生物化學(xué)-糖的分解代謝

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1、生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 Chapter 2 糖的分解代謝 葡萄糖 酵解途徑 丙酮酸 有氧 無(wú)氧 H2O及 CO2 乳酸 或乙醇 糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油等 糖原 肝糖原分解 糖原合成 磷酸戊糖途徑 淀粉 消化與吸收 (TCA循環(huán) ) 核糖 + NADPH+H+ 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 多糖的酶促降解 糖酵解（ EMP) 檸檬酸循環(huán) (TCA) 磷酸戊糖途徑 (HMP) 葡萄糖其他代謝途徑 糖的代謝 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 第一節(jié) 多糖的酶促降解 一、多糖的概述 1、淀粉 淀粉 支鏈淀粉：直鏈（ -1， 4糖苷鍵） 支鏈（ -1， 6糖苷鍵） 直鏈淀粉： -1， 4糖苷鍵 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 2、糖原 3、纖維

2、素 是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式 -1， 4糖苷鍵 和 -1， 6糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵 構(gòu)造單位均為葡萄糖 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 淀粉 麥芽糖 +麥芽三糖 （ 40%） （ 25%） -糊精 +異麥芽糖 （ 30%） （ 5%） 葡萄糖 唾液 -淀粉酶 麥芽糖酶 -糊精酶 二、糖的消化過(guò)程 腸粘膜 上皮細(xì) 胞刷狀 緣 胃 口腔 腸腔 胰液 -淀粉酶 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 蔗糖 +H2O 葡萄糖 +果糖 蔗糖酶 麥芽糖 +H2O 2 葡萄糖 麥芽糖酶 乳糖 +H2O 葡萄糖 +半乳糖 - -半乳糖苷酶 三、糖的酶促降解 淀粉 +H2O 葡萄糖 淀粉酶 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 人體對(duì)糖的吸收： 食物中的糖類經(jīng)水解消化后，

3、以 葡萄糖、果糖 和半乳糖 等單糖的形式被小腸粘膜細(xì)胞吸收進(jìn)入血 液。 吸收速率 D-半乳糖 D-葡萄糖 D-果糖 D-甘露糖 D木糖 L-阿拉伯糖 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 氧化供能： 糖類占人體全部供能量的 70%。 作為結(jié)構(gòu)成分 ：作為生物膜 、 神經(jīng)組織等的組分 。 作為核酸類化合物的成分 ：構(gòu)成核苷酸 ， DNA， RNA等 。 轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì) ：轉(zhuǎn)變?yōu)橹净虬被岬然衔?。 四、糖的生理功能 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 第二節(jié) 糖酵解 (EMP) （ Glycolysis） 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 glucose C6H12O6 CO2 + H2O O2 + photosynthesis CO2 + H2O met

4、abolism O2 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 葡萄糖的主要分解代謝途徑 葡萄糖 丙酮酸 乳酸 乙醇 乙酰 CoA 6-磷酸葡萄糖 磷酸戊糖 途徑 糖酵解 （有氧） 無(wú)氧 三羧酸 循環(huán) （無(wú)氧） 乙醛酸 循環(huán) 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 糖酵解即糖的 無(wú)氧 分解，是糖類代謝的共同途徑 （胞液中進(jìn)行） 酵解 (glycolysis) ： 是酶將葡萄糖在無(wú)氧下降解成丙酮酸并伴隨著生成 ATP 的過(guò)程。 是好氧動(dòng)物、植物和微生物細(xì)胞分解產(chǎn)生能量的共同代謝途徑。 O2充足 丙酮酸進(jìn)入線粒體，經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化生成 CO2和 H2O， NADH進(jìn)入呼吸鏈氧化產(chǎn)生 ATP。 O2不足 NADH將丙酮酸還原成乳酸，在胞液中進(jìn)行。

5、丙 酮 酸 一、酵解與發(fā)酵 發(fā)酵 (fermentation)： 厭氧有機(jī)體（如酵母）把酵解產(chǎn)生的 NADH中的 H交 給丙酮酸脫羧生成的乙醛，乙醛還原形成乙醇。這個(gè)過(guò)程叫酒精發(fā)酵。若將 H交給 丙酮酸生成乳酸，則是乳酸發(fā)酵。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 二、酵解途徑 (EMP) 定義： 1葡萄糖 分解產(chǎn)生 2丙酮酸，并伴隨 ATP生成的過(guò)程。 位置： 細(xì)胞質(zhì) 總反應(yīng)式： 反應(yīng)步驟（ 10步）分為三個(gè)階段 ： 1) 葡萄糖分子活化階段（反應(yīng) 1 3） 2) 己糖降解階段（反應(yīng) 4 5） 3) 氧化產(chǎn)能階段（反應(yīng) 6 10） 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 第一階段：葡萄糖分子活化（磷酸已糖的生成） 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院

6、 葡萄糖的磷酸化 葡萄糖 葡萄糖 -6-磷酸 己糖激酶 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 酶： 己糖激酶 ， 需要 Mg2+或 Mn2+作為輔助因子（底物不僅 G) 激酶：凡是催化 ATP分子的磷酸基團(tuán)向代謝物分子轉(zhuǎn)移的酶。 己糖激酶：是 EMP途徑的第一個(gè)酶，可通過(guò) 變構(gòu)作用 調(diào)節(jié)其活 性， G-6-P和 ADP是該酶的變構(gòu)抑制劑。 EMP途徑第一步不僅沒(méi)有產(chǎn)生 ATP，還消耗一分子 ATP。 若從糖原開(kāi)始降解，在糖原磷酸化酶的作用下生成 G-1-P經(jīng)磷 酸葡萄糖變位酶生成 G-6-P進(jìn)入 EMP途徑，該反應(yīng)不需要消耗 ATP。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 己糖激酶與葡萄糖激酶的區(qū)別 （ 1）底物 （ 2）葡糖糖的米氏參數(shù)

