二節(jié)糖的分解代謝

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1、第二節(jié) 糖的分解代謝 第十章 糖 代 謝 第三節(jié) 糖的合成代謝 第一節(jié) 糖類的消化、吸收與轉(zhuǎn)運 本章小結(jié) 預備知識 糖類物質(zhì)的化學組成和結(jié)構 D-葡萄糖 2 D-果糖 2 2 2 C-H O 糖類物質(zhì)的分類 單糖：不能被水解為更小分子的糖 。 葡萄糖 、 果糖等 。 寡糖 （ 低聚糖 ） ： 6個 、 10或 20個以下 。 蔗糖 、 麥芽糖等 多糖： 20個以上 。 結(jié)合糖：糖蛋白 、 蛋白聚糖 糖類的存在與來源 還原糖與非還原糖 糖類物質(zhì)的主要生物學作用 糖的生理功能 能源物質(zhì)；結(jié)構成分；轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)；作為細胞識別的信 息分子 ( 糖鏈、糖蛋白 ) 最主要的生理功能是提供能量。葡萄糖完全

2、氧化為 CO2和 H2O， 標準自由能為 2840KJ/mol（相當于 679kcal/mol） 。 是機體重要的碳源，糖代謝的中間產(chǎn)物（作為前體）可轉(zhuǎn)變成 其他的含碳化合物，如氨基酸、脂肪酸、核苷等。 是組成人體組織結(jié)構的重要成分之一。例如，蛋白聚糖和糖蛋 白構成結(jié)締組織、軟骨和骨的基質(zhì)；糖蛋白和糖脂是細胞膜的構 成成分。 還有其他的一些特殊功能：體內(nèi)有一些具有特殊生理功能的糖 蛋白；糖的磷酸衍生物可以形成許多重要的生物活性物質(zhì)，如 NAD+、 FAD、 ATP等 。 D-葡萄糖 2 D-果糖 2 2 2 常見的低聚糖 麥芽糖： 蔗糖： H OH OH H H OH CH2OH H 1 3

3、2 4 5 6 OH H OH OH H H CH2OH H 1 3 2 4 5 6 O 還原糖 非 還原糖 OH H OH OH H H OH CH2OH H 1 3 2 4 5 6 O H H OH H OH CH2OH 2 3 4 5 6 CH2OH （ 還原端 ） O H H OH O H H H O H CH2OH H 1 4 6 H OH O H H H CH2OH H 1 4 5 6 O OH H OH O H H H OH CH2OH H 1 4 6 H OH O H H H CH2OH H 1 4 5 6 O O （ 非還原端 ） 直鏈淀粉 支鏈淀粉 O H OH OH H

4、H CH2 H 1 4 5 6 H OH OH H H O CH2OH H 1 4 6 H OH OH H H CH2OH H 1 4 5 O H OH OH H H CH2OH H 1 4 O H OH OH H H O CH2OH H 1 4 6 H OH OH H H CH2OH H 1 4 5 6 O H OH OH H H CH2OH H 1 4 6 O O O . . . -1， 6糖苷鍵 支 淀 粉 的 結(jié) 構 直鏈淀粉的螺旋狀空間結(jié)構示意圖 . . 幾種糧食淀粉粒的顯微圖 A 玉米 B 小麥 C 秈米 D 馬鈴薯 E 蠶豆 A B C D E 淀粉 -碘復合物的顏色 鏈長（ D

5、-葡萄糖殘基數(shù) ） 螺旋圈數(shù) 顏色 12 2 無色 1215 2 棕 2030 35 紅 3540 67 紫 45以上 9以上 藍 學習代謝途徑的技巧和要求 概念 反應過程：起始物 終產(chǎn)物 重要中間產(chǎn)物 重要反應 (限速酶催化的反應、 產(chǎn)能與耗能反應 ) 反應部位：器官，細胞內(nèi)定位 生理意義：如生成 ATP的數(shù)量 代謝調(diào)節(jié)：主要調(diào)節(jié)點，主要變構抑制劑、 變構激活劑 各代謝途徑之間的聯(lián)系和調(diào)控 第一節(jié) 糖類的消化、吸收與轉(zhuǎn)運 少量麥芽糖 很少分解 葡萄糖 血 液 肝臟 (肝葡萄糖 肝糖原 ) 血液 (血糖 ) 分解 肌肉 (肌葡萄糖 肌糖原 ) 食物 口腔 胃 十二指腸 腸 血糖正常范圍： 3.

