《植物生長(zhǎng)物質(zhì)》PPT課件.ppt

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,,植物生長(zhǎng)素錯(cuò)當(dāng)農(nóng)藥晚稻瘋長(zhǎng)比人高,圖1,圖2,因用錯(cuò)農(nóng)藥而瘋長(zhǎng)的晚稻鶴立“稻”群，十分醒目,,圖3中國(guó)生產(chǎn),圖4日本生產(chǎn),利用生長(zhǎng)物質(zhì)調(diào)控石斛蘭春節(jié)開(kāi)花,第八章植物生長(zhǎng)物質(zhì),第一節(jié)概述植物生長(zhǎng)物質(zhì)：是指調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，包括植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。,1.植物激素的概念與種類(lèi)植物激素（planthormones或phytohormones）：指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育起顯著作用的微量(芽>莖,圖8.2.9,(1)促進(jìn)作用A.促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。這是生長(zhǎng)素最明顯的效應(yīng)，其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)。離體器官效應(yīng)明顯，對(duì)整株效果不明顯。,圖8.2.10生長(zhǎng)素促進(jìn)燕麥胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)。這些胚芽切段在水中（A）或生長(zhǎng)素中（B）培養(yǎng)了18小時(shí)，半透明胚芽鞘內(nèi)部的黃色組織是初生葉。,A,B,B.促進(jìn)插條不定根的形成,,圖8.2.11扦插茶樹(shù),圖8.2.12梅花插條經(jīng)IBA和NAA混合處理兩個(gè)月后的生根情況,圖8.2.13,生長(zhǎng)素促進(jìn)插條生根的原因，生長(zhǎng)素剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。在生產(chǎn)上許多園林植物與花卉就是應(yīng)用這一點(diǎn)進(jìn)行插條繁殖，如梅花、月季、石斛蘭等。,C．促進(jìn)果實(shí)發(fā)育,圖8.2.14,草莓的瘦果中含有生長(zhǎng)素，所以可以使果實(shí)膨大。,D．引起頂端優(yōu)勢(shì),（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢(shì)的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢(shì)的影響（箭頭）（C）對(duì)切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長(zhǎng),圖8.2.15生長(zhǎng)素抑制了菜豆植株中腋芽的生長(zhǎng),E．其它作用誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、葉片的擴(kuò)大和氣孔的開(kāi)放等。（2）抑制作用抑制花朵脫落、側(cè)枝生長(zhǎng)、葉片衰老和塊根形成等。,7.人工合成的生長(zhǎng)素及應(yīng)用吲哚丙酸（IPA）吲哚丁酸（IBA）α-萘乙酸（NAA）2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）等有些人工合成的生長(zhǎng)素，如：NAA，2,4-D等，由于原料豐富，生產(chǎn)過(guò)程簡(jiǎn)單，而且效果穩(wěn)定，所以得到廣泛的推廣應(yīng)用。,第三節(jié)赤霉素類(lèi),1.赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(gibberellin,GA)是日本人黑澤英一1926在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的，患惡苗病的植株發(fā)生徒長(zhǎng)，原因是由病菌分泌的物質(zhì)引起的，這種病菌稱為赤霉菌，赤霉素的名稱由此而來(lái)。它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類(lèi)化合物的總稱，能夠調(diào)節(jié)植株的高度。,2.赤霉素的種類(lèi)和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素的種類(lèi)雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個(gè)異戊二烯單位組成，有四個(gè)環(huán)。根據(jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為C20赤霉素和C19赤霉素兩類(lèi)。C19赤霉素在數(shù)量上多于C20赤霉素，且活性也高。,圖8.3.1,3.赤霉素的分布與運(yùn)輸分布：主要集中在生長(zhǎng)旺盛的部分運(yùn)輸：運(yùn)輸沒(méi)有極性。存在形式：自由赤霉素（freegibberellin）結(jié)合赤霉素(conjugatedgibberellin)游離型GA??束縛型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）貯藏和運(yùn)輸形式,4.赤霉素的生物合成植物體內(nèi)合成位置：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，發(fā)育中的種子和果實(shí)。細(xì)胞中的合成部位：質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)溶膠。