《植物生長物質(zhì)》PPT課件.ppt

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,,植物生長素錯當農(nóng)藥晚稻瘋長比人高,圖1,圖2,因用錯農(nóng)藥而瘋長的晚稻鶴立“稻”群，十分醒目,,圖3中國生產(chǎn),圖4日本生產(chǎn),利用生長物質(zhì)調(diào)控石斛蘭春節(jié)開花,第八章植物生長物質(zhì),第一節(jié)概述植物生長物質(zhì)：是指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，包括植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。,1.植物激素的概念與種類植物激素（planthormones或phytohormones）：指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運送到別處，對生長發(fā)育起顯著作用的微量(芽>莖,圖8.2.9,(1)促進作用A.促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長。這是生長素最明顯的效應，其原因主要是促進了細胞的伸長。離體器官效應明顯，對整株效果不明顯。,圖8.2.10生長素促進燕麥胚芽鞘切段的伸長。這些胚芽切段在水中（A）或生長素中（B）培養(yǎng)了18小時，半透明胚芽鞘內(nèi)部的黃色組織是初生葉。,A,B,B.促進插條不定根的形成,,圖8.2.11扦插茶樹,圖8.2.12梅花插條經(jīng)IBA和NAA混合處理兩個月后的生根情況,圖8.2.13,生長素促進插條生根的原因，生長素剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導了根原基的形成。在生產(chǎn)上許多園林植物與花卉就是應用這一點進行插條繁殖，如梅花、月季、石斛蘭等。,C．促進果實發(fā)育,圖8.2.14,草莓的瘦果中含有生長素，所以可以使果實膨大。,D．引起頂端優(yōu)勢,（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭）（C）對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長,圖8.2.15生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長,E．其它作用誘導雌花分化(但效果不如乙烯)、促進光合產(chǎn)物的運輸、葉片的擴大和氣孔的開放等。（2）抑制作用抑制花朵脫落、側(cè)枝生長、葉片衰老和塊根形成等。,7.人工合成的生長素及應用吲哚丙酸（IPA）吲哚丁酸（IBA）α-萘乙酸（NAA）2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）等有些人工合成的生長素，如：NAA，2,4-D等，由于原料豐富，生產(chǎn)過程簡單，而且效果穩(wěn)定，所以得到廣泛的推廣應用。,第三節(jié)赤霉素類,1.赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(gibberellin,GA)是日本人黑澤英一1926在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，患惡苗病的植株發(fā)生徒長，原因是由病菌分泌的物質(zhì)引起的，這種病菌稱為赤霉菌，赤霉素的名稱由此而來。它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱，能夠調(diào)節(jié)植株的高度。,2.赤霉素的種類和化學結(jié)構(gòu)赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)。根據(jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為C20赤霉素和C19赤霉素兩類。C19赤霉素在數(shù)量上多于C20赤霉素，且活性也高。,圖8.3.1,3.赤霉素的分布與運輸分布：主要集中在生長旺盛的部分運輸：運輸沒有極性。存在形式：自由赤霉素（freegibberellin）結(jié)合赤霉素(conjugatedgibberellin)游離型GA??束縛型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）貯藏和運輸形式,4.赤霉素的生物合成植物體內(nèi)合成位置：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，發(fā)育中的種子和果實。細胞中的合成部位：質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)溶膠。生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）,從1968年開始就能人工合成赤霉素，現(xiàn)已合成GA3、GA1、GA19等，但成本很高，目前生產(chǎn)上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取出來的，價格較低。,圖8.3.3啤酒生產(chǎn)廠,（六）赤霉素的生理作用和應用1.促進作用（1）促進麥芽糖化（誘導?