植物生理學(xué)：第8章 植物的生殖生理-下

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1、第第8 8章章 植物的生殖生理植物的生殖生理1 第四節(jié)第四節(jié) 花器官形成生理花器官形成生理234567二、花器官形成所需的條件二、花器官形成所需的條件 1、光 時間長，強(qiáng)度大，有利花的形成時間長，強(qiáng)度大，有利花的形成 花開始分化后，照光時間越長，強(qiáng)度越大， 形成的有機(jī)物越多，對花形成愈有利。雄蕊 發(fā)育對光強(qiáng)較敏感。 陰雨天，光照強(qiáng)度弱，陰雨天，光照強(qiáng)度弱，光合產(chǎn)物少，而可溶性氮光合產(chǎn)物少，而可溶性氮相對增多，使?fàn)I養(yǎng)生長延相對增多，使?fàn)I養(yǎng)生長延長，花芽分化受阻。農(nóng)業(yè)長，花芽分化受阻。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，果樹的整形修剪，生產(chǎn)中，果樹的整形修剪，棉花的整枝打叉，都是調(diào)棉花的整枝打叉，都是調(diào)節(jié)光照，避免枝葉相

2、互遮節(jié)光照，避免枝葉相互遮陰，有利于花芽分化。陰，有利于花芽分化。8 2 2、溫度、溫度 高溫，有利于花器官的形成高溫，有利于花器官的形成 花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時期受低溫危花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時期受低溫危害較嚴(yán)重。害較嚴(yán)重。3 3、水分、水分缺水，穎花退化缺水，穎花退化。9 4 4、有機(jī)和無機(jī)營養(yǎng)、有機(jī)和無機(jī)營養(yǎng) -體內(nèi)營養(yǎng)不足體內(nèi)營養(yǎng)不足或缺肥，或缺肥，花發(fā)育不良，數(shù)目少?；òl(fā)育不良，數(shù)目少。 5 5、植物激素、植物激素GAGA可代替可代替SDSD促進(jìn)花器生促進(jìn)花器生 長，長，IAAIAA促進(jìn)柑橘、抑促進(jìn)柑橘、抑制制 菊花花器發(fā)育。菊花花器發(fā)育。 6 6、適宜的栽培密度、適宜的栽培密度密度越大，

3、花退密度越大，花退 化越多化越多。1011三、花器官發(fā)育的遺傳控制三、花器官發(fā)育的遺傳控制12131415 四、植物的性別分化四、植物的性別分化（一）多樣性（一）多樣性 單性花、兩性花、雌雄異株、雌雄同株異花等。單性花單性花指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊的。 被子植物的一朵花，同時具有雌蕊和雄蕊，這種花稱為兩性花。 （二）雌雄個體的生理差異（二）雌雄個體的生理差異雌株 低 高 低 高 高 5.5-6.5 低 高 高雄株 高 低 高 低 低 6.8-7.5 高 低 低 N 糖 CAT RNA 葉綠素 pH GA IAA CTK（三）植物性別分化的調(diào)控（三）植物性別分化的調(diào)控 1、光周期 短日照使S

4、DP多開雌花，LDP多開雄花；長日照使LDP多開雌花，SDP多開雄花。 2、溫周期 較低的夜溫、較大的晝夜溫差有利多數(shù)植物雌花發(fā)育；反之，有利雄花發(fā)育。 193 3、營養(yǎng)條件、營養(yǎng)條件 C/N比值低，比值低，提高雌花分化的百提高雌花分化的百分分?jǐn)?shù)。數(shù)。反之，促進(jìn)雄花分化。反之，促進(jìn)雄花分化。 土壤土壤N肥多、水分充足肥多、水分充足，促進(jìn)雌，促進(jìn)雌花的分化，反之，促進(jìn)雄花分化?；ǖ姆只粗?，促進(jìn)雄花分化。4 4、機(jī)械損傷、機(jī)械損傷 促進(jìn)雌花分化促進(jìn)雌花分化20 5 5、化學(xué)調(diào)控、化學(xué)調(diào)控 IAAIAA、ETHETH、CTKCTK、ABAABA、CCCCCC、COCO等等 促進(jìn)雌花分化。促進(jìn)雌花

5、分化。 GAGA、TIBATIBA、MHMH等促進(jìn)雄花形成。等促進(jìn)雄花形成。 煙熏植物為什么能增加雌花？ 煙中有效成分：ETH和CO。 CO抑制IAA氧化E活性，減少IAA的破壞，提高IAA含量。 2122 6 6、遺傳調(diào)控、遺傳調(diào)控 性染色體 性基因 7 7、植株年齡、植株年齡如玉米-先抽雄花，后雌花2324 第五節(jié) 受精生理 第五節(jié) 受精生理 一、花粉和柱頭的生命力一、花粉和柱頭的生命力（一）花粉的生活力（一）花粉的生活力 （二）花粉的貯存的外界條件（二）花粉的貯存的外界條件 1、濕度2、溫度3、CO2和O2的相對濃度4、光線二、花粉的生物化學(xué)特性二、花粉的生物化學(xué)特性三、柱頭的生物化學(xué)特

