細胞的超微結構及其基本病理過程.ppt

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1、1 2 3 4 51955年 由 比 利 時 學 者 C R de迪 夫 等 人 在 鼠 肝 細 胞 中 發(fā) 現(xiàn) 。 6 在 大 鼠 肝 臟 中 ， 從 比 線 粒 體 分 區(qū) 稍輕 的 地 方 得 到 含 有 水 解 酶 的 顆 粒 分 區(qū) ， 并以 可 進 行 水 解 （ lyso） 的 小 體 （ some） 這個 意 義 而 命 名 為 溶 解 體 （ lysosome） 。 7 一 、 溶 酶 體 (lysosome)的 形 態(tài) 與 功 能 為 由 單 層 脂 蛋 白 膜包 被 圍 成 的 小 囊 ， 是 一種 異 質 性 的 細 胞 器 ， 不同 來 源 的 溶 酶 體 形 態(tài) 、

2、大 小 ， 甚 至 所 含 有 酶 的種 類 都 有 很 大 的 不 同 。溶 酶 體 呈 小 球 狀 ， 大 小變 化 很 大 ， 直 徑 一 般0.25 0.8 m， 最 大 的可 超 過 1 m， 最 小 的 直徑 只 有 25 50nm 。 8 9 10 溶 酶 體 囊 內 含 有 60多 種 水 解 酶 及 其 它 因子 。 例 如 酸 性 核 糖 核 酸 酶 、 酸 性 脫 氧 核 糖 核酸 酶 、 酸 性 磷 酸 酶 、 磷 蛋 白 磷 酸 酶 、 組 織 蛋白 酶 、 膠 原 酶 等 。 溶 酶 體 專 司 分 解 各 種 外 源 和 內 源 的 大 分子 物 質 ， 能 對

3、蛋 白 質 、 脂 肪 、 碳 水 化 合 物 、核 酸 、 磷 酸 及 硫 酸 脂 等 物 起 分 解 作 用 。 這 些酶 控 制 多 種 內 源 性 和 外 源 性 大 分 子 物 質 的 消化 。 因 此 ， 溶 酶 體 具 有 溶 解 或 消 化 的 功 能 ，為 細 胞 內 的 消 化 器 官 。 在 不 同 的 溶 酶 體 內 含 有 不 同 類 型 的 酶 。酶 的 特 性 可 用 生 化 或 組 織 化 學 的 方 法 測 定 。 11 12 溶 酶 體 酶 是 在 多 聚 核 糖 體 上 合 成 ， 經高 爾 基 復 合 體 濃 縮 加 工 后 成 為（ primary l

4、ysosome） 。 電 鏡 下 為 圓 形 小 體， 外 有 膜 包 繞 ， 其 中 有 電 子 密 度 大 的 細 顆粒 狀 物 。 此 時 的 酶 呈 穩(wěn) 定 狀 態(tài) ， 沒 有 酶 的活 性 作 用 。 初 級 溶 酶 體 圖 中 央 及 中 下 方 之 卵 圓形 電 子 致 密 小 體 ， 外 圍 單 層包 膜 。 （ 圖 中 及 下 部 片 層 狀膜 性 結 構 為 粗 面 內 質 網 （ 正常 肝 細 胞 ） 12000 13 當 溶 酶 體 與 細 胞 內 吞 噬 泡 或 自 噬 泡 (即細 胞 內 膜 包 圍 的 衰 老 變 性 的 細 胞 器 )相 通 靠攏 時 ， 兩 者

5、 之 間 的 膜 可 以 消 失 ， 融 合 成 一個 囊 泡 。 溶 酶 體 中 的 酶 對 吞 噬 泡 或 自 噬 泡內 的 物 質 起 消 化 分 解 作 用 。 在 溶 酶 體 均 勻的 基 質 中 出 現(xiàn) 多 形 態(tài) 的 結 構 ， 此 種 溶 酶 體稱 為 (secondary lysosome)。 肝 細 胞 內 次 級 溶 酶 體 28000 14 在 次 級 溶 酶 體 內 被 消 化 的 物 質 ， 分別 被 分 解 成 氨 基 酸 、 葡 萄 糖 、 脂 肪 酸 及核 酸 等 ， 進 入 細 胞 質 內 再 被 利 用 。 不 能被 消 化 的 物 質 ， 形 成 殘 余