7、已糖激酶 Km： 0.1mmol/L 葡萄糖激酶 Km： 5-100.1mmol/L （ 3） G-6-P不是葡萄糖激酶變構(gòu)抑制劑 （ 4）葡萄糖激酶僅存在肝臟中，專一性強(qiáng)，用于糖原的合成。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 葡萄糖的磷酸化 葡萄糖 -6-磷酸 果糖 -6-磷酸 磷酸葡糖糖異構(gòu)酶 為什么要異構(gòu)？ 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 glucose-6phosphate (G-6-P） H C C C C C CH 2 O O H O H OH H H O H H O H P O O H O H 6-磷酸葡萄糖 1 2 第一位碳原子的羰基不易磷酸化 6 fructose-6-phosphate (F-6-P

8、） O HCH 2 C C C C CH 2 O O OH H H O H H O H P O OH O H 磷酸葡糖糖異構(gòu)酶 6-磷酸果糖 第一位碳原子形成羥基易磷酸化 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 6-磷酸果糖磷酸化 (F-6-P） O HCH 2 C C C C CH 2 O O OH H H O H H O H P O OH O H 6-磷酸果糖 磷酸果糖激酶 -1 ATP ADP PFK-1 (fructose-1,6- diphosphate) O - CH 2 C C C C CH 2 O O OH H H O H H O H P O OH O H 1， 6-二磷酸果糖 O- P O OH OH

9、 1 6 6 1 糖酵解過(guò)程的 第二個(gè)調(diào)節(jié)酶 + H+ 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 需要 Mg2+ 催化效率低，是 EMP的限速酶，最 重要的調(diào)控關(guān)鍵酶 。 是一種 變構(gòu)酶 ， ATP該酶的變構(gòu)抑制劑， AMP可解除 ATP引起 的變構(gòu)抑制。 ATP/ AMP進(jìn)行調(diào)節(jié)。此外， 2,3-二磷酸甘油，檸 檬酸，脂肪酸可增加抑制， ADP， Pi也是變構(gòu)激活劑。 H+能抑制該酶的活性。意義：阻止 EMP途徑，防止乳酸形成， 血液 pH下降，避免酸中毒。 磷酸果糖激酶的特性： 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 吸能： EMP途徑第二步消耗一分子 ATP， 產(chǎn)能特性： G0= -14.23KJ/mol 不可逆 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院

10、 第二階段：已糖的降解 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 1,6-二磷酸果糖的裂解 1， 6-二磷酸果糖 C C C C CH 2 O O OH H H O H H O H CH 2 O P O OH OH P O OH O H 1 2 3 4 5 6 醛縮酶 O HC H 2 C O CH 2 O P O OH OH 2 3 1 5 4 6 O H H O C CH CH 2 O P O OH O H 二羥丙酮磷酸 甘油醛 -3-磷酸 G0= 23.57KJ/mol + 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 磷酸丙糖異構(gòu)酶 G0= 7.5KJ/mol 只有甘油醛 -3-磷酸能進(jìn)一步反應(yīng) 磷酸丙糖的異構(gòu)化 O HC H 2 C O CH

11、 2 O P O OH OH O H H O C CH CH 2 O P O OH O H 二羥丙酮磷酸 甘油醛 -3-磷酸 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 第三階段：氧化放能階段 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 3-磷酸甘油醛氧化 O H H O C CH CH 2 O P O OH O H 3-磷酸甘油醛 NAD+Pi NADH+H+ 3-磷酸甘油醛脫氫酶 O H O - O C CH CH 2 O P O OH O H P 1， 3-二磷酸甘油酸 糖酵解 中唯一的 脫氫反應(yīng) 高能磷脂鍵 G0=6.276KJ/mol 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 3-磷酸甘油醛脫氫酶催化， NAD+為輔酶，一個(gè) 無(wú)機(jī) Pi而 不是 ATP上的 Pi基團(tuán)轉(zhuǎn)移

12、到產(chǎn)物分子上，產(chǎn)物 1,3-二磷酸 甘油酸屬于 高能 化合物。 3-磷酸甘油醛脫氫酶活性中心的 Cys-SH是酶活性中心的 必須基團(tuán)，烷化劑（碘乙酸）和重金屬對(duì)該酶有不可逆的 抑制作用 EMP中唯一一步 氧化脫氫 步驟 意義：形成高能鍵 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 高能磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移 O H O - O C CH CH 2 O P O OH O H P 1， 3-二磷酸甘油酸 ATP ADP H O H O O C CH CH 2 O P O OH O H 3-磷酸甘油酸 G0=-18.83KJ/mol 磷酸甘油酸激酶 第一次底 物水平磷 酸化反應(yīng) Mg2+ 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 酶：磷酸甘油酶激酶。 這一步是 底