-淀粉酶形成）赤霉素能誘導α-淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)已被用于啤酒生產(chǎn)中。過去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量的養(yǎng)分（約占大麥干重的10%），且要求的人力和設(shè)備較多?，F(xiàn)在只需加上赤霉素，就可以完成糖化過程。因此可節(jié)約糧食，降低成本，縮短時間，不影響啤酒品質(zhì)。,（2）促進營養(yǎng)生長促進莖的伸長用GA處理，能顯著促進植株莖的伸長生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯。,圖8.3.4GA對NO.9矮生豌豆苗莖干伸長進程的影響,GA與生長素促進伸長的區(qū)別：GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。GA不存在超最適濃度的抑制作用即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進效應，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。,GA主要作用于已有節(jié)間伸長，而不是促進節(jié)數(shù)的增加。,赤霉素促進了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果,圖8.3.5外源GA1對正常的和矮生（dl）玉米的作用,矮生突變體，對照,矮生突變體，GA3處理,正常種，對照,正常種，GA3處理,（3）誘導開花,圖8.3.6甘藍，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導其伸長和開花,圖8.3.7需寒胡蘿卜品種開花時間GA處理后的效果。（左）對照：不施GA，不冷處理；（中）不進行冷處理，但每天施10gGA3為期一周（右）六周冷處理。,（4）打破休眠（促進種子和芽的萌發(fā)）用2～3μgg-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。（5）其它促進雄花形成，單性結(jié)實，側(cè)枝生長等。2.抑制作用抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。,第四節(jié)細胞分裂素類,1.細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1955年F.Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時，偶然發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中加入：1.放置很久的鯡魚精子DNA，髓部細胞分裂加快；2.新鮮的DNA，完全無效；3.把新鮮DNA與培養(yǎng)基一起高壓滅菌后，促進細胞分裂。,最后，他們從DNA的降解物中提取了這種能促進細胞分裂的物質(zhì)，本質(zhì)為6-呋喃氨基嘌呤，被命名為激動素（kinetin，KT）當前，把具有和激動素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都稱為細胞分裂素。至今在高等植物中已至少鑒定出了30多種細胞分裂素（cytokinin，CTK）。,2.細胞分裂素概述2.1細胞分裂素的結(jié)構(gòu)：均為腺嘌呤的衍生物,圖8.4.1,2.2存在形式：結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分?；蚺c其他有機物形成結(jié)合體，如玉米素與葡萄糖結(jié)合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，與木糖結(jié)合形成木糖玉米素等[OX]Z，其中前者在植物中最普遍，具有貯存作用。游離態(tài)CTK：玉米素、二氫玉米素等，具有生理活性。,2.3細胞分裂素的分布：主要集中在生長旺盛的部分2.4運輸特點：無極性2.5生物合成和代謝：植物體內(nèi)的合成部位：根尖、莖頂端等。細胞內(nèi)的合成部位：微粒體中。植物體內(nèi)游離型細胞分裂素的來源：tRNA的降解和生物合成。,植物細胞能合成細胞分裂素。冠癭細胞也可以合成。并且由此現(xiàn)象發(fā)展來的利用根癌農(nóng)桿菌介導的轉(zhuǎn)基因技術(shù)，已經(jīng)成為當前研究的熱點。,圖8.4.2冠癭菌的瘤塊誘導進程,3.細胞分裂素的生理作用和應用3.1促進細胞分裂細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞的分裂。生長素、赤霉素和細胞分裂素都有促進細胞分裂的效應，但它們各自所起的作用不同:,生長素只促進核的分裂(因促進了DNA的合成)，而與細胞質(zhì)的分裂無關(guān)。而細胞分裂素主要是對細胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細胞分裂素促進細胞分裂的效應只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。而赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間，從而加速了細胞的分裂。