6、 體 ， 被 排 出 細胞 外 或 保 留 在 細 胞 內 。 如 保 留 在 細 胞 內的 脂 褐 素 。 15 16 圖 溶 酶 體 的 活 動1.粗 面 內 質 網 2.高 爾 基 復 合 體 3.初 級 溶 酶 體 （ 示 初 級 溶 酶體 與 各 種 吞 噬 泡 和 自 噬 泡 的 結合 ） 4.溶 酶 體 排 出 細 胞 外 5.吞 噬 泡 形 成 5a.是 吞 噬 泡 與 初級 溶 酶 體 融 合 6.次 級 溶 酶 體 7.殘 體 ,其 中 含 有 未 來 完 全 消 失的 物 質 ,暫 時 潴 留 在 細 胞 內 8.殘 體 中 不 能 消 化 的 物 質 排 出 細胞 外

7、9.殘 體 ,潴 留 于 細 胞 內 10.吞 飲 泡 形 成 10a.是 吞 飲 泡與 初 級 溶 酶 體 融 合 11.自 噬 泡形 成 11a.是 自 噬 泡 與 初 級 溶酶 體 融 合 12.分 泌 顆 粒 12a.是 內 含 分 泌 顆 粒 的 自 噬 泡 正 在 形 成 12b.為 粒 溶 作 用 13.細 胞 核 17 18圖 由 末 期 階 段 的 吞 噬 性 溶 酶 體 形 成 的 各 種 殘 余 體 19 清 除 功 能 ： 在 吞 噬 細 胞 內 比 較 發(fā) 達 ， 如 中 性粒 細 胞 及 巨 噬 細 胞 均 具 有 較 多 的 溶 酶 體 。 *細 胞 內 消 化

8、： 一 些 大 分 子 物 質 通 過 內 吞 作 用 進 入細 胞 ， 如 內 吞 并 降 解 血 清 低 密 度 脂 蛋 白 獲 得 膽 固 醇 等。 *細 胞 凋 亡 ： 個 體 發(fā) 生 過 程 中 往 往 涉 及 組 織 或 器 官的 改 造 或 重 建 ， 這 一 過 程 是 在 基 因 控 制 下 實 現(xiàn) 的 ， 溶酶 體 可 清 除 不 需 要 的 細 胞 。 *自 體 吞 噬 ： 清 除 細 胞 中 無 用 的 生 物 大 分 子 ， 衰 老的 細 胞 器 等 ， 如 許 多 生 物 大 分 子 的 半 衰 期 只 有 幾 小 時至 幾 天 ， 肝 細 胞 中 線 粒 體 的

9、平 均 壽 命 約 10天 左 右 。 自 噬 作 用 (autophagy) 。 20 清 除 功 能 *細 胞 內 消 化 *細 胞 凋 亡 *自 體 吞 噬 防 御 功 能 ： 識 別 并吞 噬 病 毒 或 細 菌 ，在 溶 酶 體 中 將 病 原體 殺 死 和 降 解 。 21 清 除 功 能 *細 胞 內 消 化 *細 胞 凋 亡 *自 體 吞 噬 防 御 功 能參 與 分 泌 過 程 的 調 節(jié) ： 如 將 甲 狀 腺 球 蛋 白 降解 成 有 活 性 的 甲 狀 腺 素 。 22 清 除 功 能 *細 胞 內 消 化 *細 胞 凋 亡 *自 體 吞 噬 防 御 功 能參 與 分

10、泌 過 程 的 調 節(jié)形 成 精 子 的 頂 體 23 清 除 功 能 *細 胞 內 消 化 *細 胞 凋 亡 *自 體 吞 噬 自 噬 作 用 防 御 功 能參 與 分 泌 過 程 的 調 節(jié)形 成 精 子 的 頂 體 24 1990年 Clarke將 細 胞 死 亡 分 為 四 類 ： p壞 死p程 序 性 細 胞 死 亡 細 胞 質 型 降 解非 溶 酶 體 降 解 凋 亡自 噬 型 細 胞 死 亡 自 噬 現(xiàn) 象 最 早 是 Ashford和 Posen于 1962年 用 電子 顯 微 鏡 在 人 的 肝 細 胞 中 觀 察 到 25 自 噬 是 細 胞 通 過 單 層 或 雙 層 膜

