植物生理學：第8章 植物生長生理

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1、8.1 生長和分化生長和分化 8.2 環(huán)境條件對生長的影響環(huán)境條件對生長的影響8.3 光形態(tài)建成光形態(tài)建成8.4 植物的運動植物的運動第第8章章 植物生長生理植物生長生理8.1 生長和分化生長和分化8.1.1 細胞的生長與分化細胞的生長與分化 莖尖、根尖等頂端分生組織細胞，處于不斷地分裂、伸莖尖、根尖等頂端分生組織細胞，處于不斷地分裂、伸長和分化之中長和分化之中 擴大和伸長的細胞進一步分化成具有各種不同功能的細擴大和伸長的細胞進一步分化成具有各種不同功能的細胞，組成了各種不同的組織或器官，細胞分化是發(fā)育生胞，組成了各種不同的組織或器官，細胞分化是發(fā)育生物學的核心問題。物學的核心問題。組織培養(yǎng)組

2、織培養(yǎng) 指在無菌條件下將離體的植物器官、組織、細胞以及指在無菌條件下將離體的植物器官、組織、細胞以及原生質體，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長、原生質體，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長、分化并形成完整植株的技術，是生物技術的重要組成分化并形成完整植株的技術，是生物技術的重要組成部分。部分。 組織培養(yǎng)的理論基礎是植物細胞具有全能性組織培養(yǎng)的理論基礎是植物細胞具有全能性（totipotency），即植物體的每一個細胞中都包含），即植物體的每一個細胞中都包含著產生一個完整植株的全套基因，在適宜的條件下，著產生一個完整植株的全套基因，在適宜的條件下，任何一個細胞都能形成一個新的個體。任何一個細胞

3、都能形成一個新的個體。 1. 理論依據(jù)理論依據(jù)植物細胞全能性（指植物體的每一個細胞都有著一套完整的基植物細胞全能性（指植物體的每一個細胞都有著一套完整的基因組，并且具有發(fā)育成完整植株的潛在能力）。因組，并且具有發(fā)育成完整植株的潛在能力）。2. 優(yōu)點優(yōu)點研究被培養(yǎng)部分，不受植物其他部分干擾，研究被培養(yǎng)部分，不受植物其他部分干擾，特點：利于研究被培養(yǎng)對象在不受植物體其他部分干擾下的特點：利于研究被培養(yǎng)對象在不受植物體其他部分干擾下的生長和分化規(guī)律。生長和分化規(guī)律。子代與親代完全一致子代與親代完全一致產生新個體的速度快于有性生殖產生新個體的速度快于有性生殖取材少，培養(yǎng)材料經濟；培養(yǎng)條件可人為控制；生

4、長取材少，培養(yǎng)材料經濟；培養(yǎng)條件可人為控制；生長周期短，繁殖率高；便于自動化管理。周期短，繁殖率高；便于自動化管理。3. 分類分類根據(jù)培養(yǎng)對象分：細胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、器官培根據(jù)培養(yǎng)對象分：細胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、器官培養(yǎng)、花粉培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質體培養(yǎng)等。養(yǎng)、花粉培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質體培養(yǎng)等。根據(jù)培養(yǎng)過程分：初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)過程分：初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)基物理狀態(tài)分：液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)基物理狀態(tài)分：液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)。 4. 流程流程（1）消毒）消毒 植物材料必須完全無菌，植物材料必須完全無菌，H2O2、NaClO（溫和消（溫和消毒劑）毒劑）外植體外植體(待培養(yǎng)的器