,3.2促進芽的分化1957年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)：當培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時，愈傷組織形成芽；,圖8.4.4將擬南芥組織置于含生長素IBA和細胞分裂素的環(huán)境中誘導愈傷組織的產(chǎn)生,當［CTK］/［IAA］的比值低時，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導愈傷組織形成完整的植株。,圖8.4.3煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長,3.3促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢,圖8.4.5轉(zhuǎn)ipt基因的煙草,ipt甲戊烯轉(zhuǎn)移酶基因，催化細胞分裂素合成的第一步反應的酶基因，圖8.4.5中的煙草，因為轉(zhuǎn)入了ipt基因，其體內(nèi)合成細胞分裂素增加，所以側(cè)芽數(shù)增多。,3.4抑制作用：抑制不定根形成和側(cè)根形成，延緩葉片衰老。如圖8.4.6中含有ipt的轉(zhuǎn)基因煙草植株中，葉片的衰老延遲了。,圖8.4.6,第五節(jié)乙烯（Ethylene）,1.乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點早在19世紀中葉(1864)就有關(guān)于燃氣街燈漏氣會促進附近的樹落葉的報道，但到20世紀初(1901)俄國的植物學家奈劉波(Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用。第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產(chǎn)生影響的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。,雖然1930年以前人們就已認識到乙烯對植物具有多方面的影響，但直到1934年甘恩(Gane)才獲得植物組織確實能產(chǎn)生乙烯的化學證據(jù)。但當時認為乙烯是通過IAA起作用的。1959年，由于氣相色譜的應用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。,不飽和烴，結(jié)構(gòu)式CH2=CH2，常溫下，它是比空氣還要輕的氣體。結(jié)構(gòu)模型：,2.乙烯的分布和合成2.1乙烯的分布：高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，但在分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實成熟時形成乙烯最多。,2.2生物合成：生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）合成部位：在植物的所有活細胞中都能合成乙烯，具體定位在細胞的液泡膜的內(nèi)表面。,合成途徑：蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通過循環(huán)再生成蛋氨酸，而ACC則在ACC氧化酶(ACCoxidase)的催化下氧化生成乙烯。ACC也可轉(zhuǎn)變?yōu)镹-丙二酰ACC(MACC)，此反應是不可逆反應，MACC的形成有調(diào)節(jié)乙烯生物合成的作用。,METSAMIAA果實成熟促進ACC合成酶傷害逆境AVG抑制AOA自我抑制ACCACC氧化酶缺氧促進Co2+、Ag+等成熟抑制高溫（>35℃）解偶聯(lián)劑（DNP）ETH,,,,,,,,,,,,3.乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié),,ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶,MACC,圖8.5.1,4.乙烯的運輸乙烯在植物體內(nèi)易于移動，是被動的擴散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠距離運輸?shù)男问?.乙烯的生理作用與應用,5.1乙烯的生理作用1）促進細胞擴大抑制伸長生長（矮化）“三重反應”促進橫向生長（加粗）地上部失去負向重力生長（變彎）,圖8.5.2,2）促進果實成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。,圖8.5.3番茄催熟,左，未施用乙烯處理的右，用乙烯處理的。,3）促進器官脫落,圖8.5.4,未通入乙烯氣體的通入乙烯氣體的,4）促進開花和雌花分化5）其他乙烯還可誘導插枝不定根的形成，促進根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。,2.應用由于乙烯為氣體，在生產(chǎn)應用上很不方便，所以生產(chǎn)上廣泛應用的是乙烯釋放劑-----乙烯利（2-氯乙基膦酸），現(xiàn)出售的劑型有水劑和油劑兩種。它在pH?4.1進行分解。由于植物體內(nèi)的pH一般都高于4.1，所以，乙烯利溶液進入細胞后，就能釋放出乙烯。,乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用主要有下列幾方面：1、果實催熟和改善品質(zhì)2、促進次生物質(zhì)排出，如促進橡膠樹膠的排泌。3、促進開花4、化學殺雄,乙烯利催熟香蕉,市售乙烯利,第六節(jié)脫落酸,1.