11、 包 裹 待降 解 物 形 成 自 噬 體 ， 然 后 運 送 到 溶 酶 體 形成 自 噬 溶 酶 體 并 進 行 多 種 酶 的 消 化 及 降 解， 以 實 現(xiàn) 細 胞 本 身 的 代 謝 需 要 和 某 些 細 胞器 的 更 新 。 而 細 胞 對 這 種 合 成 與 降 解 的 精細 調 節(jié) ， 對 維 持 細 胞 的 自 身 穩(wěn) 態(tài) 有 重 要 意義 。 26 27 根 據 細 胞 中 底 物 進 入 溶 酶 體 途 徑 的 不 同， 可 將 自 噬 分 為 ：分 子 伴 侶 介 導 的 自 噬 (chaperon -mediated autophagy， CMA)微 (小 )自

12、噬 (microautophagy)巨 (大 )自 噬 (macroautophagy， 即 通 常 所 指 的 自 噬 28 在 細 胞 代 謝 中 的 作 用 ： 自 噬 能 清 除 不 正 常 構 型 的 蛋 白 質 ， 并 消 化 受 損和 多 余 的 細 胞 器 ， 在 細 胞 新 陳 代 謝 、 結 構 重 建 、 生長 發(fā) 育 中 起 著 重 要 作 用 。 在 饑 餓 和 新 生 兒 早 期 ， 自噬 作 用 明 顯 加 強 ， 自 噬 體 顯 著 增 多 。在 老 化 、 壽 命 延 長 中 的 作 用 ： 自 噬 與 壽 命 延 長 相 關 。 老 化 細 胞 中 的 脂

13、褐 質 ，阿 爾 茨 海 默 病 等 就 是 與 氧 化 自 由 基 對 蛋 白 質 等 的 損壞 以 及 細 胞 自 噬 能 力 的 降 低 有 關 。 29 u自 噬 與 病 原 體 感 染 細 菌 可 以 被 胞 質 內的 自 噬 體 內 化 ， 并 被 溶 酶 體 降 解 從 而 減 少細 胞 內 具 有 復 制 能 力 的 病 原 體 。 自 噬 可 以被 認 為 是 一 種 獲 得 性 免 疫 機 制 ， 參 與 清 除入 侵 的 病 原 體 。 30 u自 噬 與 病 原 體 感 染 u自 噬 與 神 經 退 行 性 疾 病 自 噬 參 與 異 常蛋 白 質 的 降 解 ， 有

14、利 于 防 止 神 經 元 內 異 常蛋 白 質 的 蓄 積 ， 如 帕 金 森 病 中 的 Synuclein蛋 白 的 蓄 積 與 自 噬 能 力 下 降 有 關 。 然 而 自噬 作 用 過 度 活 躍 會 造 成 線 粒 體 功 能 障 礙 ，如 享 延 頓 氏 舞 蹈 病 與 享 延 頓 蛋 白 (H tt) 的蓄 積 ， H tt激 發(fā) 自 噬 伴 隨 著 細 胞 凋 亡 蛋 白酶 的 激 活 和 大 量 線 粒 體 的 受 損 。 31 u自 噬 與 病 原 體 感 染 u自 噬 與 神 經 退 行 性 疾 病u自 噬 與 衰 老 幾 乎 所 有 的 衰 老 組 織 都 存在 溶

15、 酶 體 系 統(tǒng) 形 態(tài) 學 和 酶 學 的 改 變 。 32 u自 噬 與 病 原 體 感 染 u自 噬 與 神 經 退 行 性 疾 病u自 噬 與 衰 老u自 噬 與 Danon肌 病 （ 兒 童 肥 厚 型 心 肌 ?。?患 者 的 病 理 標 志 是 在 骨 骼 肌 和 心 肌 細 胞胞 質 中 包 含 有 糖 原 的 自 噬 小 泡 。 33 u自 噬 與 病 原 體 感 染 u自 噬 與 神 經 退 行 性 疾 病u自 噬 與 衰 老u自 噬 與 Danon肌 病 u自 噬 與 腫 瘤 已 證 實 自 噬 與 癌 前 病 變 、 癌 細胞 增 殖 及 其 抑 制 關 系 密 切 。