生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）,從1968年開(kāi)始就能人工合成赤霉素，現(xiàn)已合成GA3、GA1、GA19等，但成本很高，目前生產(chǎn)上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取出來(lái)的，價(jià)格較低。,圖8.3.3啤酒生產(chǎn)廠,（六）赤霉素的生理作用和應(yīng)用1.促進(jìn)作用（1）促進(jìn)麥芽糖化（誘導(dǎo)?-淀粉酶形成）赤霉素能誘導(dǎo)α-淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)已被用于啤酒生產(chǎn)中。過(guò)去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量的養(yǎng)分（約占大麥干重的10%），且要求的人力和設(shè)備較多?，F(xiàn)在只需加上赤霉素，就可以完成糖化過(guò)程。因此可節(jié)約糧食，降低成本，縮短時(shí)間，不影響啤酒品質(zhì)。,（2）促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)用GA處理，能顯著促進(jìn)植株莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯。,圖8.3.4GA對(duì)NO.9矮生豌豆苗莖干伸長(zhǎng)進(jìn)程的影響,GA與生長(zhǎng)素促進(jìn)伸長(zhǎng)的區(qū)別：GA對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對(duì)整株植物的生長(zhǎng)影響較小，卻對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。GA不存在超最適濃度的抑制作用即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。,GA主要作用于已有節(jié)間伸長(zhǎng)，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。,赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長(zhǎng)，但是對(duì)野生型的植株卻沒(méi)有或僅有很小的效果,圖8.3.5外源GA1對(duì)正常的和矮生（dl）玉米的作用,矮生突變體，對(duì)照,矮生突變體，GA3處理,正常種，對(duì)照,正常種，GA3處理,（3）誘導(dǎo)開(kāi)花,圖8.3.6甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長(zhǎng)和開(kāi)花,圖8.3.7需寒胡蘿卜品種開(kāi)花時(shí)間GA處理后的效果。（左）對(duì)照：不施GA，不冷處理；（中）不進(jìn)行冷處理，但每天施10gGA3為期一周（右）六周冷處理。,（4）打破休眠（促進(jìn)種子和芽的萌發(fā)）用2～3μgg-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。（5）其它促進(jìn)雄花形成，單性結(jié)實(shí)，側(cè)枝生長(zhǎng)等。2.抑制作用抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。,第四節(jié)細(xì)胞分裂素類(lèi),1.細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1955年F.Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時(shí)，偶然發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中加入：1.放置很久的鯡魚(yú)精子DNA，髓部細(xì)胞分裂加快；2.新鮮的DNA，完全無(wú)效；3.把新鮮DNA與培養(yǎng)基一起高壓滅菌后，促進(jìn)細(xì)胞分裂。,最后，他們從DNA的降解物中提取了這種能促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，本質(zhì)為6-呋喃氨基嘌呤，被命名為激動(dòng)素（kinetin，KT）當(dāng)前，把具有和激動(dòng)素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都稱為細(xì)胞分裂素。至今在高等植物中已至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）。,2.細(xì)胞分裂素概述2.1細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)：均為腺嘌呤的衍生物,圖8.4.1,2.2存在形式：結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分?；蚺c其他有機(jī)物形成結(jié)合體，如玉米素與葡萄糖結(jié)合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，與木糖結(jié)合形成木糖玉米素等[OX]Z，其中前者在植物中最普遍，具有貯存作用。游離態(tài)CTK：玉米素、二氫玉米素等，具有生理活性。,2.3細(xì)胞分裂素的分布：主要集中在生長(zhǎng)旺盛的部分2.4運(yùn)輸特點(diǎn)：無(wú)極性2.5生物合成和代謝：植物體內(nèi)的合成部位：根尖、莖頂端等。細(xì)胞內(nèi)的合成部位：微粒體中。植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素的來(lái)源：tRNA的降解和生物合成。