植物生理學(xué)：第五章 植物體內(nèi)有機物代謝（自學(xué)）

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1、第五章第五章 植物體內(nèi)有機物代謝（自學(xué)）植物體內(nèi)有機物代謝（自學(xué)） 基本有機物基本有機物：糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核：糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等。（轉(zhuǎn)變過程的中間產(chǎn)物）酸等。（轉(zhuǎn)變過程的中間產(chǎn)物） 次級產(chǎn)物次級產(chǎn)物（衍生物衍生物）：萜類、酚類、含）：萜類、酚類、含氮次級化合物（最重要的有生物堿）。氮次級化合物（最重要的有生物堿）。（基本合成途徑、重要產(chǎn)物）（基本合成途徑、重要產(chǎn)物） 第六章第六章 植物體內(nèi)有機物運輸植物體內(nèi)有機物運輸一、有機物運輸?shù)耐緩揭?、有機物運輸?shù)耐緩蕉?、有機物運輸?shù)男问蕉⒂袡C物運輸?shù)男问饺?、有機物運輸?shù)姆较蚝退俣热?、有機物運輸?shù)姆较蚝退俣人摹㈨g皮部裝載和卸出四、韌皮部裝載和

2、卸出五、有機物在韌皮部運輸?shù)臋C制五、有機物在韌皮部運輸?shù)臋C制六、有機物的分配六、有機物的分配七、環(huán)境因素對有機物運輸?shù)挠绊懫?、環(huán)境因素對有機物運輸?shù)挠绊懸?、有機物運輸?shù)耐緩揭弧⒂袡C物運輸?shù)耐緩?用用環(huán)割法環(huán)割法和和同位素示蹤同位素示蹤證明，同化證明，同化物的長距離運輸是通過物的長距離運輸是通過韌皮部的篩管韌皮部的篩管和伴胞。和伴胞。 環(huán)割法環(huán)割法在果樹生產(chǎn)上的應(yīng)用。在果樹生產(chǎn)上的應(yīng)用。Tree trunk immediately after girdling (left) and later (right). Girdling is the removal of the bark of a t

3、ree in a ring around the trunk. At right, materials translocated from the leaves have accumulated in the region above the girdle and caused it to swell.1）篩管分子：）篩管分子：含有細(xì)胞質(zhì)，含有細(xì)胞質(zhì)，具有質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、具有質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、 膜膜上有許多載體，進行活上有許多載體，進行活躍的物質(zhì)運輸，為活細(xì)躍的物質(zhì)運輸，為活細(xì)胞。胞。 P P蛋白蛋白（韌皮蛋白）：（韌皮蛋白）：防止篩管中汁液的流防止篩管中汁液的流失的蛋白。失的蛋白。 胼胝質(zhì)：胼胝質(zhì)

4、：堵塞篩孔堵塞篩孔 成分：成分：1,3-葡聚糖葡聚糖韌皮部組成韌皮部組成左圖為篩板側(cè)面篩管區(qū)的外部圖左圖為篩板側(cè)面篩管區(qū)的外部圖形。形。右圖為由兩個篩管分子連接形成右圖為由兩個篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。篩管的縱切剖面。2）伴胞：）伴胞：每個篩管分子周圍有一個每個篩管分子周圍有一個或多個伴胞，組成篩分子伴或多個伴胞，組成篩分子伴胞復(fù)合體（胞復(fù)合體（ SE-CC復(fù)合體復(fù)合體）。）。補充篩管分子功能的不足，補充篩管分子功能的不足，如合成蛋白質(zhì)。如合成蛋白質(zhì)。與篩管分子間有大量的胞與篩管分子間有大量的胞間連絲，可為篩分子運輸間連絲，可為篩分子運輸ATP、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等必需