16、 人 們 發(fā) 現(xiàn) 在 癌 細胞 中 自 噬 能 力 明 顯 低 于 正 常 細 胞 ， 因 而 對 血清 ， 氨 基 酸 降 低 或 高 細 胞 密 度 等 因 素 反 應 遲鈍 。 34 細 胞 自 噬 產 生 的 病 理 生 理 機 制 與 中 醫(yī)氣 虛 、 痰 瘀 病 機 兩 者 具 有 相 關 性 。 細 胞 自 噬 與 中 醫(yī) 氣 虛 情 況 下 ,通 過 “ 精化 氣 ” 以 維 持 機 體 生 命 活 動 的 機 制 ,以 及 在臟 腑 功 能 失 調 下 內 生 實 邪 的 自 我 清 除 以 維持 內 環(huán) 境 的 陰 陽 平 衡 相 一 致 。 35 二 、 溶 酶 體 與

17、疾 病 溶 酶 體 的 結 構 和 功 能 障 礙 可 以 引 起 許多 疾 病 ：l硅 沉 著 病l痛 風 l類 風 濕 性 關 炎 l休 克 l先 天 性 溶 酶 體 病l玻 璃 樣 小 滴 變 性 36 二 、 溶 酶 體 與 疾 病l硅 沉 著 病 是 游 離 二 氧 化 硅 粉 塵 微 粒 在 肺 內 蓄 積 引 起的 疾 病 。 二 氧 化 硅 粒 子 進 入 肺 組 織 ， 被 巨 噬 細胞 吞 噬 ， 形 成 吞 噬 體 。 溶 酶 體 與 吞 噬 體 融 合 后破 裂 ， 引 起 細 胞 的 自 溶 崩 解 ， 于 是 大 量 硅 粒 釋出 ， 又 立 即 為 其 他 巨 噬

18、 細 胞 吞 噬 ， 重 復 上 述 過程 ， 使 更 多 的 細 胞 遭 受 損 害 。 而 崩 潰 的 巨 噬 細胞 又 釋 出 一 種 致 纖 維 化 因 子 ， 致 纖 維 母 細 胞 增生 分 泌 膠 原 纖 維 形 成 硅 結 節(jié) 。 37肺 門 淋 巴 結 的 矽 結 節(jié) 38 二 、 溶 酶 體 與 疾 病l硅 沉 著 病l痛 風 由 于 嘌 呤 代 謝 障 礙 致 尿 酸 鹽 沉 積 ， 結 晶被 中 性 粒 細 胞 吞 噬 后 ， 釋 放 趨 化 因 子 ， 又 吸引 更 多 白 細 胞 ， 釋 放 溶 酶 體 酶 ， 破 壞 關 節(jié) 。 軟 組 織 內 痛 風 石 39

19、二 、 溶 酶 體 與 疾 病 l硅 沉 著 病l痛 風 l類 風 濕 性 關 炎 由 于 類 風 濕 因 子 （ 如 抗 IgG） 被 吞 噬 后 ， 溶 酶 體 大 量 增 加， 并 激 活 溶 酶 體 酶 外 逸 ， 引 起滑 膜 細 胞 和 關 節(jié) 軟 骨 破 壞 ， 產生 炎 癥 變 化 。 40 二 、 溶 酶 體 與 疾 病 l硅 沉 著 病l痛 風 l類 風 濕 性 關 炎 l休 克 休 克 時 ， 組 織 循 環(huán) 障 礙 ， 缺 血 、 缺氧 和 酸 中 毒 ， 溶 酶 體 膜 通 透 性 增 加 ， 完整 性 破 壞 ， 引 起 溶 酶 體 酶 釋 放 ， 引 起 細胞 自

20、 溶 。 41 二 、 溶 酶 體 與 疾 病 l硅 沉 著 病l痛 風 l類 風 濕 性 關 炎 l休 克 l先 天 性 溶 酶 體 病 由 于 染 色 體 上 某 些 基 因 發(fā) 生 突 變， 先 天 性 缺 乏 某 種 溶 酶 體 酶 所 導 致 的一 類 代 謝 性 遺 傳 病 。 42 二 、 溶 酶 體 與 疾 病l硅 沉 著 病l痛 風 l類 風 濕 性 關 節(jié) 炎 l休 克 l先 天 性 溶 酶 體 病l玻 璃 樣 小 滴 變 性 電 鏡 下 ： 為 載 有 蛋 白質 的 增 大 的 溶 酶 體 43 總 結 溶 酶 體 的 作 用 及 與 各 種 病 變 的 關 系 。思 考