,植物細(xì)胞能合成細(xì)胞分裂素。冠癭細(xì)胞也可以合成。并且由此現(xiàn)象發(fā)展來(lái)的利用根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因技術(shù)，已經(jīng)成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。,圖8.4.2冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進(jìn)程,3.細(xì)胞分裂素的生理作用和應(yīng)用3.1促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同:,生長(zhǎng)素只促進(jìn)核的分裂(因促進(jìn)了DNA的合成)，而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無(wú)關(guān)。而細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長(zhǎng)素存在的前提下才能表現(xiàn)出來(lái)。而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間，從而加速了細(xì)胞的分裂。,3.2促進(jìn)芽的分化1957年斯庫(kù)格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)：當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時(shí)，愈傷組織形成芽；,圖8.4.4將擬南芥組織置于含生長(zhǎng)素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生,當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時(shí)，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；所以，通過(guò)調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。,圖8.4.3煙草在不同濃度生長(zhǎng)素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長(zhǎng),3.3促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì),圖8.4.5轉(zhuǎn)ipt基因的煙草,ipt甲戊烯轉(zhuǎn)移酶基因，催化細(xì)胞分裂素合成的第一步反應(yīng)的酶基因，圖8.4.5中的煙草，因?yàn)檗D(zhuǎn)入了ipt基因，其體內(nèi)合成細(xì)胞分裂素增加，所以側(cè)芽數(shù)增多。,3.4抑制作用：抑制不定根形成和側(cè)根形成，延緩葉片衰老。如圖8.4.6中含有ipt的轉(zhuǎn)基因煙草植株中，葉片的衰老延遲了。,圖8.4.6,第五節(jié)乙烯（Ethylene）,1.乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)早在19世紀(jì)中葉(1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺?huì)促進(jìn)附近的樹(shù)落葉的報(bào)道，但到20世紀(jì)初(1901)俄國(guó)的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實(shí)是照明氣中的乙烯在起作用。第一個(gè)發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對(duì)鄰近植物材料的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。,雖然1930年以前人們就已認(rèn)識(shí)到乙烯對(duì)植物具有多方面的影響，但直到1934年甘恩(Gane)才獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。但當(dāng)時(shí)認(rèn)為乙烯是通過(guò)IAA起作用的。1959年，由于氣相色譜的應(yīng)用，伯格(S.P.Burg)等測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素。,不飽和烴，結(jié)構(gòu)式CH2=CH2，常溫下，它是比空氣還要輕的氣體。結(jié)構(gòu)模型：,2.乙烯的分布和合成2.1乙烯的分布：高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，但在分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)形成乙烯最多。,2.2生物合成：生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）合成部位：在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯，具體定位在細(xì)胞的液泡膜的內(nèi)表面。,合成途徑：蛋氨酸經(jīng)過(guò)蛋氨酸循環(huán)，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通過(guò)循環(huán)再生成蛋氨酸，而ACC則在ACC氧化酶(ACCoxidase)的催化下氧化生成乙烯。ACC也可轉(zhuǎn)變?yōu)镹-丙二酰ACC(MACC)，此反應(yīng)是不可逆反應(yīng)，MACC的形成有調(diào)節(jié)乙烯生物合成的作用。