5、物質(zhì)。必需物質(zhì)。類型：普通伴胞、傳遞細(xì)類型：普通伴胞、傳遞細(xì)胞和居間細(xì)胞。與裝載途徑胞和居間細(xì)胞。與裝載途徑有關(guān)。有關(guān)。篩管分子和伴胞來源于同一篩管分子和伴胞來源于同一個形成層細(xì)胞的分裂個形成層細(xì)胞的分裂。伴胞通常具有伴胞通常具有濃的細(xì)胞質(zhì)和濃的細(xì)胞質(zhì)和大量的線粒體大量的線粒體。二二有機物運輸?shù)男问椒椒ǎ貉料x吻針法和方法：蚜蟲吻針法和同位素示蹤法同位素示蹤法形式：多數(shù)是糖類形式：多數(shù)是糖類（主要是蔗糖（主要是蔗糖占篩管汁液干重的90% ），），其次為氨基酸、無機其次為氨基酸、無機和有機離子（和有機離子（鉀離子含量最高）部分含有植物內(nèi)源激素部分含有植物內(nèi)源激素aphid stylet三、同化物運

6、輸?shù)姆较蚝退俣热⑼镞\輸?shù)姆较蚝退俣?同化物進入韌皮部后，可同化物進入韌皮部后，可向上向上運輸、運輸、向下向下運輸、運輸、橫向橫向運輸和同時進行運輸和同時進行雙向雙向運運輸。運輸速度約為輸。運輸速度約為30-150 cmh-1 。 四、韌皮部裝載和卸出四、韌皮部裝載和卸出 1、韌皮部裝載：光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞、韌皮部裝載：光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞（“源源”）到篩分子伴胞復(fù)合體的過程。）到篩分子伴胞復(fù)合體的過程。1）裝載途徑：共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑進入）裝載途徑：共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑進入篩分子伴胞復(fù)合體篩分子伴胞復(fù)合體源葉中韌皮部裝載途徑源葉中韌皮部裝載途徑2）裝載機理）裝載機理 質(zhì)外體途徑：伴胞

7、類型為普通伴胞或轉(zhuǎn)質(zhì)外體途徑：伴胞類型為普通伴胞或轉(zhuǎn)移細(xì)胞移細(xì)胞 共質(zhì)體途徑：伴胞類型為居間細(xì)胞共質(zhì)體途徑：伴胞類型為居間細(xì)胞a蔗糖裝載機理蔗糖裝載機理HATP酶（質(zhì)子泵）酶（質(zhì)子泵）ATPADP胞外胞外H增加增加形成質(zhì)子動力勢形成質(zhì)子動力勢蔗糖質(zhì)子同向運輸器蔗糖質(zhì)子同向運輸器H與蔗糖同時裝載與蔗糖同時裝載 質(zhì)外體質(zhì)外體 蔗糖進入篩管或伴胞的機制：蔗糖進入篩管或伴胞的機制：蔗糖蔗糖-質(zhì)子同向運輸（共轉(zhuǎn)質(zhì)子同向運輸（共轉(zhuǎn)運）運） 篩管分子篩管分子-伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體 質(zhì)外體質(zhì)外體 質(zhì)膜質(zhì)膜 共質(zhì)體共質(zhì)體 蔗糖蔗糖 蔗糖蔗糖 蔗糖載體蔗糖載體 H+ H+ H+ H+ ATPase 高高H+ 低低

8、蔗糖蔗糖 低低H+ 高高蔗糖蔗糖 ATPADP+Pi共質(zhì)體蔗糖的轉(zhuǎn)運：通過胞間連絲進入篩分共質(zhì)體蔗糖的轉(zhuǎn)運：通過胞間連絲進入篩分子子 卸出途徑： SE-CCSE-CC（篩分子篩分子伴胞復(fù)合體）伴胞復(fù)合體）與周圍細(xì)與周圍細(xì)胞間有胞間連絲胞間有胞間連絲 SE-CCSE-CC與周圍細(xì)與周圍細(xì)胞間缺少胞間連絲胞間缺少胞間連絲2、卸出途徑卸出機制 （1）通過質(zhì)外體途徑的蔗糖（）通過質(zhì)外體途徑的蔗糖（P152） （2）通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助）通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物篩管分子與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出（卸出（被動過程被動過程） 五、同化物在韌皮部運輸?shù)臋C理五、同化