6、96.1mmol/L 葡萄糖的運送 糖代謝概況 血糖 食物糖 葡萄糖 消 化 吸收 肝臟 葡萄糖 肝糖原 合成 分解 乳酸 血液 肌糖原 葡 萄 糖 CO2+H2O+ATP 有氧氧化 糖酵解 乳酸 +ATP 血乳酸 肌肉 轉(zhuǎn)變?yōu)?其他物質(zhì) (大量 ) (少量 ) 合 成 第二節(jié) 糖的分解代謝 一、葡萄糖的分解代謝 （一）葡萄糖 無氧降解 1.糖酵解作用 2.乳酸發(fā)酵與乙醇發(fā)酵 （二） 葡萄糖 有氧降解 1.糖酵解途徑 2.三羧酸循環(huán)階段 3.電子傳遞（氧化磷酸化） （三）磷酸戊糖途徑 （四） 乙醛酸循環(huán) 二、糖原、淀粉、低聚糖的分解代謝 一、葡萄糖的分解代謝 無氧降解： 不能將糖徹底氧化成 C

7、O2和 H2O； 電子最終受體是無機物 (某些微生物 )或是未被徹底氧化的中 間物 (微生物稱發(fā)酵；其它體內(nèi)稱酵解 )； 釋能少。 發(fā)酵（酵母菌或浸出液）： G 2乙醇 2CO2 酵解（肌肉細胞）： G 2乳酸 EMP途徑： G 2丙酮酸 糖酵解作用： G 丙酮酸 2ATP 3638ATP 有氧降解： 能將糖徹底氧化成 CO2和 H2O； 電子最終受體是分子氧； 釋能多。 （一）葡萄糖無氧降解 1.糖酵解作用 最早被闡明的代謝途徑（ EMP） 指酶將葡萄糖分解為丙酮酸并伴隨著生成 ATP的過程。 在細胞質(zhì)中進行，不需氧，共 10 步，需 10種酶，需 Mg2+ 有 3 處不可逆，決定了 G 的

8、分解速度。 有 2 處底物水平磷酸化，形成 4分子 ATP。 耗用 2ATP。有多次異構和有磷酸化 ( 意義第 66頁 )。 形成 2NADH H 酵解過程 糖酵解的調(diào)節(jié) 糖酵解生物學意義 各種已糖進入酵解的途徑 2 糖酵解分為兩大階段 前 5步為準備階段： 1個 6C 糖 2個 3C 糖 G 1,6二磷酸果糖 2個 3磷酸甘油醛 后 5步為產(chǎn)生 ATP的貯能階段： 2個 3磷酸甘油醛 2個丙酮酸 2ATP 4ATP 酵解過程 （ 1）葡萄糖的磷酸化 激酶：催化 ATP分子的磷酸基（ -磷?；┺D(zhuǎn)移到底物上的 酶稱激酶。 已糖激酶 (肌肉 Km為 0.1mmol/L是同工酶 )和葡萄糖激酶 (

9、肝 Km為 10mmol/L， 專一性強，與底物親合力低 ) ，它是一個 誘導酶，由胰島素促使合成。 + ADP O CH2OH HO OH OH OH + ATP 已糖激酶 （ Glucokintase） O CH2O HO OH OH OH P 葡萄糖 (G) 葡糖 -6-磷酸 (G-6-P) G0=-4.0Kcal/mol Mg2+或 Mn2+ Glucose 己糖激酶 （ hexokinase） 存在于所有細胞 ， 通?？梢粤姿?化葡萄糖 ， 也可以磷酸化果糖 、 甘露糖等 。 在肝細胞中 ， 同 時存在另一種己糖激酶 葡萄糖激酶 （ glucokinase） ， 對 葡萄糖有特異活性

10、 。 兩者的酶動力學和調(diào)節(jié)特性不同 ， 與生 理功能相關 。 （ 2）果糖 -6-磷酸生成 O CH2O HO OH OH OH P 己糖磷酸異構酶 （ Glucose phosphate isomerase） O CH2OH OCH2 P OH OH 果糖 -6-磷酸 (F-6-P) G0=0.4 Kcal/mol （ 3）果糖 -1,6-二磷酸的生成 O CH2OH OCH2 P OH OH + ATP 果糖磷酸激酶 （ PFK-1 ） O CH2O OCH2 P OH OH P 果糖 -1,6-二磷酸 (F-1,6-2P) + ADP G0= -3.4 Kcal/mol 此酶為限速酶 （

