《糖類及其分解代謝》PPT課件.ppt

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1、一 、 代 謝 總 論 二 、 生 物 體 內(nèi) 的 糖 類三 、 雙 糖 和 多 糖 的 酶 促 降 解四 、 糖 的 無 氧 降 解 及 厭 氧 發(fā) 酵五 、 葡 萄 糖 的 有 氧 分 解 代 謝 一 、 糖 代 謝 總 論l 新 陳 代 謝 包 括 分 解 代 謝 （ 異 化 作 用 ） 和 合 成 代 謝 （ 同 化作 用 ） 。l 動 物 和 大 多 數(shù) 微 生 物 所 需 的 能 量 ， 主 要 是 由 糖 的 分 解 代謝 提 供 的 。 同 時 ， 糖 分 解 的 中 間 產(chǎn) 物 ， 又 為 生 物 體 合 成其 它 類 型 的 生 物 分 子 ， 如 氨 基 酸 、 核 苷

2、酸 和 脂 肪 酸 等 ，提 供 碳 源 或 碳 鏈 骨 架 。l 植 物 和 某 些 藻 類 能 夠 利 用 太 陽 能 ， 將 二 氧 化 碳 和 水 合 成糖 類 化 合 物 ， 即 光 合 作 用 。 光 合 作 用 將 太 陽 能 轉(zhuǎn) 變 成 化學(xué) 能 （ 主 要 是 糖 類 化 合 物 ） ， 是 自 然 界 規(guī) 模 最 大 的 一 種能 量 轉(zhuǎn) 換 過 程 。 定 義 ： 糖 類 物 質(zhì) 是 一 類 多 羥 基 醛 或 多 羥 基 酮 類化 合 物 或 聚 合 物 ； 糖 的 生 物 學(xué) 意 義 ； 糖 類 物 質(zhì) 可 以 根 據(jù) 其 水 解 情 況 分 為 ： 單 糖 、 寡糖

3、 和 多 糖 ； 在 生 物 體 內(nèi) ， 糖 類 物 質(zhì) 主 要 以 均 一 多 糖 、 雜 多糖 、 糖 蛋 白 和 蛋 白 聚 糖 形 式 存 在 。l 最 初 ， 糖 類 化 合 物 用 Cn(H 2O)m表 示 ， 統(tǒng) 稱 碳 水 化 合 物 。 特 例 ： 鼠 李 糖 及 巖 藻 糖 （ C6H 12O5)、 脫 氧 核 糖（ C5H 10O4)等 ； 糖 類 化 合 物 單 糖寡 糖多 糖 ： 不 能 水 解 的 最 簡 單 糖 類 ， 是 多 羥 基 的醛 或 酮 的 衍 生 物 （ 醛 糖 或 酮 糖 ）： 有 210個 分 子 單 糖 縮 合 而 成 ， 水 解后 產(chǎn) 生 單

4、 糖： 由 多 分 子 單 糖 或 其 衍 生 物 所 組 成 ， 水解 后 產(chǎn) 生 原 來 的 單 糖 或 其 衍 生 物 。 根 據(jù) 所 含 碳 原 子 數(shù) 目 分 為 丙 糖 、 丁 糖 、 戊 糖 和 己糖 、 庚 糖 。 單 糖 構(gòu) 型 由 甘 油 醛 和 二 羥 丙 酮 派 生 。 重 要 的 己 糖 包 括 ： 葡 萄 糖 、 果 糖 、 半 乳 糖 、 甘 露糖 等 。 O OHHHHOH OHH OH HOH O OHHHOHH OHH OH HOH-D-吡 喃 葡 萄 糖 -D-吡 喃 半 乳 糖 O OHOHHHOH OHH H HOH O OHHOHOHHHOH OH-

5、D-吡 喃 甘 露 糖 -D-呋 喃 果 糖 蔗 糖 OO OCH 2OHCH2OHHOCH2 12324 OCH2OHOHOHOH CH2OHOH OHCH2OH 葡 萄 糖 （ 12） 果 糖 苷 CH2OHOHOH OOH OH OHCH2OH OH1 4 OCH2OH OCH2OH OHO1 4 123 (1).淀 粉 （ 分 為 直 鏈 淀 粉 和 支 鏈 淀 粉 ） 直 鏈 淀 粉 分 子 量 約 1萬 -200萬 ， 250-260個 葡 萄 糖 分 子 ， 以 （ 14） 糖 苷 鍵 聚 合而 成 。 呈 螺 旋 結(jié) 構(gòu) ， 遇 碘 顯 紫 藍 色 。 支 鏈 淀 粉 中 除