,METSAMIAA果實(shí)成熟促進(jìn)ACC合成酶?jìng)δ婢矨VG抑制AOA自我抑制ACCACC氧化酶缺氧促進(jìn)Co2+、Ag+等成熟抑制高溫（>35℃）解偶聯(lián)劑（DNP）ETH,,,,,,,,,,,,3.乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié),,ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶,MACC,圖8.5.1,4.乙烯的運(yùn)輸乙烯在植物體內(nèi)易于移動(dòng)，是被動(dòng)的擴(kuò)散過(guò)程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測(cè)ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问?.乙烯的生理作用與應(yīng)用,5.1乙烯的生理作用1）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（矮化）“三重反應(yīng)”促進(jìn)橫向生長(zhǎng)（加粗）地上部失去負(fù)向重力生長(zhǎng)（變彎）,圖8.5.2,2）促進(jìn)果實(shí)成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對(duì)果實(shí)成熟、棉鈴開(kāi)裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。,圖8.5.3番茄催熟,左，未施用乙烯處理的右，用乙烯處理的。,3）促進(jìn)器官脫落,圖8.5.4,未通入乙烯氣體的通入乙烯氣體的,4）促進(jìn)開(kāi)花和雌花分化5）其他乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹(shù)的乳膠)的分泌等。,2.應(yīng)用由于乙烯為氣體，在生產(chǎn)應(yīng)用上很不方便，所以生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的是乙烯釋放劑-----乙烯利（2-氯乙基膦酸），現(xiàn)出售的劑型有水劑和油劑兩種。它在pH?4.1進(jìn)行分解。由于植物體內(nèi)的pH一般都高于4.1，所以，乙烯利溶液進(jìn)入細(xì)胞后，就能釋放出乙烯。,乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下列幾方面：1、果實(shí)催熟和改善品質(zhì)2、促進(jìn)次生物質(zhì)排出，如促進(jìn)橡膠樹(shù)膠的排泌。3、促進(jìn)開(kāi)花4、化學(xué)殺雄,乙烯利催熟香蕉,市售乙烯利,第六節(jié)脫落酸,1.脫落酸概述1）ABA的結(jié)構(gòu)：為含15個(gè)碳的倍半萜羧酸化學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn):具有不對(duì)稱碳原子，形成兩種旋光異構(gòu)體，兩種都有生理活性，但R-ABA不能促進(jìn)氣孔關(guān)閉。天然的ABA為右旋ABA,即S-ABA。人工合成的為S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物。,圖8.6.1,2）ABA的分布：在將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中含量較高。3）運(yùn)輸特點(diǎn)：無(wú)極性,2.ABA的生物合成與代謝1)合成合成前體：甲瓦龍酸（MVA）合成途徑主要有兩條：A.類(lèi)萜途徑——直接MVA→→IPP→→FPP→→ABA甲瓦龍酸在植物激素合成過(guò)程中的重要性：MVA——IPP（異戊烯基焦磷酸）→→細(xì)胞分裂素→→胡蘿卜素→→脫落酸→→赤霉酸,,,,,B.類(lèi)胡蘿卜素途徑——間接，主要途徑類(lèi)胡蘿卜素（如紫黃質(zhì)、葉黃素等）→→黃質(zhì)醛→→ABA2)代謝脫落酸可以通過(guò)一些途徑失去活性，其中主要有兩條途徑：A.氧化降解途徑ABA→8‘羥基ABA→紅花菜豆酸→二氫紅花菜豆酸B.結(jié)合失活途徑ABA+糖或氨基酸??結(jié)合態(tài)ABA（無(wú)活性ABA的貯藏形式）,4.ABA的生理作用（1）促進(jìn)休眠（與GA拮抗）長(zhǎng)日照→赤霉素→生長(zhǎng)甲瓦龍酸→→法呢基焦磷酸短日照→脫落酸→休眠,（2）促進(jìn)衰老與脫落（與CTK拮抗）,圖8.6.3葉片脫落后的痕跡,（3）引起氣孔關(guān)閉效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于黑暗與CO2等環(huán)境因素的影響。成為ABA的生物試法。,ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)高于周?chē)?xì)胞水勢(shì)而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。,圖8.6.4,（4）提高抗逆性一般來(lái)說(shuō)，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素(stresshormone)。（5）抑制生長(zhǎng)（與IAA拮抗）ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。,第七節(jié)其他天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì),一、油菜素甾體類(lèi)（BRs）1970年，美國(guó)的米切爾(Mitchell)等報(bào)道在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長(zhǎng)物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長(zhǎng)、彎曲、裂開(kāi)等異常生長(zhǎng)反應(yīng)，并將其命名為油菜素(brassin)。