11、 4） 磷酸丙糖的生成 CH2O C=O CH2OH P 磷酸二羥 丙酮 (DHAP) + CHO CHOH CH2O P 甘油醛 -3-磷酸 (GAP) 4 5 6 1 2 3 O CH2O OCH2 P OH OH P 醛縮酶 （ Aldolase） G0= +5.73 Kcal/mol DHAP 丙糖磷酸異構酶 （ Triosephosphate isomerase） CHO CHOH CH2O P 3 2 1 5、 G0= +1.8 Kcal/mol 甘油醛 -3-磷酸 (GAP) （ 6）甘油酸 -1， 3二磷酸的生成 此反應既是氧化反應，又是磷酸化反應。 重金屬離子和 碘乙酸可與酶

12、的 -SH結(jié)合，抑制此酶活性， 砷 酸鹽能與磷酸底物競爭，使氧化作用與磷酸化作用解偶聯(lián)。 甘油醛 -3-磷酸脫氫酶 ( Glyceraldehyde-phosphate dehydrogenase) CO CHOH CH2O P P O + NADH+H+ 甘油酸 -1-3二磷酸 CHO CHOH CH2O P +NAD+ + Pi 甘油醛 -3-磷酸 G0= +1.5 Kcal/mol （ 7）甘油酸 -3-磷酸的生成 第一次底物水平磷酸化，第一次產(chǎn)生 ATP的反應。 CO CHOH CH2O P P O +ADP COH CHOH CH2O P O + ATP 甘油酸磷酸激酶 (Phosp

13、hoglyceric kinase) 甘油酸 -3-磷酸 G0= -4.50 Kcal/mol （ 8）甘油酸 -2-磷酸的生成 甘油酸磷酸變位酶 (Phosphoglyceromutase) 甘油酸 -2-磷酸 中間產(chǎn)物是： 2,3-二磷酸甘油酸 (BPG) G0= +1.1 Kcal/mol P COOH H C O CH2 OH COH CHOH CH2O P O （ 9）磷酸烯醇式丙酮酸的生成 + H2O P COOH H C O CH2 OH 烯醇化酶 (Enolase) COOH C O CH2 P 烯醇丙酮酸 -2-磷酸 (PEP) G0= +0.4 Kcal/mol （ 10）

14、丙酮酸的生成 +ADP COOH C O CH2 P 丙酮酸激酶 (Pyr kinase) COOH C OH CH2 烯醇丙酮酸 + ATP G0= -7.5 Kcal/mol 第二次底物水平磷酸化反應 COOH C=O CH3 丙酮酸 C1和 C6形 成丙酮酸 中的 C3 糖酵解的調(diào)節(jié) （ 1）磷酸果糖激酶 1(PFK關鍵限速步驟，變構酶，同工酶） 抑制劑： ATP、檸檬酸、脂肪酸和 H+ 激活劑： AMP、 F-2.6-BP (F-2.6-2BP )： 提高親合力，降低 ATP的抑制。前饋刺激。 磷酸果糖激酶 2 果糖二磷酸酶 2 雙功能酶： 一條單一多肽鏈上的兩 個結(jié)構域各催化不同的反

15、應，具有兩 種酶的功能。磷酸化后果糖二磷酸酶 有活性，而磷酸果糖激酶無活性。 協(xié)同控制作用： （ 2） 已糖激酶（變構酶） 別構抑制劑（負效應調(diào)節(jié)物）： G-6-P和 ATP 別構激活劑（正效應調(diào)節(jié)物）： ADP （ 3） 丙酮酸激酶（變構酶，共價調(diào)節(jié)酶） 抑制劑： ATP， 乙酰 CoA、長鏈脂肪酸、 Ala、 激活劑： F-1.6- BP 共價修飾：磷酸化后活性降低 各種已糖進入酵解的途徑 丙酮酸 88頁 丙酮酸的去路 無氧條件下： 乳酸發(fā)酵 乙醇發(fā)酵 有氧條件下： 丙酮酸進入線粒體形成乙酰 CoA參加 三羧酸循環(huán)。徹底氧化成 CO2和 H2O。 NADH H 經(jīng) 穿梭機制 進入線粒體后，