6、了 （ 14） 糖 苷 鍵 構(gòu) 成 糖鏈 以 外 ， 在 支 點 處 存 在 （ 16） 糖 苷 鍵 ，分 子 量 較 高 。 遇 碘 顯 紫 紅 色 。 (2).纖 維 素 由 葡 萄 糖 以 （ 14） 糖 苷 鍵 連 接 而 成 的 直鏈 ， 不 溶 于 水 。(3).幾 丁 質(zhì) （ 殼 多 糖 ） N-乙 酰 -D-葡 萄 糖 胺 ， 以 （ 14） 糖 苷 鍵縮 合 而 成 的 線 性 均 一 多 糖 。(4).雜 多 糖 糖 胺 聚 糖 （ 粘 多 糖 、 氨 基 多 糖 等 ） 透 明 質(zhì) 酸 硫 酸 軟 骨 素 硫 酸 皮 膚 素 硫 酸 角 質(zhì) 素 肝 素 二 、 雙 糖 和

7、 多 糖 的 酶 促 降 解1.概 述 多 糖 和 寡 聚 糖 只 有 分 解 成 小 分 子 后才 能 被 吸 收 利 用 ， 生 產(chǎn) 中 常 稱 為 糖 化 。2. 蔗 糖 水 解 植 物 界 中 分 布 最 廣 的 雙 糖 ， 在 甘 蔗 、甜 菜 和 菠 蘿 汁 液 中 含 量 豐 富 。 蔗 糖 水 解 主要 有 兩 種 酶 （ P139） ： 蔗 糖 合 成 酶 蔗 糖 酶 l 3.麥 芽 糖 水 解 麥 芽 糖 酶 植 物 體 中 麥 芽 糖 酶 與 淀 粉 酶 同 時 存 在 ； 4. 乳 糖 水 解 -半 乳 糖 苷 酶 涉 及 乳 糖 不 耐 癥 的 主 要 酶 5.淀 粉

8、 淀 粉 是 高 等 植 物 的 貯 存 多 糖 ， 也是 人 類 糧 食 及 動 物 飼 料 的 重 要 來 源 。 糖 原 動 物 淀 粉 酶 降 解 途 徑 ： 水 解 ， 磷 酸 解淀 粉 的 酶 促 水 解 ： 淀 粉 糊 精 寡 糖 麥 芽 糖 G 水 解 淀 粉 的 淀 粉 酶 有 與 淀 粉 酶 ，脫 支 酶 ， 麥 芽 糖 酶 。 l -淀 粉 酶 ： 內(nèi) 切 酶 ， 可 以 水 解 淀 粉 (或 糖 原 )中 任 何 部位 的 -1， 4糖 鍵 ， 產(chǎn) 物 為 葡 萄 糖 和 麥 芽 糖 ， 若 底 物 為支 鏈 淀 粉 ， 還 有 含 -1， 6糖 苷 鍵 的 糊 精 。

9、l -淀 粉 酶 :外 切 酶 ， 只 能 從 非 還 原 端 開 始 水 解 ， 以 兩個 糖 單 位 切 下 來 ， 故 水 解 直 鏈 淀 粉 產(chǎn) 物 為 麥 芽 糖 ， 水解 支 鏈 淀 粉 為 麥 芽 糖 和 極 限 糊 精 。l 兩 者 淀 粉 酶 的 性 質(zhì) 不 同 ；l 水 解 淀 粉 中 的 -1， 6糖 苷 鍵 的 酶 是 脫 支 酶 （ -1， 6糖苷 鍵 酶 ） 還 原 末 端非 還 原 末 端-1， 4糖 苷 鍵-1， 6糖 苷 鍵 淀 粉 的 磷 酸 解l 淀 粉 磷 酸 化 酶l 糖 原 磷 酸 化 酶細(xì) 胞 壁 多 糖 的 酶 促 降 解纖 維 素 降 解果 膠