21、 題 ： 44 45 一 、 高 爾 基 復 合 體 的 結 構 、 位 置 、化 學 組 成 與 功 能二 、 高 爾 基 復 合 體 與 疾 病 46 47 高 爾 基 復 合 體 G olgi complex 由 扁 平 囊 群 、 小 囊 泡 和 大 囊 泡 組 成 。扁 平 囊 的 直 徑 為 1m， 由 單 層 膜 構 成 ， 膜厚 67nm， 中 間 形 成 囊 腔 ， 周 緣 多 呈 泡 狀， 扁 平 囊 的 數(shù) 目 為 510個 不 等 。 囊 的 空 隙很 窄 ， 微 彎 ， 形 如 盤 狀 。 在 凸 起 的 一 面 稱生 成 面 ， 鄰 近 有 小 泡 ， 小 泡 可

22、能 由 粗 面 內質 網 分 出 ， 又 稱 運 輸 泡 ， 參 與 高 爾 基 復 合體 的 組 成 。 扁 囊 的 凹 面 稱 為 成 熟 面 ， 鄰 近有 數(shù) 量 不 等 的 大 泡 ， 為 分 泌 泡 或 分 泌 泡 的前 身 。 48 49TEM x145,700 高 爾 基 復 合 體形 成 面分 泌 面 50 51 高 爾 基 復 合 體 的 化 學 組 成p蛋 白 質 和 脂 類 （ 介 于 細 胞 膜 和 ER之 間 ）p標 志 酶 是 糖 基 轉 移 酶 52 53 高 功 能 ： 高 爾 基 復 合體 具 有 對 粗 面 內質 網 內 形 成 的 蛋白 質 進 行 加 工

23、 、濃 縮 、 儲 存 及 包裝 等 作 用 。 然 后分 門 別 類 地 送 到細 胞 特 定 的 部 位或 分 泌 到 細 胞 外。 在 具 有 分 泌 功能 的 細 胞 內 高 爾基 復 合 體 比 較 發(fā)達 。 54 時 間 位 置3分 鐘 后17分 鐘 后117分 鐘提 示 1:核 糖 體提 示 2:細 胞 器 有 核 糖 體 、 內 質 網 、 高 爾 基 體 ； 細 胞 膜 。 有 核 糖 體 的 內 質 網高 爾 基 體細 胞 膜 內 側 的 小 泡 和 釋放 到 細 胞 外 的 分 泌 物 中細胞器之間的協(xié)作配合 55 內 質 網 以 類 似 于 “ 出 芽 ”的 形 式 形

24、 成 具 有 膜 的 小 泡 ，小 泡 離 開 內 質 網 ， 移 動 到 高爾 基 體 與 高 爾 基 體 融 合 ， 成為 高 爾 基 體 的 一 部 分 。 高 爾 基 體 又 以 “ 出 芽 ”方 式 形 成 小 泡 ， 移 動 到 細 胞膜 與 細 胞 膜 融 合 ， 成 為 細 胞膜 的 一 部 分 。 細 胞 內 的 生 物 膜 在 結 構 上 具 有一 定 的 連 續(xù) 性 。 56 思 考 題 ： 57 p 蛋 白 質 糖 基 化p 細 胞 分 泌 活 動p 膜 的 轉 化 功 能p 水 解 蛋 白 為 活 性 物 質p 參 與 形 成 溶 酶 體p 其 他 功 能 高 爾 基

25、 體 的 功 能 ： 58 p 蛋 白 質 糖 基 化高 爾 基 體 的 功 能 ： 在 內 質 網 形 成 的 糖 蛋 白 具 有 相 似 的 糖 鏈 ， 由 Cis面 進 入 高 爾 基 體 后 ， 在 各 膜 囊 之 間 的 轉 運 過 程 中 ，發(fā) 生 了 一 系 列 有 序 的 加 工 和 修 飾 ， 原 來 糖 鏈 中 的 大部 分 甘 露 糖 被 切 除 ， 但 又 被 多 種 糖 基 轉 移 酶 依 次 加上 了 不 同 類 型 的 糖 分 子 ， 形 成 了 結 構 各 異 的 寡 糖 鏈。 糖 蛋 白 的 空 間 結 構 決 定 了 它 可 以 和 那 一 種 糖 基 轉移