13、物水平的磷酸化反應(yīng) ，超高能化合物 1,3-二磷酸甘 油酸將其高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到 ADP上生成 ATP。 是 EMP途徑中第一步產(chǎn) ATP， 1分子 Glu在此。產(chǎn)生 2分子 ATP。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 3-磷酸甘油酸變位反應(yīng) OH H O - O O C CH CH2 O - P O OH OH 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 H O H O O C CH CH 2 O P O OH O H 1 2 3 磷酸甘油酸變位酶 G0=-4.4KJ/mol 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 磷酸甘油酶變位酶催化，反應(yīng)過(guò)程中產(chǎn)生中間產(chǎn)物 2,3-二磷酸甘油酸 2， 3-二磷酸甘油作用： 磷酸甘油變位酶中的 中間產(chǎn)物。 在紅細(xì)

14、胞運(yùn)輸氧中起 調(diào)節(jié)劑，幫助血紅蛋 白脫下氧。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 2-磷酸甘油酸脫水 H O H H O O O C C CH 2 P O O H O H 2-磷酸甘油酸 H2O O- HO O C C CH2 P + O OH OH 磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 G0=-7.5KJ/mol 高能磷脂鍵 Mg2+/Mn2+ 氟化物與鎂離子形成絡(luò)合物，抑制酶活，是烯醇化酶強(qiáng)烈的抑制劑 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸 O- HO O C C CH2 P + O OH OH 磷酸烯醇式丙酮酸 ATP ADP Pi Mg2+或 Mn2 C O OH OH CH2 C 烯醇式丙酮酸 CH3 OC CO

15、O H 自動(dòng) 丙酮酸 丙酮酸激酶 第二次底 物水平磷 酸化反應(yīng) G0=-31.4KJ/mol 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 丙酮酸激酶的特性： 需要二價(jià)陽(yáng)離子，如 Mg2+和 Mn2+ 是一種 變構(gòu)酶 ， ATP、長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙酰 -CoA、丙氨酸是該酶 的變構(gòu)抑制劑；果糖 1,6-二磷酸和烯醇式丙酮酸變構(gòu)激活劑。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 2 3 9 4 5 6 8 10 1 糖原 G-1-P G-6-P Glu F-6-P F-1,6-2P DHAP G-3-P 3-磷酸甘油酸 2 2-磷酸甘油酸 2 PEP 丙酮酸 2 1,3-二磷酸甘油酸 2 7 -ATP -ATP +2ATP +2ATP +2NADH 磷酸化酶

16、 果糖 -ATP 烯醇式丙酮酸 11 EM P 途 徑 流 程 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 1.產(chǎn)能 EMP途徑總結(jié) Glu酵解的總反應(yīng)： Glu+2NAD+2ADP+2Pi 2Pyr+2NADH+2H+2ATP+H2O 無(wú)氧： 1分子 Glu經(jīng) EMP途徑產(chǎn)生 2分子 ATP 有氧： 2分子 NADH將電子交個(gè)呼吸鏈傳遞到氧，產(chǎn)生 6分子 ATP，因此 在有氧條件下經(jīng) EMP途徑可產(chǎn)生 8分子 ATP。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 2.關(guān)鍵酶（限速酶） 關(guān) 鍵 酶 已糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 不 可 逆 反應(yīng)總體不能全部逆轉(zhuǎn) 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 3.糖酵解的反應(yīng)類型 步驟 反應(yīng)類型 酶 輔助因子 產(chǎn)能 1 2 3 4

17、 5 6 7 8 9 10 磷?；D(zhuǎn)移反應(yīng) 同分異構(gòu)化作用 磷酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng) 醛醇裂解反應(yīng) 同分異構(gòu)化作用 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 磷酸移位 脫水反應(yīng) 底物水平磷酸化 葡萄糖激酶 磷酸葡萄糖異構(gòu)酶 磷酸果糖激酶 醛縮酶 磷酸丙糖異構(gòu)酶 3-磷酸甘油醛脫氫 酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸變位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶 Mg2+ Mg2+ Mg2+ Mg2+ Mg2+ Mg2+ ,K+ -ATP -ATP +2NADH +2ATP +2ATP 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 4.丙酮酸的去路和 NAD+再生 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 有氧情況 缺氧情況 三羧酸循環(huán) 乙醛酸循環(huán) 乳酸發(fā)酵 乙醇發(fā)酵 丙酮酸 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （ 1）

18、丙酮酸 乳酸（乳酸發(fā)酵） 丙酮酸 +NADH +H+ L-乳酸 + NAD+ 乳酸脫氫酶 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （ 2）丙酮酸 乙醇（酒精發(fā)酵） C O O H C O C H 3 C O 2 H C O C H 3 N A D H + H N A D + + C H 3 C H 2 O H 丙酮酸脫羧酶 TPP 乙醇脫氫酶 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 5.糖酵解（ EMP)的生理意義 單糖分解代謝的一條最要要的途徑 細(xì)胞在缺氧條件下得到能量的主要途徑 在有氧條件下， EMP是單糖完全分解成 CO2和 H2O的必要階段 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 第三節(jié) 三羧酸循環(huán) Tricarboxylic acid cycle 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院