1979年，格羅夫(Grove)等從227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性結(jié)晶物，因?yàn)樗晴薮純?nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR1)。,1.BR的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與性質(zhì)油菜素內(nèi)酯是一種甾體物質(zhì)，最早發(fā)現(xiàn)的油菜素內(nèi)酯(BR1)，化學(xué)名稱是2α、3α、22α、23α-4羥基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-膽甾烯-6-酮。BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個(gè)甾體核，在核的C-17上有一個(gè)側(cè)鏈。,圖8.7.1,2.BR的分布BR在植物界中普遍存在。在高等植物的枝、葉、花各器官都有，尤其是在花粉中最多。3.油菜素甾體類(lèi)化合物的生理效應(yīng)及應(yīng)用（1）促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂用10ngL-1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長(zhǎng)彎曲，細(xì)胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開(kāi)裂，這一綜合生長(zhǎng)反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測(cè)定法(beanbioassay)。,BR1促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)，其原因是增強(qiáng)了RNA聚合酶活性，促進(jìn)了核酸和蛋白質(zhì)的合成；BR1還可增強(qiáng)ATP酶活性，促進(jìn)質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁，使細(xì)胞伸長(zhǎng)。,（2）促進(jìn)光合作用BR可促進(jìn)小麥葉RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR1處理花生幼苗后9d，葉綠素含量比對(duì)照高10%～12%，光合速率加快15%。放射性CO2示蹤試驗(yàn)表明，BR1對(duì)葉片中光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸有促進(jìn)作用。BR促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)（3）提高抗逆性可提高作物的抗冷、抗干旱和抗鹽性。,二、多胺（polyamine）1.多胺的種類(lèi)和分布多胺(polyamines,PA)是一類(lèi)脂肪族含氮堿，包括二胺、三胺、四胺及其它胺類(lèi)，廣泛存在于植物體內(nèi)。二胺有腐胺(putrescine，Put)和尸胺(cadaverine,Cad)等，三胺有亞精胺(spermidine,Spd)，四胺有精胺(spermine，Spm)，還有其它胺類(lèi)(表7-2)。通常胺基數(shù)目越多，生物活性越強(qiáng)。,圖8.7.2,2.多胺的生物合成,圖8.7.3,3.多胺的生理功能（1）促進(jìn)生長(zhǎng)多胺能夠促進(jìn)菊芋塊莖的細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)。多胺在剌激塊莖外植體生長(zhǎng)的同時(shí)，也能誘導(dǎo)形成層的分化與維管組織的分化，又如亞精胺能夠剌激菜豆不定根數(shù)的增加和生長(zhǎng)的加快。,（2）延遲衰老多胺可延遲黑暗中的燕麥、豌豆和石竹等葉片和花的衰老。原因可能有兩個(gè)：第一，多胺可保持葉綠體類(lèi)囊體膜的完整性，阻止葉綠素破壞；第二，多胺與乙烯合成時(shí)競(jìng)爭(zhēng)S-腺苷蛋氨酸，可抑制乙烯的生成。（3）適應(yīng)逆境條件缺鉀、缺鎂時(shí)，植物體內(nèi)積累腐胺，代替鉀等無(wú)機(jī)陽(yáng)離子影響細(xì)胞的pH值。,三、茉莉酸類(lèi)(jasmonates,JAs)種類(lèi)和分布：茉莉酸類(lèi)(jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類(lèi)化合物，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了30多種。茉莉酸(jasmonicacid,JA)和茉莉酸甲酯(methyljasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表。,茉莉酸和茉莉酸甲酯JA：R=HJA-Me:R=CH3,圖8.7.4,生物合成：亞麻酸經(jīng)脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過(guò)氧化氫物，再經(jīng)過(guò)氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxidecyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?碳的環(huán)脂肪酸(cyclicfattyacid)，最后經(jīng)還原及多次β-氧化而形成JA。生理效應(yīng)：促進(jìn)作用乙烯合成，葉片衰老，蛋白質(zhì)合成和塊莖形成等。抑制作用種子萌發(fā)，花芽形成和光合作用等。,四、水楊酸（salicylicacid,SA）1.