26、 酶 結 合 ， 發(fā) 生 特 定 的 糖 基 化 修 飾 。 59 p 蛋 白 質 糖 基 化高 爾 基 體 的 功 能 ： 蛋 白 質 糖 基 化 有 以 下 幾 種 作 用 ： （ 1） 保 護 蛋 白 質 不 被 水 解 酶 水 解 ； （ 2） 起 運 輸 信 號 作 用 ， 引 導 蛋 白 質 被 包 裝 到 運 輸泡 中 ， 抵 達 靶 細 胞 器 ； （ 3） 在 細 胞 表 面 形 成 糖 萼 ， 起 細 胞 識 別 和 保 護 質膜 作 用 。 60 p 蛋 白 質 糖 基 化p 細 胞 分 泌 活 動高 爾 基 體 的 功 能 ： 負 責 對 細 胞 合 成 的 蛋 白 質

27、 進 行 加 工 ，分 類 ， 并 運 出 ， 其 過 程 是 RER上 合 成 蛋 白質 進 入 ER腔 以 出 芽 形 成 囊 泡 進 入CGN 在 medial Gdgi中 加 工 在 TGN形 成囊 泡 囊 泡 與 質 膜 融 合 、 排 出 。 61 p 蛋 白 質 糖 基 化p 細 胞 分 泌 活 動p 膜 的 轉 化 功 能高 爾 基 體 的 功 能 ： 高 爾 基 體 的 膜 無 論 是 厚 度 還 是 在 化 學 組 成上 都 處 于 內 質 網 和 質 膜 之 間 ， 因 此 高 爾 基 體 在進 行 著 膜 轉 化 的 功 能 ， 在 內 質 網 上 合 成 的 新 膜轉

28、 移 至 高 爾 基 體 后 ， 經 過 修 飾 和 加 工 ， 形 成 運輸 泡 與 質 膜 融 合 ， 使 新 形 成 的 膜 整 合 到 質 膜 上。 62 p 蛋 白 質 糖 基 化p 細 胞 分 泌 活 動p 膜 的 轉 化 功 能p 水 解 蛋 白 為 活 性 物 質高 爾 基 體 的 功 能 ： 如 可 將 蛋 白 質 N端 或 C端 切 除 ， 成 為 有 活 性的 物 質 ； 或 將 含 有 多 個 相 同 氨 基 序 列 的 前 體 水解 為 有 活 性 的 多 肽 ， 如 神 經 肽 。 63 p 蛋 白 質 糖 基 化p 細 胞 分 泌 活 動p 膜 的 轉 化 功 能

29、p 水 解 蛋 白 為 活 性 物 質p 參 與 形 成 溶 酶 體高 爾 基 體 的 功 能 ：l 初 級 溶 酶 體 與 分 泌 顆 粒 的 形 成 類 似 ， 均 起 自 高 爾 基 體 囊 泡 。l 初 級 溶 酶 體 與 分 泌 顆 粒 (主 要 指 一 些 酶 原 顆 粒 )， 從 本 質 上 看具 有 同 一 性 。 不 同 處 在 于 ： 酶 原 顆 粒 是 排 出 細 胞 外 發(fā) 揮 作 用 ，而 溶 酶 體 內 的 酶 類 主 要 在 細 胞 內 起 作 用 。 64 p 蛋 白 質 糖 基 化p 細 胞 分 泌 活 動p 膜 的 轉 化 功 能p 水 解 蛋 白 為 活

30、性 物 質p 參 與 形 成 溶 酶 體p 其 他 功 能 高 爾 基 體 的 功 能 ：與 調 節(jié) 細 胞 的 液 體 平 衡 有 關 系 。 65 l肥 大 、 增 生 如 細 胞 的 分 泌 物 和 酶 的 產 生 旺 盛 時 。 巨 噬 細胞 在 吞 噬 活 動 旺 盛 時 ， 可 見 形 成 許 多 吞 噬 體 、 高爾 基 復 合 物 增 多 并 從 其 上 斷 下 許 多 高 爾 基 小 泡 。肥 大 ： 高 爾 基 復 合 體 基 本 組 成 單 位 （ 三 種 成 分 ）體 積 增 大 。增 生 ： 細 胞 內 出 現(xiàn) 更 多 的 高 爾 基 復 合 體 而 占 據 胞漿 大