19、 糖的有氧氧化 （ 好氧呼吸 ） 的三個(gè)步驟 1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解， 胞液中 進(jìn)行） 2、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰 COA （ 線粒體基質(zhì)中 進(jìn)行） （丙酮酸 乙酰輔酶 A，簡(jiǎn)寫(xiě)為乙酰 CoA） 3、乙酰 COA進(jìn)入 TCA循環(huán) （ 線粒體中 進(jìn)行） 三羧酸循環(huán)（乙酰 CoA H2O 和 CO2，釋放出能量） 葡萄糖通過(guò)糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在有氧條件下，將進(jìn)入三 羧酸循環(huán)進(jìn)行完全氧化，生成 H2O 和 CO2，并釋放出大量能量。 丙酮酸 的有氧氧化包括兩個(gè)階段： 即 檸檬酸循環(huán) 和 氧化磷酸化 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 一、三羧酸循環(huán)（ TCA）定義 又叫檸檬酸循環(huán)或 Krebs循環(huán)。

20、由 草酰乙酸 和 乙酰 CoA的乙?；s合生成檸檬酸開(kāi)始，經(jīng)一系 列反應(yīng)又生成 草酰乙酸 循環(huán)過(guò)程。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 真 核 生 物 線粒體 基質(zhì) （線粒體） 原核細(xì)胞 細(xì)胞質(zhì) 二、三羧酸循環(huán)（ TCA）細(xì)胞中的定位 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 三、三羧酸循環(huán)（ TCA） （一） 丙酮酸氧化脫羧 O CH3 C CO OH H 丙酮酸脫氫酶系 NAD+ +HSCoA NADH+H+ C H 3 CO SC o A + C O2 EMP途徑中生成的丙酮酸可穿過(guò)線粒體膜，進(jìn)入線粒體， 在 丙酮酸脫氫酶系 的催化下 脫氫、脫羧 生成乙酰輔酶 A， 這是連接 EMP和 TCA的 中心環(huán)節(jié) 丙酮酸 乙酰輔酶 A 生物產(chǎn)

21、業(yè)學(xué)院 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 存在于線粒體膜上 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 含 3 種酶， 6 種輔因子 ： E1：丙酮酸脫羧酶 (TPP)-CO2 E2：硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶 (硫辛酸、 CoASH) E3：二氫硫辛酸脫氫酶 (FAD、 NAD+) + Mg2+ 該多酶復(fù)合體共催化 5步連續(xù)反應(yīng)，其中 E2處于中心地位， 其活性中心的一個(gè) Lys殘基的 -氨基與硫辛酸的羧基以酰胺 鍵相連，形成長(zhǎng)鏈狀結(jié)構(gòu)，類似一條手臂，帶著底物總一個(gè) 酶的活性中心擺到另一個(gè)酶的活性中心，實(shí)現(xiàn)連續(xù)催化。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 E2 E3 E 1 三種酶 60條肽鏈形成的復(fù)合體 C O 2 C H 3 O C O O C T

22、P P C H 3 CH O H T P P S ( C H 2 ) 4 C O O S O C H 3 C S ( C H 2 ) 4 C O O SH - - SH ( C H 2 ) 4 C O O SH - F A D H 2 F A D N A D N A D H + H + + S C o A C H 3 C S C o A O H H 乙酰二氫硫辛酸 硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶 硫辛酸 二氫硫辛酸 丙酮酸脫羧酶 二氫硫辛酸脫氫酶 丙酮酸 乙酰 CoA E1 E3 E2 E2 丙酮酸脫氫酶系催化簡(jiǎn)圖 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （二）三羧酸循環(huán) 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 共 10步反應(yīng)， 8種酶參與 第一階段：檸檬酸

23、生成 （ 1-3） 第二階段：氧化脫羧 (4-7) 第三階段：草酰乙酸再生 (8-10) 異檸檬酸 草酰乙酸 異檸檬酸 琥珀酸 琥珀酸 草酰乙酸 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 草酰乙酸 CH3CO SCoA O C O O HC CH 2 C O O HH H + C O O HCH 2 OH C O O HC CH 2 C O O H 檸檬酸 檸檬酸合酶 關(guān)鍵酶 HSCoA H2O 乙酰輔酶 A 乙酰 CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 反應(yīng)高度放能，不可逆，乙酰 -CoA中高能硫酯鍵斷 裂釋放的能量推動(dòng)縮合反應(yīng)的進(jìn)行，因此此反應(yīng)不需 要 ATP參與。 檸檬酸合酶屬于裂合酶類，是 TCA循環(huán)的 特

24、征性酶 ， 其催化的反應(yīng)是 TCA循環(huán)途徑的 限速步驟 ，酶活性受 到調(diào)控， ATP、 NADH、琥珀酰 - CoA抑制該酶活性。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸 H OH C OO H C OO H CH 2 C C OO HC H C O O H C O O H CH 2 C C O O HCH HO H C OO H C OO H CH 2 C C OO HC H H2O 1 2 3 2 檸檬酸 順烏頭酸 異檸檬酸 烏頭酸酶 異構(gòu)化的意義 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 異檸檬酸氧化脫羧生成 -酮戊二酸 CO2 -酮戊二酸 O C OO HCH 2 C H 2 C OO HC 草酰琥珀酸 O C