9、物在韌皮部運輸?shù)臋C理（一）壓力流動學(xué)說（一）壓力流動學(xué)說（Pressure flow theory） 1930年德國植物學(xué)家明希（年德國植物學(xué)家明希（Mnch）提出。）提出。 內(nèi)容：內(nèi)容：同化物在篩管通道中隨著液流的流動同化物在篩管通道中隨著液流的流動而流動，其液流流動的而流動，其液流流動的動力動力是是源庫之間的源庫之間的壓力壓力勢差。勢差。 1)1)源端：水勢降低，源端：水勢降低，吸收水分，膨壓增吸收水分，膨壓增加加2)2)庫端：水勢提高，庫端：水勢提高，水分流出，膨壓降水分流出，膨壓降低。低。3)3)源庫間產(chǎn)生壓力梯源庫間產(chǎn)生壓力梯度，光合同化物可度，光合同化物可源源不斷地由源端源源不斷地

10、由源端向庫端運輸。向庫端運輸。圖圖 壓力流學(xué)說示意圖壓力流學(xué)說示意圖虛線箭頭為水流，實線箭頭虛線箭頭為水流，實線箭頭為同化物流為同化物流一、壓力流動學(xué)說一、壓力流動學(xué)說 支持證據(jù)：支持證據(jù)： 在白蠟樹干中，在白蠟樹干中，隨著高度增加，韌隨著高度增加，韌皮部的糖濃度增大。皮部的糖濃度增大。當(dāng)秋季落葉后，當(dāng)秋季落葉后，這個糖濃度梯度消這個糖濃度梯度消失。失。說明源庫兩端說明源庫兩端存在著糖濃度差。存在著糖濃度差。（二）細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說（二）細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說 內(nèi)容內(nèi)容：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長絲，形成絲，形成胞縱連束胞縱連束，縱跨篩管分子，在束，縱跨篩管分子，在束內(nèi)呈環(huán)

11、狀的內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地反復(fù)地、有節(jié)奏地收收縮和伸展縮和伸展，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。之流動。 優(yōu)點：可以解釋雙向運輸優(yōu)點：可以解釋雙向運輸 問題：問題：胞縱連束是否存在胞縱連束是否存在 （三）收縮蛋白學(xué)說（三）收縮蛋白學(xué)說 內(nèi)容內(nèi)容（1）篩管分子內(nèi)成束的空心收縮蛋）篩管分子內(nèi)成束的空心收縮蛋白（白（P-蛋白）貫穿于篩孔，蛋白）貫穿于篩孔，P-蛋白收縮可蛋白收縮可推動集流運動；（推動集流運動；（2）空心管壁上有大量）空心管壁上有大量P-蛋白組成的微纖絲，似鞭毛一樣顫動，驅(qū)蛋白組成的微纖絲，似鞭毛一樣顫動，驅(qū)動物質(zhì)脈沖狀流動動物質(zhì)脈沖狀

12、流動。P-蛋白能分解蛋白能分解ATP，將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械功，推動同化物運輸。將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械功，推動同化物運輸。 優(yōu)點：優(yōu)點：解釋了解釋了雙向運輸雙向運輸和和能量供應(yīng)能量供應(yīng) 六、同化物的分配六、同化物的分配 代謝源（代謝源（metabolic source）：）：指制造指制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如成熟并輸出同化物的組織、器官或部位。如成熟葉片。葉片。 代謝庫（代謝庫（metabolic sink） ：指接納同指接納同化物用于生長、消耗或貯藏的組織、器官或化物用于生長、消耗或貯藏的組織、器官或部位。如花、果實、根等。部位。如花、果實、根等。 源源-庫單位：庫單位：指制造同化物的源與相應(yīng)的指制造同化物的源與相應(yīng)的庫以及它們之間的輸導(dǎo)組織。庫以及它們之間的輸導(dǎo)組織。1、代謝源與代謝庫、代謝源與代謝庫2、源庫關(guān)系、源庫關(guān)系 （1）源大庫小，同化物積累，源大庫小，同化物積累，抑制葉片光合作用抑制葉片光合作用 （2）源小庫大，光合速率補償源小庫大，光合速率補償與植株早衰與植株早衰同化物分配的特點1、優(yōu)先供應(yīng)生長中心、優(yōu)先供應(yīng)生長中心 2、就近供應(yīng)，同側(cè)運輸、就近供應(yīng)，同側(cè)運輸 3、光合產(chǎn)物可再分配利用、光合產(chǎn)物可再分配利用