10、 物 質(zhì) 降 解 ： 原 果 膠 ， 果 膠 ， 果 膠 酸 三 、 糖 酵 解1.糖 酵 解 途 徑 (glycolysis) （ Embden Meyerhof Parnas， EMP）(1) EMP途 徑 的 生 化 歷 程 糖 酵 解 過 程a 6-磷酸葡萄糖葡萄糖 果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油酸磷酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 b12 3 4糖原 1-磷酸葡萄糖 1） 第 一 階 段 ： 葡 萄 糖 1, 6-二 磷 酸 果 糖 OCH 2OHOH OH OH OHH HH HMg OCH 2OPO3H 2O

11、H OH OH OHH HH H 己糖磷酸激酶 葡萄糖 6磷酸葡萄糖 HOH磷酸己糖異構(gòu)酶 6-磷酸果糖H 2O3PO H OH OHCH 2OHCH 2 OH 2O3PO H OH OHCH 2OPO3H 2CH 2 O OHH H OH OH CH 2OHCH 2 OH O OHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADP Mg ATPADP ATPADPMg果糖 1,6-二磷酸果糖 2） 第 二 階 段 ： 1, 6-二 磷 酸 果 糖 3-磷 酸 甘 油 醛 1,6-二磷酸果糖HOHH 2O3PO H OH OHCH 2OPO3H 2CH 2 O CH 2OPO3H 2CCH 2OHO CH 2

12、OPO3H 2CH OHCH O磷酸二羥丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶 96 4醛縮酶 3） 第 三 階 段 ： 3-磷 酸 甘 油 醛 2-磷 酸 甘油 酸 3磷酸甘油醛CH 2OPO3H 2CH OHCH O CH 2OPO3H 2CH OHCOPO3H 2ONAD+NADH + H +1,3-二磷酸甘油酸 CH 2OPO3H 2CH OHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶 CH 2OHCH OPO3H 2COHO 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶 4） 第 四 階 段 ： 2-二 磷 酸 甘 油 酸 丙酮 酸 2-磷酸甘油酸C H 2O HC H O PO 3H 2

13、C O HO C H 2C O PO 3H 2C O HO 烯醇化酶M g +2磷酸烯醇式丙酮酸 C O HOC H O HC H 2C O O H CC H 3O A D P A TP2M g +丙酮酸激酶 烯醇式丙酮酸 丙酮酸 糖 酵 解 過 程 中 能 量 的 產(chǎn) 生 葡 萄 糖 在 酵 解 過 程 中 產(chǎn) 生 的 能 量 有 兩 種 形 式 ： 直接 產(chǎn) 生 ATP； 生 成 高 能 分 子 NADH或 FADH2， 后 者 在線 粒 體 呼 吸 鏈 氧 化 并 產(chǎn) 生 ATP。 糖 酵 解 ： 1分 子 葡 萄 糖 2分 子 丙 酮 酸 ， 共 消耗 了 2個 ATP， 產(chǎn) 生 了

14、4 個 ATP， 實 際 上 凈 生 成 了 2個 ATP， 同 時 產(chǎn) 生 2個 NADH。 （ 2） 有 氧 分 解 （ 丙酮 酸 生 成 乙 酰 CoA及 三 羧 酸 循 環(huán) ） 產(chǎn) 生 的 ATP、NADH和 FADH2 丙 酮 酸 氧 化 脫 羧 ： 丙 酮 酸 乙 酰 CoA， 生 成 1個 NADH。 三 羧 酸 循 環(huán) ： 乙 酰 CoA CO 2和 H2O，產(chǎn) 生 一 個 GTP（ 即 ATP） 、 3個 NADH和 1個 FADH2。 葡 萄 糖 分 解 代 謝 過 程 中 產(chǎn) 生 的 總 能 量 糖 酵 解 、 丙 酮 酸 氧 化 脫 羧 及 三 羧 酸 循 環(huán) 生 成