水楊酸的發(fā)現(xiàn)1763年英國(guó)的斯通(E.Stone)首先發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)皮有很強(qiáng)的收斂作用，可以治療瘧疾和發(fā)燒。,圖8.7.5水楊酸(左)與乙酰水楊酸（右）,后來(lái)發(fā)現(xiàn)這是柳樹(shù)皮中所含的大量水楊酸糖苷在起作用，于是經(jīng)過(guò)許多藥物學(xué)家和化學(xué)家的努力，醫(yī)學(xué)上便有了阿斯匹林(aspirin)藥物的問(wèn)世。阿斯匹林即乙酰水楊酸(acetylsalicylicacid)，在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸(salicylicacid,SA)(圖7-28)。,2.水楊酸的分布SA在植物體中的分布一般以產(chǎn)熱植物的花序較多，如天南星科海芋屬植物的花序，該類(lèi)植物開(kāi)花時(shí)溫度上升，比環(huán)境溫度高得多。,圖8.7.6海芋,圖8.7.7海芋,3.水楊酸的生物合成植物體內(nèi)SA的合成來(lái)自反式肉桂酸(trans-cinnamicacid)，即由莽草酸(shikimicacid)經(jīng)苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸(ocoumaricacid)或苯甲酸轉(zhuǎn)化成SA。,4.水楊酸的生理效應(yīng)增強(qiáng)抗性某些抗病植物在受到病原侵染后，其體內(nèi)SA含量立即升高，SA能誘導(dǎo)抗病基因的活化而使植株產(chǎn)生抗性。誘導(dǎo)開(kāi)花用5.6μmolL-1的SA處理可使長(zhǎng)日植物浮萍gibbaG3在非誘導(dǎo)光周期下開(kāi)花。其它SA還抑制蒸騰、抑制ETH生成，被用于切花保鮮、水稻抗寒等方面。,第八節(jié)植物生長(zhǎng)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用,一、植物激素間的相互關(guān)系1.增效作用一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)，此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用(synergism)IAA與GA節(jié)間伸長(zhǎng)IAA與CTK細(xì)胞分裂。脫落酸促進(jìn)脫落的效果可因乙烯而得到增強(qiáng)。,2.頡頏作用頡頏作用(antagonism)亦稱對(duì)抗作用，指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。GA生長(zhǎng)、休眠ABA與IAA器官生長(zhǎng)CTK衰老、脫落,,,3.激素間的比值對(duì)生理效應(yīng)的影響：GA/IAA高，利于韌皮部分化，反之利于木質(zhì)部分化；AA/CTK對(duì)根芽分化的影響；ABA/GA的比值高利于雌花形成,反之利于雄花形成.,二、化學(xué)調(diào)控“化學(xué)調(diào)控”（簡(jiǎn)稱化控）：利用小量的生物化學(xué)制劑施用在植株或土壤上來(lái)調(diào)節(jié)控制作物個(gè)體發(fā)育的進(jìn)程。從種子萌起、生根、發(fā)芽、抽枝、長(zhǎng)葉、開(kāi)花、結(jié)實(shí)。直到成熟死亡，都可以用這項(xiàng)技術(shù)加以調(diào)控，這些需要量極微，而效應(yīng)顯著的化學(xué)制劑主要指植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。是繼“化學(xué)肥料”之后又一次重大技術(shù)進(jìn)步。,三、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)上的應(yīng)用（一）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的類(lèi)型1.生長(zhǎng)促進(jìn)劑可以促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，也可促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和生殖器官的發(fā)育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動(dòng)素、6-芐基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、長(zhǎng)孺孢醇等。,2.生長(zhǎng)抑制劑抑制植物莖頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)抑制劑通常能抑制頂端分生組織細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分化，但往往促進(jìn)側(cè)枝的分化和生長(zhǎng)，從而破壞頂端優(yōu)勢(shì)，增加側(cè)枝數(shù)目。有些還能使葉片變小，生殖器官發(fā)育受到影響。外施生長(zhǎng)素可以逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)，而外施赤霉素則無(wú)效。常見(jiàn)的生長(zhǎng)抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。,（1）三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoicacid,TIBA)分子式C7H3O2I3。它可以阻止生長(zhǎng)素運(yùn)輸，抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢(shì)，增加分枝。