5、官、組織、細胞等待培養(yǎng)的器官、組織、細胞等)。（2）在培養(yǎng)基中培養(yǎng)）在培養(yǎng)基中培養(yǎng) 培養(yǎng)基組分：培養(yǎng)基組分： 無機營養(yǎng)物無機營養(yǎng)物 N、P、K、S、Ca、Na、Mg 碳源碳源 蔗糖蔗糖 維生素維生素 VB1(硫胺素硫胺素) 丙酮酸脫羧氧化丙酮酸脫羧氧化 生長調節(jié)物質生長調節(jié)物質 生長素必需，有時加生長素必需，有時加CTK或多胺或多胺 有機附加物有機附加物 甘氨酸甘氨酸 支持介質支持介質 瓊脂瓊脂 高溫滅菌：劇烈的物理方法高溫滅菌：劇烈的物理方法 （3）培養(yǎng)條件：溫度、光照）培養(yǎng)條件：溫度、光照(非必需非必需) 煙草組織煙草組織培養(yǎng)流程培養(yǎng)流程 愈傷組織：愈傷組織： 在培養(yǎng)基中，外植體在培養(yǎng)基中

6、，外植體細胞重新分裂，形成細胞重新分裂，形成的勻質的、無分化的、的勻質的、無分化的、無組織的細胞團無組織的細胞團 脫分化：脫分化： 外植體細胞本身處于外植體細胞本身處于已分化狀態(tài)，其通過已分化狀態(tài)，其通過組織培養(yǎng)形成無分化組織培養(yǎng)形成無分化狀態(tài)的愈傷組織的過狀態(tài)的愈傷組織的過程即為脫分化程即為脫分化花粉花藥培養(yǎng)：小麥、玉米、煙草純合體，應用于花粉花藥培養(yǎng)：小麥、玉米、煙草純合體，應用于單倍體育種單倍體育種藥用植物和次生物質的提?。喝藚?、紫草藥用植物和次生物質的提?。喝藚?、紫草脫毒植株：馬鈴薯、大蒜脫毒植株：馬鈴薯、大蒜無性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各種花卉無性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各種花卉

7、(蘭花蘭花、牡丹、牡丹)、果樹的工廠化生產、果樹的工廠化生產細胞融合和雜種植株的獲得細胞融合和雜種植株的獲得基因工程和細胞工程：轉基因靶目標是細胞基因工程和細胞工程：轉基因靶目標是細胞(Ti質質粒和基因槍粒和基因槍)，細胞，細胞植株需要組織培養(yǎng)。植株需要組織培養(yǎng)。5. 組織培養(yǎng)的應用組織培養(yǎng)的應用 快速繁殖； 脫毒苗的生產 優(yōu)良性狀的克隆胡蘿卜蘭花花藥和花粉培養(yǎng)，以獲得優(yōu)良性狀的單倍體植株體細胞雜種：細胞（原生質體）融合和培養(yǎng)體細胞雜種：細胞（原生質體）融合和培養(yǎng)矮牽牛矮牽牛葉肉細葉肉細胞原生胞原生質體質體白化矮白化矮牽牛懸牽牛懸浮細胞浮細胞1個葉肉細胞個葉肉細胞 1個懸浮細胞個懸浮細胞2個葉

8、肉細胞個葉肉細胞 2個懸浮細胞個懸浮細胞6 6 極性極性 植物體、器官、組織或細胞沿軸向存在的某種植物體、器官、組織或細胞沿軸向存在的某種形態(tài)或生理生化的梯度差異形態(tài)或生理生化的梯度差異 極性是由各種環(huán)境梯度和內部因子的梯度共同作用的結果竹筍即使倒置，總是在莖基部產生根蒲公英根置于潮濕環(huán)境中，總是在其上部長出芽極性是分化的第一步 植株來自于受精卵；植株來自于受精卵； 受精卵的第一次分裂受精卵的第一次分裂就表現(xiàn)出極性，產生就表現(xiàn)出極性，產生生理和功能均不同的生理和功能均不同的頂端細胞和基細胞頂端細胞和基細胞 極性產生的生理基礎：極性產生的生理基礎：在環(huán)境和內部因素共在環(huán)境和內部因素共同作用下，細