15、的 NADH和 FADH2 ， 進 入 線 粒 體 呼 吸 鏈 氧 化 并 生 成 ATP。 線 粒體 呼 吸 鏈 是 葡 萄 糖 分 解 代 謝 產(chǎn) 生 ATP的 最 主 要 途 徑 。 葡 萄 糖 分 解 代 謝 總 反 應(yīng) 式 C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按 照 一 個 NADH能 夠 產(chǎn) 生 3個 ATP， 1個 FADH2能 夠 產(chǎn) 生 2個 ATP計 算 ， 1分 子 葡 萄 糖 在 分 解 代 謝 過 程 中 共 產(chǎn) 生38個 AT

16、P： 4 ATP +（ 10 3） ATP + （ 2 2） ATP = 38 ATP 糖 酵 解 在 生 物 體 中 普 遍 存 在 ， 在 無 氧 及 有氧 條 件 下 都 能 進 行 。 通 過 糖 酵 解 ， 生 物 體獲 得 生 命 活 動 所 需 要 的 部 分 能 量 。 糖 酵 解 途 徑 中 形 成 的 許 多 中 間 產(chǎn) 物 ， 可 以作 為 合 成 其 他 物 質(zhì) 的 原 料 。 在 酵 解 過 程 中 有 三 個 不 可 逆 反 應(yīng) ， 也就 是 說 有 三 個 調(diào) 控 步 驟 ， 分 別 被 三 個 酶 多點 調(diào) 節(jié) ： 己 糖 激 酶 、 磷 酸 果 糖 激 酶 和

17、 丙 酮酸 激 酶 。 己 糖 激 酶 可 以 控 制 葡 萄 糖 的 進 入 ，丙 酮 酸 激 酶 調(diào) 節(jié) 酵 解 的 出 口 。 2. 丙 酮 酸 的 無 氧 降 解 （ 酵 解 與 厭 氧 發(fā) 酵 ）（ 1） 乳 酸 發(fā) 酵 （ 同 型 乳 酸 發(fā) 酵 ） lactic fermation 動 物 乳 酸 菌 （ 乳 桿 菌 、 乳 鏈 球 菌 ）G +2ADP+ 2Pi 2乳 酸 2ATP+2水 （ 2） 酒 精 發(fā) 酵 （ 酵 母 的 第 型 發(fā) 酵 ） alcoholic fermation 四 、 葡 萄 糖 的 有 氧 分 解 代 謝有 氧 氧 化 ： 大 多 數(shù) 生 物 的

18、主 要 代 謝 途 徑EMP pyr TCA 可 衍 生 許 多 其 他 物 質(zhì)pyr脫 羧 TCA n 基 本 反 應(yīng) ： 糖 酵 解 生 成 的 丙 酮 酸 可 穿 過 線 粒 體 膜進 入 線 粒 體 內(nèi) 室 。 在 丙 酮 酸 脫 氫 酶 系 的 催化 下 ， 生 成 乙 酰 輔 酶 A。 這 一 多 酶 復(fù) 合 體 位 于 線 粒 體 內(nèi) 膜上 ， 原 核 細(xì) 胞 則 在 胞 液 中 。丙 酮 酸 脫 氫 酶 系 三 種 酶六 種 輔 助 因 子 E1-丙 酮 酸 脫 羧 酶 （ 也 叫 丙 酮 酸 脫 氫 酶 ）E2-硫 辛 酸 乙 酰 基 轉(zhuǎn) 移 酶E3-二 氫 硫 辛 酸 脫

19、氫 酶 。焦 磷 酸 硫 胺 素 （ TPP)、 硫 辛 酸 、COASH、 FAD、 NAD+、 Mg2+ n化 學(xué) 反 應(yīng) 歷 程 （ 9步 反 應(yīng) 、 8種 酶 ） 三 羧 酸 循 環(huán)草 酰 乙 酸 檸 檬 酸 異 檸 檬 酸a-酮 戊 二 酸琥 珀 酰 輔 酶 A琥 珀 酸延 胡 索 酸蘋 果 酸 乙 酰 輔 酶 A n 三 羧 酸 循 環(huán) 過 程 總 結(jié) (一 次 循 環(huán) )9步 反 應(yīng)8種 酶 催 化反 應(yīng) 類 型n 縮 合 1、 脫 水 1、 氧 化 4、 底 物 水 平 磷 酸 化 1、 水 化 2生 成 3分 子 NADH生 成 1分 子 FADH2生 成 1分 子 ATPn