6、性三、柱頭的生物化學(xué)特性四、受精過程四、受精過程五、受精過程中雌蕊的生理生化變化五、受精過程中雌蕊的生理生化變化 27 第五節(jié) 受精生理 一、花粉和柱頭的生命力一、花粉和柱頭的生命力（一）花粉的生活力（一）花粉的生活力 不同植物花粉的生活力存在很大的差異。不同植物花粉的生活力存在很大的差異。禾谷類作物花粉壽命很短，水稻花藥裂開后，花禾谷類作物花粉壽命很短，水稻花藥裂開后，花粉的生活力在粉的生活力在5min5min以后降低到以后降低到50%50%以下。果樹的以下。果樹的花粉壽命較長，可維持幾周到幾個月?；ǚ蹓勖^長，可維持幾周到幾個月。28（二）花粉的貯存條件（二）花粉的貯存條件 降低呼吸作用降

7、低呼吸作用 1 1、濕度、濕度 較干燥的環(huán)境（相對濕度為較干燥的環(huán)境（相對濕度為30%-40%30%-40%） 2 2、溫度、溫度 貯存最適溫度：貯存最適溫度：1-51-5 3 3、空氣中、空氣中COCO2 2和和O O2 2含量含量 增加空氣中增加空氣中COCO2 2的百分?jǐn)?shù)，減少氧分壓，可延長花粉的百分?jǐn)?shù)，減少氧分壓，可延長花粉的壽命。的壽命。 4 4、光線、光線 以遮陰或黑暗處貯存較好以遮陰或黑暗處貯存較好 花粉貯藏期生活力下降的花粉貯藏期生活力下降的原因：原因：貯藏物質(zhì)消貯藏物質(zhì)消耗過多、酶活性下降和水分過度缺乏耗過多、酶活性下降和水分過度缺乏。29二、花粉的生物化學(xué)特性二、花粉的生物

8、化學(xué)特性1 1、壁物質(zhì)：、壁物質(zhì)： 外壁外壁: :纖維素、孢粉素、蛋白質(zhì)（主要是纖維素、孢粉素、蛋白質(zhì)（主要是糖蛋白糖蛋白）；）； 內(nèi)壁：內(nèi)壁：纖維素、果膠質(zhì)、胼胝質(zhì)、蛋白質(zhì)纖維素、果膠質(zhì)、胼胝質(zhì)、蛋白質(zhì)（主要是（主要是水解酶水解酶）。）。30二、花粉的生物化學(xué)特性二、花粉的生物化學(xué)特性2 2、含氮化合物：、含氮化合物：主要是蛋白質(zhì)和氨基酸。主要是蛋白質(zhì)和氨基酸。 可育花粉中脯氨酸含量高。與衰老有關(guān)可育花粉中脯氨酸含量高。與衰老有關(guān)3 3、碳水化合物和脂類：、碳水化合物和脂類：可育花粉淀粉、蔗糖含量高。可育花粉淀粉、蔗糖含量高。314 4、色素和酶、色素和酶 色素：色素：主要是類胡籮卜素和花青

9、素主要是類胡籮卜素和花青素 酶有酶有9797種種：氧化還原酶氧化還原酶2424種，轉(zhuǎn)移酶種，轉(zhuǎn)移酶2121種，水解酶種，水解酶 3333種，裂解酶種，裂解酶1111種，異構(gòu)酶種，異構(gòu)酶5 5種，連接種，連接 酶及其他酶三種。酶及其他酶三種。 花粉中色素的作用：花粉中色素的作用：325 5、激素與維生素、激素與維生素 IAAIAA、GAGA、ETHETH；V VE E、V VC C、B B1 1、B B2 2、 B B3 3、 B B5 5 、B B6 6 、肌醇等、肌醇等生長素含量很高生長素含量很高B B族維生素較多，族維生素較多，V VE E對植物有性過程起重要作用。對植物有性過程起重要作用

10、。6 6、礦質(zhì)和水分、礦質(zhì)和水分 較多的是較多的是CaCa、B B，與花粉管伸長有關(guān)。，與花粉管伸長有關(guān)。33三、柱頭的生物化學(xué)特性三、柱頭的生物化學(xué)特性1、有乳頭狀突起2、分泌粘性很強(qiáng)的物質(zhì)3、壽命比花粉長4、比花粉耐高溫5、pH5.56.5表膜表膜角質(zhì)層角質(zhì)層柱頭柱頭3435四、受精過程四、受精過程3637 識別識別(recognition)(recognition)是細(xì)胞分辨“自己”與“異己”的一種 能力，是細(xì)胞表面在分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號傳遞。 花粉的識別物質(zhì)是壁蛋白，而雌蕊的識別物質(zhì)是柱頭表 面的親水蛋白質(zhì)膜和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。 當(dāng)親和花粉落到柱頭上時，花粉就釋放出外壁蛋白并擴(kuò)