脫落酸概述1）ABA的結(jié)構(gòu)：為含15個碳的倍半萜羧酸化學結(jié)構(gòu)特點:具有不對稱碳原子，形成兩種旋光異構(gòu)體，兩種都有生理活性，但R-ABA不能促進氣孔關(guān)閉。天然的ABA為右旋ABA,即S-ABA。人工合成的為S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物。,圖8.6.1,2）ABA的分布：在將要脫落或進入休眠的器官和組織中含量較高。3）運輸特點：無極性,2.ABA的生物合成與代謝1)合成合成前體：甲瓦龍酸（MVA）合成途徑主要有兩條：A.類萜途徑——直接MVA→→IPP→→FPP→→ABA甲瓦龍酸在植物激素合成過程中的重要性：MVA——IPP（異戊烯基焦磷酸）→→細胞分裂素→→胡蘿卜素→→脫落酸→→赤霉酸,,,,,B.類胡蘿卜素途徑——間接，主要途徑類胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）→→黃質(zhì)醛→→ABA2)代謝脫落酸可以通過一些途徑失去活性，其中主要有兩條途徑：A.氧化降解途徑ABA→8‘羥基ABA→紅花菜豆酸→二氫紅花菜豆酸B.結(jié)合失活途徑ABA+糖或氨基酸??結(jié)合態(tài)ABA（無活性ABA的貯藏形式）,4.ABA的生理作用（1）促進休眠（與GA拮抗）長日照→赤霉素→生長甲瓦龍酸→→法呢基焦磷酸短日照→脫落酸→休眠,（2）促進衰老與脫落（與CTK拮抗）,圖8.6.3葉片脫落后的痕跡,（3）引起氣孔關(guān)閉效應遠遠強于黑暗與CO2等環(huán)境因素的影響。成為ABA的生物試法。,ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細胞水勢高于周圍細胞水勢而使保衛(wèi)細胞失水所引起的。,圖8.6.4,（4）提高抗逆性一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強。因此，ABA被稱為應激激素或脅迫激素(stresshormone)。（5）抑制生長（與IAA拮抗）ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。,第七節(jié)其他天然的植物生長物質(zhì),一、油菜素甾體類（BRs）1970年，美國的米切爾(Mitchell)等報道在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反應，并將其命名為油菜素(brassin)。1979年，格羅夫(Grove)等從227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性結(jié)晶物，因為它是甾醇內(nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR1)。,1.BR的結(jié)構(gòu)特點與性質(zhì)油菜素內(nèi)酯是一種甾體物質(zhì)，最早發(fā)現(xiàn)的油菜素內(nèi)酯(BR1)，化學名稱是2α、3α、22α、23α-4羥基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-膽甾烯-6-酮。BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個甾體核，在核的C-17上有一個側(cè)鏈。,圖8.7.1,2.BR的分布BR在植物界中普遍存在。在高等植物的枝、葉、花各器官都有，尤其是在花粉中最多。3.油菜素甾體類化合物的生理效應及應用（1）促進細胞伸長和分裂用10ngL-1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長彎曲，細胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開裂，這一綜合生長反應被用作油菜素內(nèi)酯的生物測定法(beanbioassay)。,BR1促進細胞的分裂和伸長，其原因是增強了RNA聚合酶活性，促進了核酸和蛋白質(zhì)的合成；BR1還可增強ATP酶活性，促進質(zhì)膜分泌H+到細胞壁，使細胞伸長。,（2）促進光合作用BR可促進小麥葉RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR1處理花生幼苗后9d，葉綠素含量比對照高10%～12%，光合速率加快15%。放射性CO2示蹤試驗表明，BR1對葉片中光合產(chǎn)物向穗部運輸有促進作用。BR促進細胞分裂和伸長（3）提高抗逆性可提高作物的抗冷、抗干旱和抗鹽性。,二、多胺（polyamine）1.多胺的種類和分布多胺(polyamines,PA)是一類脂肪族含氮堿，包括二胺、三胺、四胺及其它胺類，廣泛存在于植物體內(nèi)。二胺有腐胺(putrescine，Put)和尸胺(cadaverine,Cad)等，三胺有亞精胺(spermidine,Spd)，四胺有精胺(spermine，Spm)，還有其它胺類(表7-2)。通常胺基數(shù)目越多，生物活性越強。,圖8.7.2,2.多胺的生物合成,圖8.7.3,3.多胺的生理功能（1）促進生長多胺能夠促進菊芋塊莖的細胞分裂和生長。多胺在剌激塊莖外植體生長的同時，也能誘導形成層的分化與維管組織的分化，又如亞精胺能夠剌激菜豆不定根數(shù)的增加和生長的加快。,（2）延遲衰老多胺可延遲黑暗中的燕麥、豌豆和石竹等葉片和花的衰老。原因可能有兩個：第一，多胺可保持葉綠體類囊體膜的完整性，阻止葉綠素破壞；第二，多胺與乙烯合成時競爭S-腺苷蛋氨酸，可抑制乙烯的生成。