20、 三 羧 酸 循 環(huán) 總 反 應(yīng) 式 n 前 四 步 反 應(yīng) 為 三 羧 酸 反 應(yīng) ， 后 五 步 為 二 羧 酸 反 應(yīng) 。n 乙 酰 CoA進 入 循 環(huán) ， 又 有 兩 個 碳 原 子 以 CO2形 式 離 開 循 環(huán) ，相 當(dāng) 于 乙 酰 CoA的 兩 個 碳 原 子 被 氧 化 成 CO2n 循 環(huán) 中 底 物 上 有 4對 氫 原 子 通 過 4步 氧 化 反 應(yīng) 脫 下 ， 其 中 3對 是 在 異 檸 檬 酸 、 酮 戊 二 酸 及 蘋 果 酸 氧 化 時 用 以 還 原 NAD+，1對 是 琥 珀 酸 氧 化 時 用 以 還 原 FADn 由 琥 珀 酰 CoA形 成 琥

21、珀 酸 時 偶 聯(lián) 有 底 物 水 平 磷 酸 化 生 成 ATPn 循 環(huán) 中 消 耗 兩 分 子 水 ， 一 分 子 用 于 合 成 異 檸 檬 酸 ， 另 一 分子 用 于 延 胡 索 酸 加 水 。 水 的 加 入 相 當(dāng) 于 向 中 間 物 加 入 了 氧原 子 ， 促 進 了 還 原 性 碳 原 子 的 氧 化 。n 三 羧 酸 循 環(huán) 形 成 的 NADH及 FADH 2在 以 后 被 電 子 傳 遞 鏈 氧 化 。每 個 NADH生 成 三 個 ATP， 每 個 FADH2生 成 2個 ATP， 因 此 一 分子 乙 酰 CoA通 過 TCA循 環(huán) 可 生 成 12分 子 AT

22、Pn 分 子 氧 不 直 接 參 加 到 三 羧 酸 循 環(huán) 中 ， 但 若 無 氧 ， NADH及FADH2不 能 再 生 ， 從 而 使 三 羧 酸 循 環(huán) 不 能 進 行 。 因 此 三 羧酸 循 環(huán) 是 嚴(yán) 格 需 要 氧 的 。 三 羧 酸 循 環(huán) 的 生 物 學(xué) 意 義n 1.普 遍 存 在n 2.生 物 體 獲 得 能 量 的 最 有 效 方 式n 3.是 糖 類 、 蛋 白 質(zhì) 、 脂 肪 三 大 物 質(zhì) 轉(zhuǎn) 化 的 樞 紐n 4.獲 得 微 生 物 發(fā) 酵 產(chǎn) 品 的 途 徑檸 檬 酸 、 谷 氨 酸 葡 萄 糖 有 氧 氧 化 概 況 n 三 羧 酸 循 環(huán) 不 僅 是 產(chǎn)

23、 生 ATP的 途 徑 ， 它 產(chǎn) 生的 中 間 產(chǎn) 物 也 是 生 物 合 成 的 前 體 。 例 如 卟啉 的 主 要 碳 原 子 來 自 琥 珀 酰 CoA， 谷 氨 酸 、天 冬 氨 酸 是 從 -酮 戊 二 酸 、 草 酰 乙 酸 衍 生而 成 。 一 旦 草 酰 乙 酸 濃 度 下 降 ， 勢 必 影 響三 羧 酸 循 環(huán) 的 進 行 。 1.丙 酮 酸 在 丙 酮 酸 羧 化 酶 催 化 下 形 成 草 酰 乙 酸 ， 需要 生 物 素 為 輔 酶 。 2、 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 在 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 化 激 酶 的 催 化下 形 成 草 酰 乙 酸