9、胞內相同作用下，細胞內相關物質定位和定向，關物質定位和定向，使細胞建立起軸向，使細胞建立起軸向，形成不對稱性，最終形成不對稱性，最終導致細胞的分化導致細胞的分化 胚：將來發(fā)育成完整的植株8.1.2 種子萌發(fā)種子萌發(fā)Common garden bean, a dicotCorn, a monocot 異養(yǎng)異養(yǎng)自養(yǎng)自養(yǎng)種子萌發(fā)過程中的生理生化變化種子萌發(fā)過程中的生理生化變化種子萌發(fā)的生理生化變化種子萌發(fā)的生理生化變化1. 種子的吸水種子的吸水(三個階段三個階段)急劇的吸水急劇的吸水(快快)：物理過程，即依賴于原生質膠體：物理過程，即依賴于原生質膠體吸脹作用為主；吸脹作用為主；滯緩吸水滯緩吸水(慢慢

10、):重新大量吸水，是與代謝作用緊密重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關的滲透性吸水。相關的滲透性吸水。重新迅速吸水重新迅速吸水(快快)死種子與休眠種子的吸水只有前二個階段，無第三個階段。死種子與休眠種子的吸水只有前二個階段，無第三個階段。2. 呼吸作用和酶的變化呼吸作用和酶的變化種子萌發(fā)過程中呼吸作用和吸水過程相似，也分為三種子萌發(fā)過程中呼吸作用和吸水過程相似，也分為三個階段個階段 初期呼吸主要是無氧呼吸初期呼吸主要是無氧呼吸在吸水的遲滯期，呼吸作用也停滯在一定水平在吸水的遲滯期，呼吸作用也停滯在一定水平 吸水的第三階段，呼吸作用又迅速增加，因為胚根突吸水的第三階段，呼吸作用又迅速增加，因為胚根

11、突破種皮后，氧氣供應得到改善破種皮后，氧氣供應得到改善 豌豆種子萌發(fā)時吸豌豆種子萌發(fā)時吸水和呼吸的變化水和呼吸的變化萌發(fā)種子酶的來源有兩種：萌發(fā)種子酶的來源有兩種：束縛態(tài)酶釋放或活化；束縛態(tài)酶釋放或活化；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。出現(xiàn)早。誘導合成的蛋白質形誘導合成的蛋白質形成新的酶。如成新的酶。如-淀粉酶，淀粉酶，出現(xiàn)晚。出現(xiàn)晚。3. 有機物的轉化有機物的轉化 碳水化合物的轉化碳水化合物的轉化 脂肪的轉化脂肪的轉化 蛋白質的轉化蛋白質的轉化 植物激素的變化植物激素的變化 影響種子萌發(fā)的外在因素影響種子萌發(fā)的外在因素1. 水分水分種皮軟化：氧，胚易于突破種皮；種皮軟化：

12、氧，胚易于突破種皮；凝膠凝膠-溶膠狀態(tài)：代謝，酶活性，可溶性物質；溶膠狀態(tài)：代謝，酶活性，可溶性物質；促進可溶性物質運輸?shù)接籽?、幼根，供呼吸需要或促進可溶性物質運輸?shù)接籽?、幼根，供呼吸需要或形成新細胞結構有機物；形成新細胞結構有機物；促使束縛態(tài)植物激素轉化為自由態(tài)，調節(jié)胚的生長；促使束縛態(tài)植物激素轉化為自由態(tài)，調節(jié)胚的生長；胚細胞的分裂與伸長離不開水。胚細胞的分裂與伸長離不開水。保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。要求氧量：脂肪較多種子要求氧量：脂肪較多種子淀粉種子。淀粉種子。水稻種子對缺氧有特殊的適應本領。水稻種子對缺氧有特殊的適應本領。溫度三基點，與作物種子

13、原產地有關。溫度三基點，與作物種子原產地有關。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。3. 溫度溫度2. 氧氣氧氣中光種子：小麥，大豆，棉花等中光種子：小麥，大豆，棉花等需暗種子（需暗種子（dark seed）；嫌光種子：西瓜、甜）；嫌光種子：西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。需光種子（需光種子（light seed）；喜光種子：煙草、萵）；喜光種子：煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。 4. 光光種子壽命與活力種子壽命與活力 種子的壽命（種子的壽命（seminal longevity）是指種子從完全成熟）是指種子從