25、O O H C O O H CH 2 CH C O O HC NADH+H+ NAD+ H HO C OO H C OO H CH 2 CH C OO HC 異檸檬酸 異檸檬酸脫氫酶 調(diào)節(jié)酶 該步反應(yīng)的生物學(xué)意義！ 解決了具有兩個(gè)碳原子 的乙?；趸徒到?生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 異檸檬酸脫氫酶催化的反應(yīng)屬于 裂解反應(yīng)，脫去原來(lái)草酰乙 酸上的羧基，反應(yīng)生成的 -酮戊二酸是碳、氮代謝的公共中間 產(chǎn)物。 TCA循環(huán)中的第一次氧化作用，異檸檬酸脫氫酶有兩種，一 種以 NAD+為輔酶（線粒體），一種以 NADP+為輔酶（胞質(zhì)）。 該酶是 TCA循環(huán)的第二個(gè)調(diào)節(jié)酶，胞內(nèi) ATP/ADP, NADH/NAD+ 比值

26、高時(shí)酶活被抑制，低能狀態(tài)下被激活。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 -酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰輔酶 A O C OO HCH 2 C H 2 C OO HC O COO HCH 2 C H 2 SCo AC -酮戊二酸脫氫酶系 HSCoA NAD+ NADH+H+ CO2 -酮戊二酸 琥珀酰 CoA 高能鍵 第二次氧化脫羧 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 -酮戊二酸氧化脫羧酶反應(yīng)機(jī)制與丙酮 酸氧化脫羧相同，組成類似： 含三個(gè)酶及六個(gè)輔助因子 -酮戊二酸脫氫酶、 二 氫硫辛轉(zhuǎn)琥珀酰基酶、 二氫硫辛酸還原酶 輔酶 A、 FAD、 NAD+、 鎂離子、硫辛酸、 TPP 三個(gè)酶 : 六個(gè)輔助因子： 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 琥珀酰 CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓?/p>

27、珀酸 O COO HCH 2 C H 2 SCo AC 琥珀酰 CoA COO HCH 2 CH 2 COO H 琥珀酸 琥珀酰 CoA合成酶 GDP+Pi GTP HSCoA 唯一一次底 物水平磷 酸化反應(yīng) 人體中與 GDP耦合，在植物和 微生物直接和 ADP耦合 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸 琥珀酸 (丁二酸） 延胡索酸 （反丁烯二酸） 琥珀酸脫氫酶 H OO C C H CH C OO HH H COOH C H C H COOH FAD FADH2 第三次氧化反應(yīng) 唯一以 FAD+為輔酶的脫氫反應(yīng) 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 延胡索酸水合生成蘋(píng)果酸 延胡索酸 H OO C C H CH

28、C OO H延胡索酸酶 OH C OO HCH 2 C H C OO H 蘋(píng)果酸 H2O 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 蘋(píng)果酸脫氫生成草酰乙酸 H OH C O O HCH 2 C C O O H 草酰乙酸 O C OOHCH 2 C C OOH 蘋(píng)果酸 NAD+ NADH+H+ 蘋(píng)果酸脫氫酶 第四次氧化反應(yīng) 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 C H 3 C O C O O H N A D + N A D H + H + C o A S H C O 2 C H 3 C O S C o A O C C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O O H C ( O H ) C O O H C H 2 C O O H

29、 C H 2 C O O H C H C O O H C H ( O H ) C O O H N A D ( P ) N A D ( P ) H + H C H 2 C O O H C H C O O H C O C O O H C H 2 C O O H C H 2 C O C O O H N A D H + H N A D N A D H + H + + C O S C o A C H 2 C H 2 C O O H G D P + P i G T P C o A S H H 2 O C H 2 C O O H C H 2 C O O H F A D H 2 F A D C H C O O

30、 H C H C O O H H O C C O O H C H 2 C O O H H + N A D + C O 2 + + C o A S H H 2 O C o A S H C O 2 丙酮酸 乙酰 CoA (2) (1) (7) (8) (9) (10) (5) (6) (3) (4) 檸檬酸 異檸檬酸 草酰琥珀酸 -酮戊二酸 琥珀酰 CoA 琥珀酸 延胡索酸 L-蘋(píng)果酸 草酰乙酸 H O 2 (1) 丙酮酸 脫氫酶 復(fù)合體 (2) 檸檬酸合成酶 (3) 順烏頭酸酶 (4)(5)異檸檬酸 脫氫酶 (6) -酮戊二酸 脫氫酶 復(fù)合體 (7) 琥珀酰 CoA合成酶 (8) 琥珀酸 脫氫酶

31、 (9) 延胡索酸酶 (10)L-蘋(píng)果酸 脫氫酶 三羧酸循環(huán)流程 產(chǎn)能步驟： (1) (4) (6) (8) (10) 底物水平磷酸化 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （ 1） TCA循環(huán)一次消耗一個(gè)乙酰基。即兩個(gè)碳原子進(jìn)入循 環(huán)。又有兩個(gè)碳原子以 CO2的形式離開(kāi)循環(huán)。但這兩個(gè)碳原 子并不是剛剛進(jìn)入循環(huán)的那兩個(gè)碳原子（代謝更新）。 （ 2） TCA循環(huán)有四次氧化脫氫反應(yīng)（其中三次以 NAD+為 受氫體，一次以 FAD為受氫體）、一次底物水平磷酸化反應(yīng) 以 GTP形式產(chǎn)生一個(gè)高能鍵、二次脫羧反應(yīng)。糖的有氧氧化 過(guò)程中能量和 CO2主要在 TCA循環(huán)中產(chǎn)生。 （ 3） TCA循環(huán)所產(chǎn)生的 3個(gè) NADH和一個(gè) F