16、再經(jīng)呼 吸鏈氧化成 H2O， 乳酸發(fā)酵（在肌肉細胞中稱酵解） 2ATP 2H2O 總反應式 ： 葡萄糖 2Pi 2ADP 2乳酸 2ATP 2H2O 2.乳酸發(fā)酵與乙醇發(fā)酵 糖酵解乳酸發(fā)酵途徑的生理意義 1.缺氧條件下迅速為生命活動提供能量的 途徑 ， 尤其對肌肉收縮更為重要 。 2.是機體某些組織獲能或主要獲能的方式 ， 如視網(wǎng)膜 、 神經(jīng) 、 癌組織等 。 成熟紅細 胞幾乎完全依賴糖酵解供應能量 。 3.乳酸的利用：可通過乳酸循環(huán) （ Cori cycle） 在肝臟經(jīng)糖異生途徑轉(zhuǎn)化為糖 。 乙醇發(fā)酵 總反應式： 葡萄糖 2Pi 2ADP 2 乙醇 2ATP 2H2O 2CO2 一些酵母和其

17、它微生物在無氧條件下，丙酮酸先后經(jīng)丙酮酸 脫羧酶和乙醇脫氫酶的催化作用，脫羧還原為乙醇。 2ATP 2H2O 2 （二） 葡萄糖 有氧降解 G 6O2 6CO2 6H2O 能量 1. 葡萄糖 2 丙酮酸 2. 丙酮酸 乙酰 CoA 3.乙酰 CoA 進入三羧酸循環(huán) (檸檬酸循環(huán) ) 4. 氧化磷酸化： NADH H 和 FAD2H經(jīng)呼吸鏈傳遞 糖酵解途徑 1.丙酮酸 乙酰 CoA 聯(lián)系糖酵解和三羧酸循環(huán)的中心環(huán)節(jié) 葡萄糖分解先釋放： C3、 C4（丙酮酸脫羧） 丙酮酸脫氫酶復合體 2丙酮酸 CoASH 2乙酰 CoA 2NADH H 2CO2 CHO CHOH CH2O P 4 5 6 CHO

18、 CHOH CH2O P 3 2 1 甘油醛 -3-磷酸 (GAP) O CH2O OCH2 P OH OH P 醛縮酶 （ Aldolase） 丙酮酸脫氫酶復合體 E1丙酮酸脫氫酶 (24個 )， E2二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；?(24個 )， E3二氫硫辛酸脫氫酶 (12)，它們均 以二聚體的形式存在。 E1 E2 E3 E1 E2 E3 E2 E3 E2 E3 堿性 pH 尿素 + + 參與的輔酶 TPP: thiamine pyrophosphate （焦磷酸硫胺素） FAD: flavin adenine dinucleotide （黃素腺苷酸二核苷酸） CoA: coenzyme A（輔

19、酶 A） NAD: nicotinamide adenine dinucleotide （尼克酰胺腺苷酸二核苷酸） Lipoate（硫辛酸） 調(diào)節(jié)與控制： 產(chǎn)物控制： NADH(E3)和乙酰 CoA(E2)與酶的底物竟爭活性部位 共價修飾 E1的磷酸化 (無活性 )和去磷酸化 (有活性 )： E2分子上結(jié)合著兩種特殊的酶 -激酶和磷酸酶 細胞能荷： ATP/ADP比值高、酶的磷酸化作用增加， GTP抑制 E1， AMP活化 E1。 Ca2+增加，通過激活磷酸酶使酶系活化。 1.產(chǎn)物抑制； 2.能量控制； 3. 3.檸檬酸循環(huán) ( TCA、三羧酸循環(huán)，在線粒體內(nèi)進行 ) 定義：三羧酸循環(huán)指乙酰

20、CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生 成 CO2和 H2O并釋放能量的過程。 (每輪循環(huán)有 2個 C原子以 乙酰 CoA形式進入 )。 三羧酸循環(huán)的反應部位：真核細胞的線粒體和原核細胞的胞 漿 。 重要性：三羧酸循環(huán)不僅是糖 、 脂肪 、 氨基酸等化合物生物 氧 化的共同通路 ， 也是各代謝途徑連接的樞紐 。 Krebs循環(huán) （ 1937年提出 ， 1953年獲得諾貝爾獎 ） 。 乙酰 CoA 3NADH + FADH2 + 2CO2 + ATP CO2 CO2 反應過程 （ 1）乙酰輔酶 A與草酰乙酸縮合成檸檬酸 檸檬酸合酶 （ 2）異檸檬酸的生成 順烏頭酸酶：這種酶與底物以特殊方式結(jié)合（只選擇