14、完全成熟到喪失生活力所經過的時間。到喪失生活力所經過的時間。 種子的壽命因植物種類及其所處環(huán)境的不同而有差異。種子的壽命因植物種類及其所處環(huán)境的不同而有差異。 種子壽命的長短還與種子的貯藏條件有關。種子壽命的長短還與種子的貯藏條件有關。 種子的生活力（種子的生活力（seed viability）是指種子能夠萌發(fā)的潛）是指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。在能力或種胚具有的生命力。 種子活力（種子活力（seed vigor）是指在田間狀態(tài)下迅速而整齊地）是指在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)而形成健壯幼苗的能力。萌發(fā)而形成健壯幼苗的能力。 常用快速檢測種子生活力方法：常用快速檢測種子生活力方法

15、：組織還原法：組織還原法： 活種子有呼吸作用，呼吸作用產生還原活種子有呼吸作用，呼吸作用產生還原力，后者可使氯化三苯基四唑（簡稱力，后者可使氯化三苯基四唑（簡稱TTC，無色）還原成三苯甲腙（，無色）還原成三苯甲腙（TTF，紅色）紅色） 。染色法：染色法：活種子細胞膜不能透過紅墨水，胚不染色；活種子細胞膜不能透過紅墨水，胚不染色；螢光法：螢光法：活種子產生的蛋白質、核酸發(fā)出熒光?；罘N子產生的蛋白質、核酸發(fā)出熒光。8.1.3 植物的生長植物的生長植物各器官、組織在體積、重量上不可逆增加的過程。植物各器官、組織在體積、重量上不可逆增加的過程。1 植物生長的周期性：植物生長的周期性：生長大周期生長大周

16、期植物生長的溫周期性植物生長的溫周期性植物生長的季節(jié)周期性植物生長的季節(jié)周期性u 植物生長大周期（植物生長大周期（grand period of growth） 無論是細胞、組織、器官，還無論是細胞、組織、器官，還是個體乃至群體，在其整個生長是個體乃至群體，在其整個生長進程中，生長速率均表現(xiàn)出進程中，生長速率均表現(xiàn)出“慢慢快慢快慢”的節(jié)奏性變化。通常，的節(jié)奏性變化。通常，把生長的這三個階段總和起來，把生長的這三個階段總和起來，叫做生長大周期叫做生長大周期生長大周期的曲線則為生長大周期的曲線則為S形曲線：形曲線：對數(shù)期、直線期、衰老期對數(shù)期、直線期、衰老期u 生長分析的指標及應用生長分析的指標及

17、應用 生長積量：生長積量是指生長積累的數(shù)量，即試驗材料在生長積量：生長積量是指生長積累的數(shù)量，即試驗材料在測定時的實際數(shù)量，可用長度、面積、重量（干重、鮮重）測定時的實際數(shù)量，可用長度、面積、重量（干重、鮮重）等表示等表示 生長速率：生長速率是表示植物生長快慢的量，一般有兩生長速率：生長速率是表示植物生長快慢的量，一般有兩種表示方法：絕對生長速率種表示方法：絕對生長速率 及相對生長速率及相對生長速率 凈同化率：單位葉面積、單位時間內的干物質增量（凈同化率：單位葉面積、單位時間內的干物質增量（net assimilation rate, NAR，g.m-2.d-1） 葉面積比：總葉面積除以植株干

18、重，叫做葉面積比（葉面積比：總葉面積除以植株干重，叫做葉面積比（leaf area ratio, LAR） 植物生長的溫周期性（植物生長的溫周期性（daily periodicity）植物生長隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律周期性變化相現(xiàn)象植物生長隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律周期性變化相現(xiàn)象植物生長的季節(jié)周期性（植物生長的季節(jié)周期性（seasonal periodicity growth）植物一年中生長隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性植物一年中生長隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性植物對環(huán)境周期性變化的適應植物對環(huán)境周期性變化的適應。u 植物生長的相關性植物生長的相關性 頂芽和側枝生長的相關性：頂芽和側枝生