32、ADH2分子只能通 過(guò)電子傳遞鏈和氧分子（氧化磷酸化）才能夠再被氧化，釋 放的能量 ATP形式產(chǎn)生。 TCA循環(huán)在線粒體中進(jìn)行，整個(gè)循環(huán)不可逆。 一次循環(huán)、二次脫羧、二次加水、四次脫氫 （三） TCA循環(huán)的特點(diǎn) 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （四）糖代謝中 ATP的生成 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 總反應(yīng)方程式 乙酰 -COA + 3NAD+ +FAD+GDP+Pi 2CO2 +3NADH +3H+ +FADH2+GTP 三羧酸循環(huán)產(chǎn) 10ATP。 FADH2 1.5ATP GTP 1ATP 3NADH +3H+ 7.5ATP 9ATP 2ATP 1ATP 總計(jì) 10ATP 12ATP 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 丙酮酸氧化脫羧開(kāi)始計(jì)算

33、： 1NADH 丙酮酸 乙酰 CoA 2.5ATP 三羧酸循環(huán) 10ATP 總計(jì) 12.5ATP 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 糖的有氧氧化生成的 ATP 反 應(yīng) ATP 第一階段 兩次耗能反應(yīng) -2 兩次生成 ATP的反應(yīng) 2 2 一次脫氫 (NADH+H+) 2 1.5 或2 2.5 第二階段 一次脫氫 (NADH+H+) 2 2.5 第三階段 三次脫氫 (NADH+H+) 2 3 2.5 一次脫氫 (FADH2) 2 1.5 一次生成 ATP的反應(yīng) 2 1 凈生成 30或 32 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （五） TCA循環(huán)中碳骨架的不對(duì)稱反應(yīng) TCA循環(huán)是一條循環(huán)代謝途徑，每輪循環(huán)有一個(gè)乙酰基加入， 放出 2分子

34、CO2，從而維持碳平衡，經(jīng)一輪循環(huán)， TCA循環(huán)的 中間體沒(méi)有凈的變化。 用同位素標(biāo)記乙酰 -COA碳原子，發(fā)現(xiàn)乙酰 -COA從碳骨架的 一端摻入，而從另一端發(fā)生脫羧反應(yīng)，釋放出的 CO2來(lái)自草 酰乙酸，說(shuō)明反應(yīng)是不對(duì)稱的。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （五）三羧酸循環(huán)生理意義 （ 1） 三羧酸循環(huán)是各種好氧生物體內(nèi) 最 主要的產(chǎn)能途徑 ！ 也 是脂類、蛋白 質(zhì)徹底分解的 共同途徑 ！ （ 2） 中間酸是合成其他化合物的碳骨架 百寶庫(kù) 例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰 CoA 血紅素 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 異檸檬酸 檸檬酸 延胡索酸 蘋(píng)果酸 草酰乙酸 C oA SH 三

35、羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 乙酰 C oA - 酮戊二酸 琥珀酰 CoA 乙酰乙酰 C oA 苯丙氨酸 酪氨酸 亮氨酸 賴氨酸 色氨酸 丙氨酸 蘇氨酸 甘氨酸 絲氨酸 半胱氨酸 丙酮酸 精氨酸 組氨酸 谷氨酰胺 脯氨酸 谷氨酸 異亮氨酸 甲硫氨酸 纈氨酸 苯丙氨酸 酪氨酸 天冬酰胺 谷氨酰胺 三羧酸循環(huán) 焚燒爐 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （六）三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié) 酶 的 名 稱 變構(gòu)激活劑 變構(gòu)抑制劑 檸檬酸合酶 NAD+ ATP、 NADH、琥珀酰 CoA和長(zhǎng) 鏈脂肪酰 CoA 異檸檬酸脫氫 酶 ADP、 AMP NAD+ ATP和 NADH -酮戊二酸脫 氫酶系 ADP、 NAD+ 受產(chǎn)物 NADH、琥珀酰 C

36、oA和 Ca2+抑制； ATP、 GTP反饋抑制 其活性 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 第四節(jié) 乙醛酸循環(huán) 許多植物、微生物能夠在乙酸或產(chǎn)生乙酰 -CoA的化合物中生 長(zhǎng)，同時(shí)種子發(fā)芽時(shí)可以將脂肪轉(zhuǎn)化成糖，這是因?yàn)樗鼈兙?有異檸檬酸裂解酶和蘋(píng)果酸合酶，存在著一個(gè) 乙醛循環(huán)途徑 的緣故，這種循環(huán)是 TCA循環(huán)的修改形式，但不存在于動(dòng)物 中。 這種途徑對(duì)于植物和微生物意義重大！ 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 只有一些 植物和微生物 兼具有這樣的 途徑；動(dòng)物中不存在。 異檸檬酸裂解酶 異檸檬酸 琥珀酸 乙醛酸 乙醛酸 乙酰 CoA 蘋(píng)果酸 蘋(píng)果酸合成酶 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 只保留三羧酸循環(huán)中的 1個(gè)脫氫（ 1