24、。 在 大 腦 和 心 臟 中 存 在 這 個 反 應(yīng) 。 3.天 冬 氨 酸 及 谷 氨 酸 的 轉(zhuǎn) 氨 作 用 可 以 形 成 草酰 乙 酸 和 -酮 戊 二 酸 。 異 亮 氨 酸 、 纈 氨 酸 、蘇 氨 酸 和 甲 硫 氨 酸 也 會 形 成 琥 珀 酰 CoA。 其反 應(yīng) 將 在 氨 基 酸 代 謝 中 講 述 。 n 基 本 生 化 途 徑 ：關(guān) 鍵 ： 檸 檬 酸 進 一 步 降 解 合 成 前 體 原 料 保 證 五 、 戊 糖 磷 酸 途 徑 phosphopentose pathway PPP 糖 酵 解 和 三 羧 酸 循 環(huán) 是 機 體 內(nèi) 糖 分 解 代 謝 的 主

25、 要 途 徑 ，但 不 是 唯 一 途 徑 。 實 驗 研 究 也 表 明 ： 在 組 織 中 添 加 酵 解 抑 制劑 如 碘 乙 酸 或 氟 化 物 等 ， 葡 萄 糖 仍 可 以 被 消 耗 ， 這 說 明 葡 萄糖 還 有 其 它 的 代 謝 途 徑 。 許 多 組 織 細(xì) 胞 中 都 存 在 有 另 一 種 葡萄 糖 降 解 途 徑 ， 即 磷 酸 戊 糖 途 徑 （ pentose phosphate pathway, PPP） ， 也 稱 為 磷 酸 己 糖 旁 路 （ hexose monophosphate pathway/shunt,HMP） 。 參 與 磷 酸 戊 糖 途

26、 徑的 酶 類 都 分 布 在 動 物 細(xì) 胞 漿 中 ， 動 物 體 中 約 有 30%的 葡 萄 糖通 過 此 途 徑 分 解 。 1. 磷 酸 戊 糖 途 徑 的 反 應(yīng) 過 程 （ 1） G-6-P脫 氫 脫 羧 轉(zhuǎn) 化 成 5-磷 酸 核 酮 糖 。 （ 2） 磷 酸 戊 糖 的 異 構(gòu) 化 （ 3） 磷 酸 戊 糖 通 過 轉(zhuǎn) 酮 及 轉(zhuǎn) 醛 反 應(yīng) 生 成 酵解 途 徑 的 中 間 產(chǎn) 物 6-磷 酸 果 糖 和 3-磷 酸 甘 油 醛 。 2. 磷 酸 戊 糖 途 徑 的 調(diào) 節(jié) n 肝 臟 中 的 各 種 戊 糖 途 徑 的 酶 中 以 6-磷 酸 葡 萄糖 脫 氫 酶 的

27、活 性 最 低 ， 所 以 它 是 戊 糖 途 徑 的 限速 酶 ， 催 化 不 可 逆 反 應(yīng) 步 驟 。 其 活 性 受NADP+/NADPH比 值 的 調(diào) 節(jié) ， NADPH競 爭 性 抑 制 6-磷 酸 葡 萄 糖 脫 氫 酶 和 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 脫 氫 酶 的活 性 。 機 體 內(nèi) NAD+/NADH比 NADP+/NADPH的 比 值要 高 幾 個 數(shù) 量 級 ， 前 者 為 700， 后 者 為 0.014，這 使 NADHP可 以 進 行 有 效 的 反 饋 抑 制 調(diào) 控 。 只有 NADPH在 脂 肪 的 生 物 合 成 中 被 消 耗 時 才 能 解除 抑 制 ， 再 通 過 6-磷 酸 葡 萄 糖 脫 氫 酶 產(chǎn) 生 出NADPH。 n 非 氧 化 階 段 戊 糖 的 轉(zhuǎn) 變 主 要 受 控 于 底 物 濃 度 。5-磷 酸 核 糖 過 多 時 ， 可 轉(zhuǎn) 化 成 6-磷 酸 果 糖 和 3-磷 酸 甘 油 醇 進 行 酵 解 。 習(xí) 題 ： 什 么 是 糖 ？ 該 如 何 分 類 （ 舉 例 說 明 ） ？ 其生 物 學(xué) 意 義 有 哪 些 ？ 淀 粉 的 酶 解 有 哪 些 形 式 ？ 各 自 的 產(chǎn) 物 是 什么 ？ 糖 的 代 謝 途 徑 有 哪 些 ？ 各 自 如 何 進 行 代 謝 ？