（3）適應逆境條件缺鉀、缺鎂時，植物體內(nèi)積累腐胺，代替鉀等無機陽離子影響細胞的pH值。,三、茉莉酸類(jasmonates,JAs)種類和分布：茉莉酸類(jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化合物，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了30多種。茉莉酸(jasmonicacid,JA)和茉莉酸甲酯(methyljasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表。,茉莉酸和茉莉酸甲酯JA：R=HJA-Me:R=CH3,圖8.7.4,生物合成：亞麻酸經(jīng)脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過氧化氫物，再經(jīng)過氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxidecyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?碳的環(huán)脂肪酸(cyclicfattyacid)，最后經(jīng)還原及多次β-氧化而形成JA。生理效應：促進作用乙烯合成，葉片衰老，蛋白質(zhì)合成和塊莖形成等。抑制作用種子萌發(fā)，花芽形成和光合作用等。,四、水楊酸（salicylicacid,SA）1.水楊酸的發(fā)現(xiàn)1763年英國的斯通(E.Stone)首先發(fā)現(xiàn)柳樹皮有很強的收斂作用，可以治療瘧疾和發(fā)燒。,圖8.7.5水楊酸(左)與乙酰水楊酸（右）,后來發(fā)現(xiàn)這是柳樹皮中所含的大量水楊酸糖苷在起作用，于是經(jīng)過許多藥物學家和化學家的努力，醫(yī)學上便有了阿斯匹林(aspirin)藥物的問世。阿斯匹林即乙酰水楊酸(acetylsalicylicacid)，在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸(salicylicacid,SA)(圖7-28)。,2.水楊酸的分布SA在植物體中的分布一般以產(chǎn)熱植物的花序較多，如天南星科海芋屬植物的花序，該類植物開花時溫度上升，比環(huán)境溫度高得多。,圖8.7.6海芋,圖8.7.7海芋,3.水楊酸的生物合成植物體內(nèi)SA的合成來自反式肉桂酸(trans-cinnamicacid)，即由莽草酸(shikimicacid)經(jīng)苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸(ocoumaricacid)或苯甲酸轉(zhuǎn)化成SA。,4.水楊酸的生理效應增強抗性某些抗病植物在受到病原侵染后，其體內(nèi)SA含量立即升高，SA能誘導抗病基因的活化而使植株產(chǎn)生抗性。誘導開花用5.6μmolL-1的SA處理可使長日植物浮萍gibbaG3在非誘導光周期下開花。其它SA還抑制蒸騰、抑制ETH生成，被用于切花保鮮、水稻抗寒等方面。,第八節(jié)植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用,一、植物激素間的相互關(guān)系1.增效作用一種激素可加強另一種激素的效應，此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用(synergism)IAA與GA節(jié)間伸長IAA與CTK細胞分裂。脫落酸促進脫落的效果可因乙烯而得到增強。,2.頡頏作用頡頏作用(antagonism)亦稱對抗作用，指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。GA生長、休眠ABA與IAA器官生長CTK衰老、脫落,,,3.激素間的比值對生理效應的影響：GA/IAA高，利于韌皮部分化，反之利于木質(zhì)部分化；AA/CTK對根芽分化的影響；ABA/GA的比值高利于雌花形成,反之利于雄花形成.,二、化學調(diào)控“化學調(diào)控”（簡稱化控）：利用小量的生物化學制劑施用在植株或土壤上來調(diào)節(jié)控制作物個體發(fā)育的進程。從種子萌起、生根、發(fā)芽、抽枝、長葉、開花、結(jié)實。直到成熟死亡，都可以用這項技術(shù)加以調(diào)控，這些需要量極微，而效應顯著的化學制劑主要指植物生長調(diào)節(jié)劑。是繼“化學肥料”之后又一次重大技術(shù)進步。,三、植物生長調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)上的應用（一）植物生長調(diào)節(jié)劑的類型1.生長促進劑可以促進細胞分裂、分化和伸長生長，也可促進植物營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的發(fā)育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動素、6-芐基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、長孺孢醇等。,2.生長抑制劑抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑生長抑制劑通常能抑制頂端分生組織細胞的伸長和分化，但往往促進側(cè)枝的分化和生長，從而破壞頂端優(yōu)勢，增加側(cè)枝數(shù)目。