21、兩種順 反異構或旋光異構中的一種結(jié)合方式）進行的反應稱為不對稱 反應。 90%檸檬酸、 4%順烏頭酸、 6%異檸檬酸組成平衡混合物， 順烏頭 酸酶 順烏頭酸酶 （ 3） - 酮戊二酸的生成 異檸檬酸脫氫酶 Mg2+（ Mn2+ ） （ 4） - 酮戊二酸的氧化脫羧反應 - 酮戊二酸脫氫酶系為多酶復合體，與丙酮酸脫氫 酶系相似（先脫羧，后脫氫） - 酮戊二酸脫氫酶系 （ 5）從琥珀酰輔酶 A到琥珀酸 在高等植物和細菌中，硫酯鍵水解釋放出的自由能，可直接 合成 ATP。 在哺乳動物中，先合成 GTP，然后在核苷二磷酸激酶的作用 下， GTP轉(zhuǎn)化成 ATP。 琥珀酰 CoA合成酶 底物水平磷酸化 （

22、 6）琥珀酸被氧化成延胡索酸 琥珀酸脫氫酶是 TCA循環(huán)中唯一嵌入線粒體內(nèi)膜的酶。 丙二酸 是琥珀酸脫氫酶的競爭性抑制劑，可阻斷三羧酸 循環(huán)。 琥珀酸脫氫酶 （ 7）蘋果酸的生成 延胡索酸酶具有立體異構特性， OH只加入延胡索酸 雙鍵的一側(cè)，因此只形成 L-型蘋果酸 延胡索酸酶 （ 8）蘋果酸被氧化為草酰乙酸 平衡有利于逆反應，但生理條件下，反應產(chǎn)物草酰乙 酸不斷合成檸檬酸，其在細胞中濃度極低，少于 10- 6mol/L，使反應向右進行。 蘋果酸脫氫酶 C2 C6 C4 C5 CO2 圖 10-3 三羧酸循環(huán)示意圖 CO2 三羧酸循環(huán)途徑的生物學意義 它不僅是糖的有氧分解代謝的途徑，也是機體內(nèi)

23、一切有 機物的碳鏈骨架氧化成 CO2和 H2O的必經(jīng)途徑。 (NADH、 FADH2-H2O)。 產(chǎn)生的中間產(chǎn)物在許多生物合成中充當前體原料。所以 TCA循環(huán)具有分解代謝和合成代謝雙重性或稱兩用性。 對生物能源物質(zhì)的分解供能意義重大，是生物體內(nèi)糖類、 脂類、蛋白質(zhì)等重要有機物相互轉(zhuǎn)變的主要樞紐。 三羧酸循環(huán)途徑的添補反應 保持三羧酸循環(huán)順利進行，要有充足的草酰乙酸、蘋 果酸、琥珀酸等 C4有機物 。 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙 酮酸羧化酶 天冬氨酸 草酰乙酸 谷氨酸 酮戊二酸異 亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、甲硫氨酸 琥珀酰 CoA 高濃度乙酰 CoA是此酶的激動劑 其生理意義？ 三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)

24、節(jié) 受本身制約系統(tǒng)的和 ATP、 ADP和 Ca2+對檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié) 底物 (乙酰 CoA、草酰乙酸 )濃度 的推動，產(chǎn)物 (NADH)濃度的抑制 檸檬酸合酶 (限速酶 )： 受 ATP、 ANDH、琥珀酰 -CoA、酯酰 - CoA等的抑制。 氟乙酸 -氟乙酰 -CoA-氟檸檬酸，氟檸檬酸是順烏頭酸酶 的竟爭性抑制劑，它與檸檬酸竟爭，稱致死性合成反應。 琥珀酰 -CoA是檸檬酸合酶的竟爭性抑制劑。與乙酰 -CoA竟爭。 異檸檬酸脫氫酶：是一個變構酶 NADH、 ATP、丙二酸可抑制此酶， ADP可活化此酶。 - 酮戊二酸脫氫酶：與丙酮酸脫羧酶的調(diào)節(jié)相似。它受 NADH和 琥珀酰 CoA和亞