19、長的相關性：頂端優(yōu)勢頂端優(yōu)勢 地下部和地上部的相關性：地下部和地上部的相關性：物質交換和信息交換，根物質交換和信息交換，根冠比及其在生產中的應用冠比及其在生產中的應用 營養(yǎng)生長和生殖生長的相營養(yǎng)生長和生殖生長的相關性：關性： 營養(yǎng)生長為基礎；二者表營養(yǎng)生長為基礎；二者表現(xiàn)為相互制約的關系；生現(xiàn)為相互制約的關系；生產中的合理調節(jié)產中的合理調節(jié) Biology P408u 生長的調控生長的調控 基因的調控作用基因的調控作用 - 植物的生長發(fā)育就是基因在不同時空順序表達的結果；植物的生長發(fā)育就是基因在不同時空順序表達的結果； - 生長發(fā)育的基因調控，可以發(fā)生在轉錄水平、轉錄后水平、翻譯水平生長發(fā)育的

20、基因調控，可以發(fā)生在轉錄水平、轉錄后水平、翻譯水平和翻譯后水平和翻譯后水平 植物激素的調控作用植物激素的調控作用 - 植物激素對根、莖、葉生長的影響植物激素對根、莖、葉生長的影響 - 植物激素間的相互作用對植物根、莖、葉生長的調控植物激素間的相互作用對植物根、莖、葉生長的調控 環(huán)境的調控作用環(huán)境的調控作用 - 基因的表達除了受遺傳因素支配外，也受周圍環(huán)境的調控基因的表達除了受遺傳因素支配外，也受周圍環(huán)境的調控 - 環(huán)境刺激作用位點與效應位點處在植物體的不同部位時，就必須有胞環(huán)境刺激作用位點與效應位點處在植物體的不同部位時，就必須有胞外信號分子作長距離的信息傳遞外信號分子作長距離的信息傳遞 8.

21、2 環(huán)境條件對生長的影響環(huán)境條件對生長的影響 溫度溫度- 溫度能影響光合、呼吸、礦質與水分的吸收、物質合溫度能影響光合、呼吸、礦質與水分的吸收、物質合成與運輸?shù)却x功能成與運輸?shù)却x功能- 每種植物的生長都有溫度三基點，即生長的最低溫度、每種植物的生長都有溫度三基點，即生長的最低溫度、最適溫度和最高溫度。最適溫度和最高溫度。 光光- 光通過光合作用制造有機物為植物生長發(fā)育提供物質光通過光合作用制造有機物為植物生長發(fā)育提供物質和能量基礎，間接影響植物的生長；和能量基礎，間接影響植物的生長；- 光還可以作為一種重要的環(huán)境信號調節(jié)植物基因的表光還可以作為一種重要的環(huán)境信號調節(jié)植物基因的表達、直接影響

22、植物的形態(tài)建成。達、直接影響植物的形態(tài)建成。 水分：植物的生長對水分供應最為敏感水分：植物的生長對水分供應最為敏感 生物因子生物因子 ：生物體可通過改變生態(tài)環(huán)境來影另：生物體可通過改變生態(tài)環(huán)境來影另一生物體一生物體 。 -相互競爭相互競爭(allelospoly) ， -相生相克相生相克(allelopathy) 8.3 光形態(tài)建成光形態(tài)建成 Photomorphogenesis 光作為信號，以調節(jié)植物生光作為信號，以調節(jié)植物生長、發(fā)育、分化的過程（光形長、發(fā)育、分化的過程（光形態(tài)建成或光控發(fā)育）態(tài)建成或光控發(fā)育） 植物體內存在感受光的植物體內存在感受光的 受受體體(光敏色素，隱花色素）光敏色

23、素，隱花色素） 一些種子在黑暗下，即便提一些種子在黑暗下，即便提供充足的水分和溫度，也難供充足的水分和溫度，也難以發(fā)芽以發(fā)芽 在同樣條件下，將種子轉移在同樣條件下，將種子轉移到光下，即可使其萌發(fā)，這到光下，即可使其萌發(fā)，這些種子為需光種子些種子為需光種子萵苣的種子的萵苣的種子的萌發(fā)需要光萌發(fā)需要光暗光8.3.1 光敏色素的發(fā)現(xiàn)與分布光敏色素的發(fā)現(xiàn)與分布進一步研究不同光質對萵苣進一步研究不同光質對萵苣種子發(fā)芽的影響種子發(fā)芽的影響僅黃、紅光區(qū)域（550680 nm)刺激萌發(fā) 紅光紅光(650-680nm)刺激萌發(fā)，遠紅光刺激萌發(fā)，遠紅光(710-740nm)抑制萌抑制萌發(fā)；紅光和遠紅光可相互逆轉對