有些還能使葉片變小，生殖器官發(fā)育受到影響。外施生長素可以逆轉(zhuǎn)抑制效應，而外施赤霉素則無效。常見的生長抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。,（1）三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoicacid,TIBA)分子式C7H3O2I3。它可以阻止生長素運輸，抑制頂端分生組織細胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。生產(chǎn)上多用于大豆，開花期噴施125μlL-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，結(jié)莢率提高，增產(chǎn)顯著。,（2）整形素(morphactin)化學名稱是9-羥基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細胞分裂和伸長、莖伸長和腋芽滋生，使植株矮化成灌木狀，常用來塑造木本盆景。整形素還能消除植物的向地性和向光性。,（3）青鮮素也叫馬來酰肼(maleichydrazide，MH)，分子式為C4H4O2N2，化學名稱是順丁烯二酸酰肼，其作用與生長素相反，抑制莖的伸長。其結(jié)構(gòu)類似尿嘧啶，進入植物體后可以代替尿嘧啶，阻止RNA的合成，干擾正常代謝，從而抑制生長。,MH可用于控制煙草側(cè)芽生長，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。有報道，較大劑量的MH可以引起實驗動物的染色體畸變，建議使用時注意適宜的劑量范圍和安全間隔期，且不宜施用于食用作物。,3.生長延緩劑抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑稱為植物生長延緩劑(growthretardant)。亞頂端分生組織中的細胞主要是伸長，由于赤霉素在這里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種效應。,這類物質(zhì)包括矮壯素、多效唑、比久(B9)等，它們不影響頂端分生組織的生長，而葉和花是由頂端分生組織分化而成的，因此生長延緩劑不影響葉片的發(fā)育和數(shù)目，一般也不影響花的發(fā)育。,（1）PP333(paclobutrazol)又名氯丁唑，化學名稱為1-(對-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英國ZCJ公司70年代推出的一種新型高效生長延緩劑，國內(nèi)也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成，同時加速體內(nèi)生長素的分解，從而延緩、抑制植株的營養(yǎng)生長。,PP333廣泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發(fā)達，植株矮化，莖稈粗壯，并可以促進分枝，增穗增粒、增強抗逆性等，另外還可用于海桐、黃楊等綠蘺植物的化學修剪。然而，PP333的殘效期長，影響后茬作物的生長，目前有被烯效唑取代的趨勢。,（2）烯效唑又名S-3307，優(yōu)康唑，高效唑，化學名稱為(E)-(對-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-1-戊烯-3醇。能抑制赤霉素的生物合成，有強烈抑制細胞伸長的效果。有矮化植株、抗倒伏、增產(chǎn)、除雜草和殺菌(黑粉菌、青霉菌)等作用,（3）矮壯素又名CCC，是chlorocholinechloride(2-氯乙基三甲基氯化銨)的簡稱，屬于季銨型化合物。矮壯素能抑制赤霉素的生物合成過程，所以是一種抗赤霉素劑，它與赤霉素作用相反，可以使節(jié)間縮短，植株變矮、莖變粗，葉色加深。CCC在生產(chǎn)上較常用，可以防止小麥等作物倒伏，防止棉花徒長，減少蕾鈴脫落，也可促進根系發(fā)育，增強作物抗寒、抗旱、抗鹽堿能力。,（4）PixPix是1，1-二甲基哌啶钅翁〖HT〗氯化物(1，1-dimethylpipericliniumchloride)，國內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助壯素、皮克斯等，它與CCC相似。生產(chǎn)上主要用于控制棉花徒長，使其節(jié)間縮短，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產(chǎn)量。,（5）比久是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethylaminosuccinamicacid)的俗稱，也叫阿拉，B9。B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果樹頂端分生組織的細胞分裂，使枝條生長緩慢，抑制新梢萌發(fā)，因而可代替人工整枝。,同時有利于花芽分化，增加開花數(shù)和提高坐果率。B9可防止花生徒長，使株型緊湊，莢果增多。B9殘效期長，影響后茬作物生長，有人還認為B9有致癌的危險，因此不宜用在食用作物上，不要在臨近收獲時再施用。,四、應用生長調(diào)節(jié)劑的注意事項(1)明確生長調(diào)節(jié)劑的性質(zhì)(2)要根據(jù)不同對象(植物或器官)和不同的目的選擇合適的藥劑(3)正確掌握藥劑的濃度和劑量（4）先試驗，再推廣,