25、砷酸鹽抑制。 Ca2+刺激糖原的降解、啟動肌肉收縮對 異檸檬酸脫氫酶 和 - 酮戊二酸脫氫酶 有激活作用。 代謝途徑中的酶 調(diào)節(jié)通常為變構 效應劑調(diào)節(jié)和共 價修飾調(diào)節(jié)兩種 。 圖中紅色代表變 構抑制 ， 綠色代 表變構激活 。 121 丙酮酸羧化酶 三羧酸循環(huán)所生成的 ATP（共生成 24 ATP） 2 6NADH , 2FADH2 , 2GTP(ATP) 18ATP 4ATP 2ATP C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP 2乙酰 CoA 6NADH + 2FADH2 + 4CO2 + ATP 每分子葡萄糖有

26、氧降解成 CO2和 H2O所生成的 ATP 2丙酮酸 2CoASH 2乙酰 CoA 2NADH H 2CO2 說 明 TCA循環(huán)中有二次脫羧反應，脫去的 C原子分別來自于 草酰乙酸中的 C1 和 C4 。 將乙酰 CoA的二個 C原子用同位素標記后，經(jīng)一輪 TCA 循環(huán)后，這兩個同位素 C原子的去向是 OAA，二輪循環(huán) 后這兩個同位素 C原子的去向是 OAA和 CO2 。 TCA第二輪釋放： C2或 C5（乙酰 CoA的羰基碳 100%） 和 草酰乙酸中的 1個羧基碳。 TCA第三輪后釋放： C1或 C6（乙酰 CoA的甲基碳： CH3C=O-CoA，每循環(huán)一輪釋放 50%） 所有中間產(chǎn)物均可

27、循環(huán)再生，每一輪循環(huán)徹底降解一分 子乙酰輔酶 A。 TCA第一輪循環(huán)釋放的 CO2全來自草酰乙酸部分，乙酰 CoA羰基碳在第二輪循環(huán)中釋放，甲基碳在第三輪循環(huán) 中釋放 50%， 以后每循環(huán)一輪釋放余下的 50%。 （三）磷酸戊糖途徑 （ HMP，在細胞質(zhì)中） 定義： 以 6-磷酸葡萄糖開始，在 6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形 成 6-磷酸葡萄糖酸，進而代謝生成磷酸戊糖作為中間代謝產(chǎn)物， 故將此過程稱為磷酸戊糖途徑。 兩個事實： 用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解，發(fā)現(xiàn) G 的消耗并不因此而受 影響，證明葡萄糖還有其它的分解途徑 用 14C分別標記 G 的 C1和 C6，分別測定 14CO2生成量，發(fā)現(xiàn)

28、C1 標記的 14CO2多，如果糖酵解是唯一的代謝途徑，那么 14C1和 14C6 生成 14CO2的速度應該相同。 兩個階段： 氧化階段： 6-p-G 磷酸核糖 非氧化階段：磷酸核糖分子內(nèi)重排，產(chǎn)生不同碳鏈長度的單 糖，可進入酵解途徑。 反應過程 1. 6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧 5磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄 糖脫氫酶 NADPH CO2 葡萄糖 6磷酸脫氫酶缺乏癥（蠶豆?。?2.磷酸戊糖同分異構化 5磷酸木酮糖 5磷酸核糖 2 磷酸戊 糖異構 酶 2 2/3 1/3 3.磷酸戊糖通過轉(zhuǎn)酮、轉(zhuǎn)醛、轉(zhuǎn)酮 6磷酸果糖 3磷酸甘油醛 轉(zhuǎn)酮酶 有轉(zhuǎn)酮酶所要求 的結(jié)構 (C3型） TPP為輔酶 轉(zhuǎn)醛酶 磷酸

29、戊糖分子重排的總結(jié)果是： 2個 5-磷酸木酮糖 + 1個 5-磷酸核糖 2個（ F-6-P） + 1個 3磷酸甘油醛 在細胞中若形成過量的磷酸核糖，可以通過戊糖途徑轉(zhuǎn)化成酵解中間產(chǎn)物 與酵解途徑相連接。 轉(zhuǎn)酮酶 磷酸戊糖途徑小結(jié) 1、通過此途徑，可將 G-6-P 徹底氧化 2、轉(zhuǎn)酮酶（ TPP）、轉(zhuǎn)醛酶催化的反應是可逆的。 3、磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物，主要是 6-磷酸果糖和 3-磷 酸甘油醛可進入糖酵解途徑。 4、 碳的釋放 (CO2)：磷酸戊糖途徑釋放 C1 磷酸戊糖途徑生物學意義 1. 產(chǎn)生 NADPH+H+， 它在許多合成代謝過程中 作為氫的供體為一些重要物質(zhì)的合成提供還原 力 。 （