37、NADH）產(chǎn) 能，只相當(dāng)于 2.5個(gè) ATP， 意義不在于產(chǎn)能，在于 生存 。 .種子發(fā)芽 原始細(xì)菌生存 這種途徑對(duì)于植物和微生物意義重大！ 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 糖異生 油類植物種 子中的油 脂 代 謝 糖 乙醛酸循環(huán) 草酰乙酸 乙酰 CoA 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 乙酸菌 以乙酸為主要食物的細(xì)菌 （物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)） 乙酸 NH3 生存 乙醛酸循環(huán) 四碳、 六碳化 合物 轉(zhuǎn)化 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 發(fā)酵生產(chǎn)檸檬酸生化機(jī)理 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 第五節(jié) 磷酸戊糖途徑（ HMP) 生物體中除 EMP-TCA循環(huán)途徑這條主流途徑外還有其 他糖代謝途徑，其中磷酸戊糖途徑（ HMP)是較為重要 的一種。 這條途徑存在于肝臟、脂肪

38、組織、甲狀腺、腎上腺皮 質(zhì)、性腺、紅細(xì)胞等組織中。 代謝相關(guān)的酶存在于細(xì)胞中。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （一）磷酸戊糖途徑的發(fā)現(xiàn) 糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被 分解，說(shuō)明葡萄糖還有其他代謝途徑 。 糖酵解及三羧酸循環(huán)無(wú)疑是葡萄糖氧化的重要途徑，但許 多實(shí)驗(yàn)指出：生物體中除三羧酸循環(huán)外，尚有其他糖代謝途 徑，其中戊糖磷酸途徑為較重要的一種。在動(dòng)物及多種微生 物體中，約有 30的葡萄糖可能由此途徑進(jìn)行氧化。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （二）磷酸戊糖途徑的概述 以 6-磷酸葡萄糖開(kāi)始，在 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 催化下形成 6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成 磷酸 戊糖 為中間代謝物的過(guò)程，稱為 磷酸戊糖

39、途徑 。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 2 磷酸戊 糖途徑 細(xì)胞質(zhì)中 磷酸戊糖 磷酸戊糖為 代表性中間產(chǎn)物 。 支路 糖酵解在磷酸己糖處 分生出的新途徑 。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （三） HMP途徑的生化過(guò)程 分為兩個(gè)階段： 氧化降解階段 （反應(yīng) 1-3） 分子重排階段 （其余反應(yīng)） 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 3、過(guò)程 2核糖 -5-磷酸 4木酮糖 -5-磷酸 6 葡萄糖 -6-磷酸 糖 酵 解 6 6-磷酸葡萄糖 酸 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 核酮糖 -5-磷酸 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 CO2 2景天酮糖 -7-磷酸 2甘油醛 -3-磷酸 2果糖 -6-磷 酸 2赤蘚糖 -4-磷酸 2甘油

40、醛 -3-磷酸 氧化階段 (脫碳產(chǎn)能 ) 非氧化階段 (重組 ) 2NADPH 生物氧化 O2 5ATP + 2H2O 6(葡萄糖 -6-磷酸 )+6O2 6(5-磷酸核酮糖 )+6CO2+6H2O+30ATP 葡萄糖 +O2 6CO2+6H2O+24ATP(6 5-6(活化 ) 5(6-磷酸葡萄糖 ) 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 H C C C C C CH 2 O O H O H OH H H O H H O H P O O H O H NADPH+H+ NADP+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 H C C C C C CH 2 O O H O H OH H H O H H O H P O O H O H H2

41、O 內(nèi)酯酶 H C C C C C CH 2 O O H O H OH H H O H H O H P O O H O H COO- 磷酸戊糖生成 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 -內(nèi)酯 6-磷酸葡萄糖酸 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 H C C C C C CH 2 O O H O H OH H H O H H O H P O O H O H COO- 6-磷酸葡萄糖酸 NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 H C C C C C CH 2 O O H O H OH H H O H H O H P O O H O H COO- O 5-磷酸核酮酸 產(chǎn)生 2分子 NADPH 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)

42、院 磷酸戊糖通過(guò) 3C、 4C、 6C、 7C等演變，最終生成 3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖 。 3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖，可進(jìn)入酵解途徑。 基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 分步反應(yīng)： 5-P-核酮糖 5-P-木酮糖 5-P-核糖 5-P-木酮糖的生物意義！ 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 酮糖作為轉(zhuǎn)酮酶的底物只有 C3的羥基位置相當(dāng)于木酮糖的位 置才起作用。 C C OH OH 3 木酮糖的 C1和 C2構(gòu)成轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)移的基團(tuán) C C OH 1 2 H2 O 木酮糖將 EMP和 HMP途徑聯(lián)成一體 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 5-P-木酮糖 5-P-核糖 3-P-甘油醛 7-P-景天糖 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 3-P-甘油醛 7-

43、P-景天糖 轉(zhuǎn)醛醇酶 + 4-P-赤癬糖 6-P-果糖 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 + 4-P-赤癬糖 5-P-木酮糖 轉(zhuǎn)酮醇酶 TPP + 6-P-果糖 3-P-甘油醛 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 5-磷酸核酮糖 (C5) 3 5-磷酸核糖 C5 5-磷酸木酮糖 C 5 5-磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤蘚糖 C4 6-磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖 C6 3-磷酸 甘油醛 C3 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 磷 酸 戊 糖 途 徑 第一階段 第 二 階 段 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤蘚糖 C4 6-磷酸果糖 C6 6-磷酸

44、果糖 C6 3-磷酸甘 油醛 C3 6-磷酸葡萄糖 (C6) 3 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 (C6) 3 6-磷酸葡萄糖酸 (C6) 3 5-磷酸核酮糖 (C5) 3 5-磷酸核糖 C5 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 3CO2 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 磷酸戊糖途徑的反應(yīng)方程 磷酸戊糖途徑 (pentose phosphate pathway) 的總反應(yīng)式： 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 即六分子 G-6-P可生成 6分子 CO2， 4分子 F-