31、 部 分 。 常 見 于 ： A、 細 胞 分 泌 功 能 增 強 工 作 性 增 生 肥大 。 B、 繼 發(fā) 于 相 鄰 細 胞 萎 縮 或 功 能 障 礙 代償 性 肥 大 二 、 高 爾 基 復 合 體 與 疾 病 66 二 、 高 爾 基 復 合 體 與 疾 病 l肥 大l萎 縮 多 見 于 病 理 狀 態(tài) 的 細 胞 ； 也 可 見 于 高 度 分 化的 細 胞 及 衰 老 的 細 胞 。 在 各 種 細 胞 萎 縮 時 、 中 毒 性 損 傷 的 肝 細 胞 及功 能 下 降 和 衰 老 過 程 中 的 細 胞 可 見 高 爾 基 體 變 小和 部 分 消 失 。 骨 關 節(jié) 炎

32、時 滑 膜 細 胞 內 的 高 爾 基 復 合 體 明 顯萎 縮 ， 以 致 滑 膜 透 明 質 酸 也 有 減 少 。 指 高 爾 基 復 合 體 組 成 單 位 、 數(shù) 目 減 少 或體 積 變 小 。 67 二 、 高 爾 基 復 合 體 與 疾 病 l肥 大l萎 縮l脂 質 和 蛋 白 集 聚 高 爾 基 復 合 體 具 有 運 輸 和 分 泌 脂 質 、 脂 蛋 白 的功 能 。 這 些 物 質 有 可 能 貯 留 在 高 爾 基 復 合 體 囊 腔 內 ，形 成 包 含 物 。 常 見 的 是 脂 質 沉 積 于 高 爾 基 復 合 體 扁 平囊 泡 內 ， 這 種 有 膜 包 裹

33、 的 脂 質 稱 脂 質 體 ， 表 現(xiàn) 為 腔 內有 電 子 密 度 深 淺 不 一 的 脂 滴 。 誘 發(fā) 脂 肪 肝 的 因 子 （ 如CCl4、 可 的 松 ） ， 不 僅 增 加 內 質 網 的 脂 滴 大 小 和 數(shù) 目， 同 時 高 爾 基 復 合 體 的 脂 質 和 脂 蛋 白 含 量 也 增 加 ， 并輸 送 到 擴 張 的 囊 中 。 到 后 期 ， 高 爾 基 復 合 體 擴 張 和 破壞 ， 膜 性 結 構 減 少 。 68 l肥 大l萎 縮l脂 質 和 蛋 白 集 聚l高 爾 基 復 合 體 在 腫 瘤 中 的 變 化 細 胞 內 出 現(xiàn) 高 爾 基 復 合 體 常

34、是 細 胞 分 泌成 熟 的 表 現(xiàn) 。 凡 分 化 低 ， 間 變 明 顯 及 生 長 快的 腫 瘤 ， 其 高 爾 基 復 合 體 的 發(fā) 育 就 很 差 或 難于 找 到 。 有 些 腫 瘤 有 大 量 分 泌 物 產 生 ， 高 爾基 復 合 體 常 有 明 顯 肥 大 。二 、 高 爾 基 復 合 體 與 疾 病 69 l肥 大l萎 縮l脂 質 和 蛋 白 集 聚l高 爾 基 復 合 體 在 腫 瘤 中 的 變 化 l擴 張 發(fā) 生 擴 張 的 高 爾 基 復 合 體 功 能 往 往 低 下 。也 可 見 于 缺 氧 及 中 毒 的 情 況 。 如 細 胞 水 腫 時 ， 也 可 引