30、光合作用 、 脂肪合成 ） 2. 磷酸戊糖 是核酸合成的重要原料 。 3. NADPH使紅細胞中還原谷胱甘肽再生 ， 對維 持紅細胞還原性有重要作用 。 NADPH和谷胱甘肽的抗氧化機制 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) 6-磷酸葡萄糖脫氫酶是磷酸戊糖途徑的限速酶，催化 不可逆反應。其活性主要受 NADP+/NADPH比例的調(diào)節(jié)。 機體內(nèi)， NAD+/NADH為 700，而 NADP+/NADPH僅為 0.014，這就使 NADPH可以進行有效地反饋抑制，調(diào)節(jié) 6-磷酸葡萄糖脫氫酶和 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。 只有 NADPH被生物合成消耗后，才能解除抑制。 非氧化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物的濃度。

31、 5-磷 酸核糖過多時可以轉(zhuǎn)化為 6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醛進 行酵解。 HSCoA 蘋果酸脫氫酶 （四） 乙醛酸循環(huán)（動物體內(nèi)不存在） 與三羧酸循環(huán) 不同的兩個酶 乙醛酸循環(huán)途徑的主要生物學意義 是三羧酸循環(huán)的修改形式 。 在植物和生物中存在 ， 但不存 在于脊椎動物中 。 可凈生成琥珀酸 （ TCA不能 ） 。 反應部位：乙醛酸循環(huán)體（ glyoxysome） 生理意義：是乙酸或乙酸鹽轉(zhuǎn)化為糖的途徑。如種子發(fā)芽 時，能將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。可以將 C2有機物（例如乙酸或乙 醇）合成為 C4有機物（例如琥珀酸）?？梢詮浹a三羧酸循 環(huán)中由于 C4有機物的不足而引起 C2有機物不能被充分氧化 分解

32、的缺陷。特別是在不能通過 C3有機物（例如丙酮酸） 合成 C4有機物的情況下。 D葡萄糖醛酸 糖醛酸還原酶 產(chǎn)生 L抗 壞血酸 人體、靈長 類因因缺乏 L古洛糖 酸內(nèi)酯氧化 酶，不能合 成。 NAD NADH + H+ 二、多糖和低聚糖的酶促降解 （一）淀粉和糖原 -淀粉酶（液化淀粉酶）： 主要在動物消化道中?？?越過支鏈作用。 -淀粉酶（糖化淀粉酶） 主要存在于植物體中。 -1,6糖苷鍵酶 -1,4糖苷鍵 -1,6糖苷鍵 還原端 非還 原端 非還 原端 還原端 （二）低聚糖的降解：在各自相應的酶作用下進行 -極限 糊精 非還原端 寡聚 -（ 1,4 1,4) 葡萄糖轉(zhuǎn)移酶 -1,4-糖苷鍵

33、+ G H2O 糖原 脫支酶 糖原磷酸化酶 Pi 限 糊 精 極 G-1-P + 5 90% 10% H2O 葡萄糖 -6- 磷酸變位酶 6-磷酸 G 磷酸化酶 G-1-P 磷酸解方式 ？ ：切 - 1,4糖苷鍵 水解方式切： - 1,6糖苷鍵 第三節(jié) 糖的合成代謝 一、 光合作用 二、 糖異生作用 三、 糖原的合成 CO 2 H2O （ 植物 ） （ CH2O） 非糖物質(zhì) 非糖物質(zhì) 葡萄糖 糖異生作用 糖異生作用 淀粉 糖原 （ 動物 ） 營養(yǎng)物質(zhì) 纖維素 蔗糖 圖 10 6 糖的合成示意圖 反應總式如下： 光， 葉綠素 6CO2+6H2O C6H12O6+6O2 光反應階段： 暗反應階段：