24、方的效應發(fā)；紅光和遠紅光可相互逆轉對方的效應 種子萌發(fā)與否決定于最后一次照光的光質，提示：有一種種子萌發(fā)與否決定于最后一次照光的光質，提示：有一種光受體，在吸收紅光與遠紅光后能發(fā)生可逆的變化。光受體，在吸收紅光與遠紅光后能發(fā)生可逆的變化。紅光和遠紅光受體：光敏色素紅光和遠紅光受體：光敏色素 2種形式：種形式： -Pr(紅光吸收型紅光吸收型) -Pfr(遠紅光吸收型遠紅光吸收型)紅光遠紅光遠紅光Pr與與Pfr可相互轉化，可相互轉化，Pfr為活性形式為活性形式u 化學性質：易溶于水化學性質：易溶于水的色素蛋白質復合體的色素蛋白質復合體 由形成的生色團由形成的生色團(4個吡個吡咯環(huán)結構咯環(huán)結構)和蛋

25、白質構成，和蛋白質構成，生色團共價結合在蛋白生色團共價結合在蛋白質上質上 Pr和和Pfr之間的轉化在于之間的轉化在于C-15和和C-16之間的之間的cis-trans(順反順反)異構化。異構化。8.3.2 光敏色素的基本性質光敏色素的基本性質光敏色素光敏色素Pr與與Pfr的吸收光譜的吸收光譜 紅光吸收型（紅光吸收型（red light-absorbing form，Pr），呈），呈藍綠色；藍綠色；Pr的吸收高峰在的吸收高峰在660nm ；Pr是生理鈍化型是生理鈍化型遠紅光吸收型（遠紅光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr），），呈黃綠色；呈黃綠色；Pfr的吸

26、收高峰在的吸收高峰在730nm；Pfr是生理活化型是生理活化型擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)了擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)了5種不種不同的光敏色素基因同的光敏色素基因 u光敏色素的類型及其基因：光敏色素的類型及其基因：PrPfrRedFar-redu 光敏色素的光化學轉換光敏色素的光化學轉換 Pfr不穩(wěn)定，可在暗中轉化為不穩(wěn)定，可在暗中轉化為Pr，或被水解而破壞；或被水解而破壞；:光穩(wěn)定平衡光穩(wěn)定平衡 =Pfr/Ptot (Ptot=Pr+Pfr)。 飽和紅光下，飽和紅光下， =0.8-0.85 Pr與與Pfr之間的轉變只有幾個毫秒的中間反應之間的轉變只有幾個毫秒的中間反應 Pr與與Pfr之間之間的相互轉化的相互轉化光

27、敏色素在植物幼苗體內的分布光敏色素在植物幼苗體內的分布Phytochrome is encoded by a multigene familyPhyA responses to FR PhyB responses to R or white lightPre-dominant formsHave unique roles in regulating responses to red and far-redPhyCPhyDPhyEphyA mutant seedlings show reduced sensitivity to far-red lightphy B mutant seedling

28、s show reduced sensitivity to red lightPhytochrome B acts as a red light sensorLight-grown phyB mutants are elongated and early floweringResembles phyB mutant phenotypePhytochrome deficiencies alter growth and development in pea and tomato8.3.3光敏色素的生理功能光敏色素廣泛參與從種子萌發(fā)到衰老死亡一系列生理過程的調控： Photoperiodic flo

29、ral induction Phototropic sensitivity Seed germination Stem elongation Leaf and cotyledon expansion Chlorophyll and carotenoid synthesis Enzyme activation Protein synthesis mRNA transcription Chloroplast development Anthocyanin synthesis1、光和種子休眠、光和種子休眠 Kinzel(1907): 分析分析964個物種，其中個物種，其中672個的個的種子萌發(fā)受光照