11、 散入柱頭表面，與柱頭表面蛋白質(zhì)膜相互作用，認(rèn)可 后花粉管伸長并穿過柱頭，沿花柱引導(dǎo)組織生長并進(jìn) 入胚囊受精。38（三）識別反應(yīng)和自交不親和性（三）識別反應(yīng)和自交不親和性1.識別反應(yīng)識別反應(yīng)花粉和柱頭的相互識別 花粉與雌蕊組織的花粉與雌蕊組織的識別反應(yīng)識別反應(yīng)決定于決定于花粉外花粉外壁蛋白壁蛋白和和柱頭蛋白質(zhì)表膜柱頭蛋白質(zhì)表膜之間的相互關(guān)系。后之間的相互關(guān)系。后者是相互識別過程中的感受器。者是相互識別過程中的感受器。 如果是不親和的花粉則不能萌發(fā),或花粉管生長受阻，或花粉管發(fā)生破裂，或柱頭乳突細(xì)胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)阻礙花粉管穿過柱頭。40 從遺傳學(xué)上，自交不親和性是受一系列復(fù)等位S基因所控制。n 柱頭

12、乳突細(xì)胞S-基因的表達(dá)產(chǎn)物S-糖蛋白（S-核酸酶， S-RNase）花柱介質(zhì)被不親和花粉管吸收花粉管內(nèi)RNA降解抑制花粉管生長導(dǎo)致花粉死亡42 克服不親和性的可能途徑：克服不親和性的可能途徑： 1)1)花粉蒙導(dǎo)法花粉蒙導(dǎo)法 在授不親和花粉的同時，混入一些在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。受粉的目的。 2)2)蕾期授粉法蕾期授粉法 雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型的情況下授粉，以克服不親和性。未定型的情況下授粉，以克服不親和性。 3) 3)物理化學(xué)處理法物理化學(xué)處理法 采用變溫、輻射、激

13、素或抑制劑處理雌蕊采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊 組織，以打破不親和性。組織，以打破不親和性。 4)4)組織培養(yǎng)組織培養(yǎng) 利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。 5)5)細(xì)胞雜交細(xì)胞雜交 原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)44 2 2、花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長、花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長 花粉萌發(fā)時，花粉萌發(fā)時，E E活性增強(qiáng)，呼吸速率活性增強(qiáng)，呼吸速率增加，蛋白質(zhì)合成加快。增加，蛋白質(zhì)合成加快。 花粉落在柱頭上，受到柱頭分泌物花粉落在柱頭上，受到柱頭分泌物的刺激，開始吸水萌發(fā)。花粉中含有淀的刺激，開始吸水萌發(fā)。花粉中含有淀粉和脂肪，水勢較低，從柱頭吸水

14、，粉和脂肪，水勢較低，從柱頭吸水，花花粉內(nèi)壁粉內(nèi)壁通過萌發(fā)孔向外突出形成花粉管。通過萌發(fā)孔向外突出形成花粉管。45 3 3、花粉萌發(fā)和花粉管伸長需要的條件、花粉萌發(fā)和花粉管伸長需要的條件 （1）水 （2）糖 （3）硼與鈣 （4）有機(jī)物（VBVB1 1、VBVB2 2和和V VC C） （5）環(huán)境因子（合適的溫、濕，（合適的溫、濕，pHpH等）等） （6）集體效應(yīng)(group effect) 單位面積內(nèi)花粉數(shù)量越多，密度越大單位面積內(nèi)花粉數(shù)量越多，密度越大，花粉的，花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長也就越好萌發(fā)和花粉管的伸長也就越好，這種現(xiàn)象稱為，這種現(xiàn)象稱為集體效應(yīng)集體效應(yīng)。46 群體效應(yīng)：單位面積內(nèi)花

15、粉的數(shù)量越多，花粉的萌發(fā)和花粉管的生長越好。474、受精、受精雙受精作用雙受精作用 一個精細(xì)胞與卵細(xì)胞觸合形成合子，另一個精細(xì)胞與中央細(xì)胞的兩個極核觸合，形成初生胚乳核。48五、受精過程中雌蕊的生理生化變化五、受精過程中雌蕊的生理生化變化 1 1、呼吸速率增加、呼吸速率增加 增加0.5-1倍2 2、生長素含量大大增加、生長素含量大大增加3 3、吸水和吸收無機(jī)鹽的能力增加、吸水和吸收無機(jī)鹽的能力增加4 4、CHCH2 2O O和蛋白質(zhì)代謝加快和蛋白質(zhì)代謝加快5 5、營養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官輸送增強(qiáng)、營養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官輸送增強(qiáng)49六、授粉后花粉和柱頭的代謝變化六、授粉后花粉和柱頭的代謝變化 505152535455