34、 一、光合作用 二、糖異生作用 是指生物體內(nèi)由丙酮酸、甘油、乳酸以及某 些氨基酸等非糖物質(zhì)合成為葡萄糖的過程。 有特殊的酶調(diào)控。 克服丙酮酸到葡萄糖 3個不可逆反應。 需要 ATP供給能量。 糖異生主要在 肝臟 中進行，饑餓或酸中毒等病 理條件下 腎臟 也可以進行糖異生。 丙酮酸 葡萄糖 (1) 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 (2) 磷酸烯醇式丙酮酸 1,6二磷酸果糖 (3) 1,6二磷酸果糖 6磷酸果糖 (4) 6磷酸果糖 葡萄糖 從二個分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共 消耗 6個 ATP 酵解途徑逆向 糖異生作用 酵 解 丙酮酸激酶 ADP ATP 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 2,6 丙酮酸羧化酶（

35、別構酶） 磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶 （激素調(diào)節(jié)） 糖 異 生 ADP 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸果糖激酶 酵 解 糖 異 生 果糖二磷酸酶 (異構酶） 已糖激酶 葡萄糖 -6-磷酸酶 此酶存在于肝內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上， 不存在于腦或肌肉中。 糖異生作用和酵解作用的代謝協(xié)調(diào)控制 1. ATP豐富時，糖異生途徑酶激活，酵解途徑酶受 抑制，使糖異生作用加速，酵解減慢； 2. 能荷減少，則酵解加速，糖異生作用減慢。 3. 腎上腺素、高血糖素、糖皮質(zhì)激素促糖異生作用： 促使糖異生作用酶的合成。 通過增加 cAMP激活蛋白激酶，使 酵解 過程中 的調(diào)節(jié) 酶磷酸化 而無活性。 4. 胰島素可抑制腺苷環(huán)化酶的活性，影響 cAM

36、P合 成，使酵解過程加速，抑制糖異生作用。 糖異生途徑的前體 肌肉運動 乳酸 經(jīng)血液 肝臟，乳酸氧化 成丙酮酸 葡萄糖 血液 肌肉。 （消耗能量） Cori循環(huán) 113 巴斯德效應 123 在厭氧條件下高速酵解的酵母若通入氧氣， 則葡萄糖消耗的速度急劇下降，厭氧酵解所積累 的乳酸迅速消失，在這種耗氧的同時，葡萄糖消 耗減少，乳酸堆積終止的現(xiàn)象稱為。 無效循環(huán) 生理意義：產(chǎn)熱，擴大調(diào)控。 三、糖原的合成 肝臟和肌肉是糖原合成的主要場所。 1. G-1-P UDP葡萄糖 UTP UDP葡萄糖焦磷酸化酶 Pi + Pi 2. UDP葡萄糖 糖原 糖原合成酶 4個葡萄糖殘基以上的引物 3. 合成具有

37、1,6-糖苷鍵的有分枝的糖原 分枝酶 分枝可增加糖原 分解或合成速率， 并使糖原的溶解 度加大。 糖原合成酶的調(diào)節(jié) 酶中絲氨羥基 糖原代謝的調(diào)節(jié) 胰島素 腎上腺素、高血 糖素、促腎上腺 皮質(zhì)激素素 多糖合成的共性 單糖都需活化（ G UDP） 需要引物 沒有模板 由酶決定反應的專一性和產(chǎn)物的結(jié)構、 大小。 多糖沒有確定的相對分子質(zhì)量，只有一 個相對分子質(zhì)量的范圍。 血糖 磷酸二 酯酶 本章小結(jié) EMP途徑催化三個不可逆步驟的酶？限速酶（及調(diào)控）？ 兩次底物水平磷酸化部位？第一次脫氫部位？凈生成 ATP？產(chǎn)生 NADH H ？發(fā)生部位？ 丙酮酸 乳酸，催化酶是？產(chǎn)生 ATP？ NADH H ？ 丙酮酸 乙酰 CoA，催化的酶是？參與的輔酶有？ TCA中兩次脫羧部位？限速酶是？抑制劑是（作用部 位）？ NADH H ？ FAD2H？生理意義？底物水平磷 酸化（ GTPATP）？回補途徑？調(diào)控？ 磷酸戊糖途徑的意義？ 糖原的合成與分解所需酶類？特點？ 激素對糖代謝的調(diào)節(jié)？ 思考題：第 90頁 3,8， 9,10,11 第 112頁 2,3， 4， 8,9 第 146頁 4,6， 74,5， 7,9 第 195頁 2,3， 5,6