生產(chǎn)上多用于大豆，開(kāi)花期噴施125μlL-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，結(jié)莢率提高，增產(chǎn)顯著。,（2）整形素(morphactin)化學(xué)名稱是9-羥基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、莖伸長(zhǎng)和腋芽滋生，使植株矮化成灌木狀，常用來(lái)塑造木本盆景。整形素還能消除植物的向地性和向光性。,（3）青鮮素也叫馬來(lái)酰肼(maleichydrazide，MH)，分子式為C4H4O2N2，化學(xué)名稱是順丁烯二酸酰肼，其作用與生長(zhǎng)素相反，抑制莖的伸長(zhǎng)。其結(jié)構(gòu)類(lèi)似尿嘧啶，進(jìn)入植物體后可以代替尿嘧啶，阻止RNA的合成，干擾正常代謝，從而抑制生長(zhǎng)。,MH可用于控制煙草側(cè)芽生長(zhǎng)，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。有報(bào)道，較大劑量的MH可以引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的染色體畸變，建議使用時(shí)注意適宜的劑量范圍和安全間隔期，且不宜施用于食用作物。,3.生長(zhǎng)延緩劑抑制植物亞頂端分生組織生長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑稱為植物生長(zhǎng)延緩劑(growthretardant)。亞頂端分生組織中的細(xì)胞主要是伸長(zhǎng)，由于赤霉素在這里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。,這類(lèi)物質(zhì)包括矮壯素、多效唑、比久(B9)等，它們不影響頂端分生組織的生長(zhǎng)，而葉和花是由頂端分生組織分化而成的，因此生長(zhǎng)延緩劑不影響葉片的發(fā)育和數(shù)目，一般也不影響花的發(fā)育。,（1）PP333(paclobutrazol)又名氯丁唑，化學(xué)名稱為1-(對(duì)-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英國(guó)ZCJ公司70年代推出的一種新型高效生長(zhǎng)延緩劑，國(guó)內(nèi)也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成，同時(shí)加速體內(nèi)生長(zhǎng)素的分解，從而延緩、抑制植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。,PP333廣泛用于果樹(shù)、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發(fā)達(dá)，植株矮化，莖稈粗壯，并可以促進(jìn)分枝，增穗增粒、增強(qiáng)抗逆性等，另外還可用于海桐、黃楊等綠蘺植物的化學(xué)修剪。然而，PP333的殘效期長(zhǎng)，影響后茬作物的生長(zhǎng)，目前有被烯效唑取代的趨勢(shì)。,（2）烯效唑又名S-3307，優(yōu)康唑，高效唑，化學(xué)名稱為(E)-(對(duì)-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-1-戊烯-3醇。能抑制赤霉素的生物合成，有強(qiáng)烈抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)的效果。有矮化植株、抗倒伏、增產(chǎn)、除雜草和殺菌(黑粉菌、青霉菌)等作用,（3）矮壯素又名CCC，是chlorocholinechloride(2-氯乙基三甲基氯化銨)的簡(jiǎn)稱，屬于季銨型化合物。矮壯素能抑制赤霉素的生物合成過(guò)程，所以是一種抗赤霉素劑，它與赤霉素作用相反，可以使節(jié)間縮短，植株變矮、莖變粗，葉色加深。CCC在生產(chǎn)上較常用，可以防止小麥等作物倒伏，防止棉花徒長(zhǎng)，減少蕾鈴脫落，也可促進(jìn)根系發(fā)育，增強(qiáng)作物抗寒、抗旱、抗鹽堿能力。,（4）PixPix是1，1-二甲基哌啶钅翁〖HT〗氯化物(1，1-dimethylpipericliniumchloride)，國(guó)內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助壯素、皮克斯等，它與CCC相似。生產(chǎn)上主要用于控制棉花徒長(zhǎng)，使其節(jié)間縮短，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產(chǎn)量。,（5）比久是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethylaminosuccinamicacid)的俗稱，也叫阿拉，B9。B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果樹(shù)頂端分生組織的細(xì)胞分裂，使枝條生長(zhǎng)緩慢，抑制新梢萌發(fā)，因而可代替人工整枝。,同時(shí)有利于花芽分化，增加開(kāi)花數(shù)和提高坐果率。B9可防止花生徒長(zhǎng)，使株型緊湊，莢果增多。B9殘效期長(zhǎng)，影響后茬作物生長(zhǎng)，有人還認(rèn)為B9有致癌的危險(xiǎn)，因此不宜用在食用作物上，不要在臨近收獲時(shí)再施用。,四、應(yīng)用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的注意事項(xiàng)(1)明確生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的性質(zhì)(2)要根據(jù)不同對(duì)象(植物或器官)和不同的目的選擇合適的藥劑(3)正確掌握藥劑的濃度和劑量（4）先試驗(yàn)，再推廣,