觀粘度，并降低細胞膜透性，較高aa含量，光合速率和NR，從而提高作物抗旱性。 缺Ca癥： 缺Ca的癥狀是分生組織生長緩慢，所以其癥狀首先見于生長點和最幼嫩的葉片，葉片畸形和失綠，嚴(yán)重時在葉片邊緣出現(xiàn)壞死斑點，缺Ca時，植株根系變小，根尖停止生長，組織雖半透明狀，雖產(chǎn)生側(cè)根，但很快死去，根毛變成鱗莖型，老根呈暗褐色。 Mg的生理功能： A．Mg2+是葉綠素分子的組成成分（chl分子中心元素），故影響光合作用。 B．Mg2+是生化反應(yīng)過程中一些酶的激化劑

65、。（Mg+ATP MgATP2﹣） C．Mg2+影響N代謝和蛋白質(zhì)合成，它能增強核糖核蛋白體的完整性。 缺Mg癥： 首先是老葉葉脈失綠，嚴(yán)重缺Mg時，葉片呈褐色而有條紋，特別是在葉尖有壞死點，同時延遲生殖生長階段。 S的生理功能： A．S參與低能鍵的結(jié)合和蛋白質(zhì)合成（S—S，雙硫鍵） B．S是胱，半胱和蛋氨酸的組成成分，故S影響蛋白質(zhì)代謝 C．SH鍵在原生質(zhì)受低溫和干旱鍛煉過程中起重要作用 D．S能激活某些蛋白水解酶，并且CoA，谷胱甘肽和VB的組成成分之一。 缺S癥： 缺S與缺N一樣，表現(xiàn)為作物生育受阻，植株變黃，莖稈較弱；由于S在植株體內(nèi)可移動性差，老葉中S基

66、本不向幼葉重新分配，故缺S癥多表現(xiàn)在幼葉上。 5、作物微量元素 Fe的生理功能： A．Fe雖然不是葉綠素組成成分，但它能促進葉綠素形成，并參與植株體內(nèi)氧化還原過程 B．Fe參與呼吸作用 cytb cytc。 缺Fe癥： 缺Fe時，植株發(fā)生明顯的葉脈間缺綠癥狀。由于Fe在植株體內(nèi)是高度不移動的，缺Fe癥狀在較幼嫩葉片中發(fā)生，且葉脈間尤為明顯。禾本科作物缺Fe會導(dǎo)致葉脈間出現(xiàn)條狀淡綠色。 Zn的生理功能： A．Zn是色氨酸合成過程中的酶中是不可缺少的元素，因為Ser是IAA的前體 B．Zn是碳酸酐酶的組成成分 H2O+CO2 Zn2+ H++HCO3﹣ 碳酸酐酶 C．Zn與著N素代謝緊密相關(guān)，Zn影響與DNA、RNA、蛋白質(zhì)合成有關(guān)酶的活性。 缺Zn癥： 缺Zn導(dǎo)致IAA下降，使葉片變小，下部葉片葉脈間黃化，逐漸白化壞死（白苗現(xiàn)象），土壤中大量施P會引起作物缺Zn（P與Zn競爭