30、的促進；種子萌發(fā)受光照的促進； 大部分栽培作物因人工馴化，其中大部分的種大部分栽培作物因人工馴化，其中大部分的種子萌發(fā)對光不敏感；子萌發(fā)對光不敏感； 一般，大粒種子貯藏物充足，可維持幼苗長時一般，大粒種子貯藏物充足，可維持幼苗長時間在土壤黑暗中生長，其發(fā)芽通常不需要光；間在土壤黑暗中生長，其發(fā)芽通常不需要光； 小粒種子，特別是一些草本植物的種子，處于小粒種子，特別是一些草本植物的種子，處于光不能透過的土層中時，難以萌發(fā)光不能透過的土層中時，難以萌發(fā)2、光和幼苗發(fā)育、光和幼苗發(fā)育normal light conditiondarkness5 minutes of weak red light d

31、aily雙子葉和單子葉植物在光、暗中的不同形態(tài)雙子葉和單子葉植物在光、暗中的不同形態(tài) 莖（下胚軸）長度莖（下胚軸）長度? 莖尖彎鉤打開莖尖彎鉤打開? 葉擴張葉擴張? 葉綠素合成葉綠素合成? 第一節(jié)間長度第一節(jié)間長度? 葉伸出胚芽鞘葉伸出胚芽鞘? 葉綠素合成葉綠素合成?3、光周期反應、光周期反應植物生長發(fā)育的許多過程與日照時間的長短有特殊的反應植物生長發(fā)育的許多過程與日照時間的長短有特殊的反應12h12h12h5h5h1h4h20h 春夏：長日照秋冬：短日照Canada, Ontario北部落葉林區(qū)的秋季景色。夏末逐漸縮短的日照長度啟動季節(jié)性的葉片衰老8.3.4光敏色素的作用機理光敏色素的作用機

32、理1、快反應細胞模式、快反應細胞模式 膜假說膜假說 說明光敏色素介導根尖表面電荷的快速改變Tanada effect (棚田效應)紅光遠紅光大麥、綠豆等根尖大麥、綠豆等根尖紅光紅光 吸附在玻璃杯壁（吸附在玻璃杯壁（-）遠紅光遠紅光 從壁上脫落從壁上脫落6個燕麥胚芽鞘薄壁細胞在不同光質條件下的膜電勢2 2、慢反應分子模式、慢反應分子模式 基因調節(jié)假說光敏色素調光敏色素調節(jié)基因的表達節(jié)基因的表達都發(fā)生在轉錄都發(fā)生在轉錄水平水平 至今已發(fā)現(xiàn)至今已發(fā)現(xiàn)有有60多種酶和多種酶和蛋白質受光敏蛋白質受光敏色素調控色素調控 PHYA, B, C, D, E光敏色素對Rubisco小亞基基因表達的調節(jié)模式調節(jié)蛋

33、白光調元件小亞基基因小亞基前體蛋白8.3.5 藍光反應藍光反應1、藍光藍光/ /紫外光紫外光A A區(qū)區(qū)( (blue/UV-A)blue/UV-A)反應反應 “Three-finger” fine structure between 400 and 500 nmPhototropism a blue light responseWild typeMutantPhototropic bending;only growing organs 向光性反應向光性反應; 莖的伸長莖的伸長; 氣孔開放氣孔開放; 黃素酶類的激發(fā)等黃素酶類的激發(fā)等 Blue/UV-A(320-400nm)的受體是的受體是隱花色素隱花色素（cryptocrome）和向光）和向光素（素（phototropin）2、紫外光紫外光B B區(qū)區(qū)( (UV-B)UV-B)反應反應 一些生理反應受一些生理反應受UV-B(280-320nm)控制，如胚控制，如胚芽鞘、下胚軸、根及懸浮培養(yǎng)細胞中的類黃酮芽鞘、下胚軸、根及懸浮培養(yǎng)細胞中的類黃酮(flavonoid)的生物合成；的生物合成； UV-B受體的本質尚不清楚。受體的本質尚不清楚。