45、6-P， 2分子 3-磷酸甘油醛和 12分子 NADPH。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 產(chǎn)能 不通過(guò)糖酵解 ； （四 )磷酸戊糖途徑的生理學(xué)意義 產(chǎn)生 NADPH， 為生物合成提供還原力 ，提供負(fù)氫離子供 體 是體內(nèi)生成 5-磷酸核糖的唯一代謝途徑： 體內(nèi)合成核苷酸和核酸所需的核糖或脫氧核糖均以 5-磷酸核糖的 形式提供，這是體內(nèi) 唯一 的一條能生成 5-磷酸核糖 的代謝途徑。 磷酸戊糖途徑是體內(nèi)糖代謝與核苷酸及核酸代謝的交匯途徑。 木酮糖 是植物光合作用從 CO2合成葡萄糖的部分途徑 ； 各種單糖用于合成各類多糖 ； 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 NADPH在體內(nèi)可用于： 作為供氫體 ，參與體內(nèi)的合成代謝：如參與合成 脂

46、肪酸、膽固醇，一些氨基酸。 參與羥化反應(yīng)： 作為加單氧酶的輔酶 ， 參與對(duì)代 謝物的羥化 。 使氧化型 谷胱甘肽 還原 。 維持巰基酶的活性 。 維持紅細(xì)胞膜的完整性 ：由于 6-磷酸葡萄糖脫氫 酶 遺傳性缺陷可導(dǎo)致 蠶豆病 ， 表現(xiàn)為溶血性貧血 。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 谷胱甘肽的功能 (1) 解毒功能 (2) 保護(hù)巰基酶 /蛋白質(zhì) (3) 可消除自由基 (4) 協(xié)肋氨基酸的吸收 谷 胱 甘 肽 的 抗 氧 化 作 用 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 第六節(jié) 葡萄糖的其它代謝途徑 （ 1）磷酸解酮酶途徑（ PK途徑） 磷酸解酮途徑存在于某些細(xì)菌（乳酸桿菌、雙歧桿菌） 和少數(shù)真菌（根酶）中。 已糖、戊糖都可以由此途徑代

47、謝。 特征性酶：磷酸解酮酶 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 PK途徑流程 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 （ 2）脫氧酮糖酸途徑（ ED途徑） 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 HMP 脫氧酮糖醛縮酶 EMP ED途徑 流程 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 本章小結(jié) 重點(diǎn)掌握： 1.EMP、 TCA、 HMP、 ED、 PK、乙醛酸途徑等概念 2.EMP、 1.EMP、 TCA、 HMP、 ED、 PK、乙醛酸途徑 各步酶促反應(yīng)，以及相應(yīng)酶的特點(diǎn)，各途徑的意義 3. 2.EMP、 1.EMP、 TCA、 HMP、 ED、 PK、乙醛酸途 徑等途徑產(chǎn)能特點(diǎn)及計(jì)算 4. 2.EMP、 1.EMP、 TCA、 HMP、 ED、 PK、乙醛酸途 徑等調(diào)節(jié)機(jī)制

48、難點(diǎn)： 1. EMP、 TCA中的產(chǎn)能與調(diào)節(jié)機(jī)制 2. EMP、 1.EMP、 TCA、 HMP、 ED、 PK、乙醛酸途徑 中標(biāo)記碳的去向 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 作業(yè) 一、名詞解釋 1.糖酵解途徑 (glycolytic pathway) 2.檸檬酸循環(huán) (tircarboxylic acid cycle) 3.磷酸戊糖途徑 (pentose phosphate pathway) 二、填空題 1. 1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為 2分子乳酸凈生 _分子 ATP。 2糖酵解過(guò)程中有 3個(gè)不可逆的酶促反應(yīng)，這些酶是 _、 _ 和 _ 3調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)最主要的酶是 _、 _ _、 _。 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 4. 磷酸戊糖途

49、徑可分為 _階段，分別稱為 _和 _，其中兩種脫氫酶是 _和 _，它們 的輔酶是 _。 三、選擇題 1.丙酮酸脫氫酶系是個(gè)復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，包括多種酶和輔助因 子。下列化合物中哪個(gè)不是丙酮酸脫氫酶組分？ A.TPP B.硫辛酸 C.FMN D.Mg2+ E.NAD+ 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 2三羧酸循環(huán)的限速酶是： A丙酮酸脫氫酶 B順烏頭酸酶 C琥珀酸脫氫酶 D延胡索酸酶 E異檸檬酸脫氫酶 3糖酵解時(shí)哪一對(duì)代謝物提供 P使 ADP生成 ATP： A 3-磷酸甘油醛及磷酸烯醇式丙酮酸 B 1， 3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸 C 1-磷酸葡萄糖及 1， 6-二磷酸果糖 D 6-磷酸葡萄糖及 2-磷酸甘油酸 生物產(chǎn)業(yè)學(xué)院 四、論述題 1.動(dòng)物機(jī)體中糖分解的途徑有哪些？其生命學(xué)意義？（藥學(xué)專業(yè)） 微生物 中糖分解的途徑有哪些？其生命學(xué)意義？（生工專業(yè)） 2.EMP途徑中哪些步驟是不可逆？為什么不可逆？