35、 起 高 爾 基 復 合 體 的擴 張 。 指 高 爾 基 復 合 體 扁 平 囊 泡 的 腔 變 寬 ， 電 子密 度 減 低 ， 層 與 層 之 間 排 列 錯 亂 。 二 、 高 爾 基 復 合 體 與 疾 病 70 l肥 大l萎 縮l脂 質 和 蛋 白 集 聚l高 爾 基 復 合 體 在 腫 瘤 中 的 變 化 l擴 張 l高 爾 基 體 損 傷 高 爾 基 體 損 傷 時 大 多 出 現(xiàn) 扁 平 囊 的擴 張 以 及 扁 平 囊 、 大 泡 和 小 泡 崩 解 。 二 、 高 爾 基 復 合 體 與 疾 病 71 72 73 74（ 綠 色 ） 75 76 77 中 心 粒 (cen

36、trio1es) 中 心 粒 與 細 胞 分 裂 有 關 ， 在 間 期 ， 中 心 粒常 在 細 胞 核 一 側 。 中 心 粒 呈 短 簡 狀 ， 成 雙 存 在， 彼 此 垂 直 分 布 ， 又 稱 雙 體 (diplosome)。 每 個中 心 粒 由 9組 三 聯(lián) 體 構 成 ， 彼 此 成 45， 使 9組 三聯(lián) 體 排 列 成 風 車 狀 。 每 個 三 聯(lián) 體 由 3根 微 管 組 成。 在 核 分 裂 時 ， 雙 體 復 制 ， 并 移 向 細 胞 的 兩 極。 以 后 各 端 中 心 粒 的 紡 錘 絲 與 染 色 體 相 連 ， 并將 染 色 體 引 向 兩 極 ， 形

37、成 二 個 核 。 78 79 核 的 遺 傳 物 質 反 復 復 制 而 細 胞 質 未 相應 分 裂 時 ， 中 心 粒 仍 可 反 復 復 制 ， 故 在 巨核 細 胞 可 出 現(xiàn) 兩 對 以 上 ， 甚 至 多 至 40個 。腫 瘤 細 胞 和 其 它 巨 細 胞 ， 由 于 系 通 過 類 似機 制 或 細 胞 融 合 產 生 ， 也 含 多 個 中 心 粒 。 80 81 82 微 體 （ micmbodies） 又 稱 過 氧 化 物 酶體 （ peroxisome） ， 為 胞 漿 中 由 單 層 界 膜包 繞 的 圓 形 或 卵 圓 形 小 體 ， 直 徑 為 0.51m，

38、形 態(tài) 與 細 胞 化 學 特 性 均 不 同 于 溶 酶體 。 小 體 基 質 電 子 密 度 中 等 ， 中 央 大 多 含有 一 電 子 密 度 較 大 的 有 時 呈 晶 狀 的 核 芯 。此 小 體 不 含 水 解 酶 而 含 有 若 干 種 氧 化 酶 ，還 有 大 量 呈 過 氧 化 作 用 的 觸 酶 ， 被 視 為 過氧 體 的 標 志 酶 。一 、 微 體 的 形 態(tài) 及 功 能 83圖 豬 肝 細 胞 的 微 體 84 微 體 的 功 能 ：1、 解 毒 作 用 ： 微 體 的 過 氧 化 氫 酶 能 利 用 H 2O2通 過 氧 化 反 應 來 分 解 有 毒 物 質

39、， 如 酚 、 甲 酸、 甲 醛 、 亞 硝 酸 鹽 和 乙 醇 等 。 這 種 對 有 毒 物質 的 解 毒 作 用 ， 對 人 體 的 肝 、 腎 細 胞 都 很 重要 。 例 如 人 們 飲 入 體 內 的 乙 醇 ， 約 有 一 半 是在 過 氧 化 物 酶 體 中 被 氧 化 為 乙 醛 而 防 止 細 胞中 毒 。2、 參 與 脂 肪 轉 化 為 糖 類 的 過 程 。 85 二 、 微 體 的 病 變 ： 在 人 體 病 理 學 方 面 關 于 過 氧 體 的 病 變 知 之 尚 少 。 1、 過 氧 體 增 多 動 物 實 驗 中 ， 在 切 除 甲 狀 腺 、給 予 皮 質

40、激 素 或 氨 基 水 楊 酸 后 以 及 在 實 驗 性 致 癌 過 程中 ， 可 見 過 氧 體 增 多 。 在 人 體 的 某 些 病 理 過 程 如 某 些炎 癥 （ 病 毒 性 肝 炎 、 螺 旋 體 感 染 ） 及 慢 性 酒 精 中 毒 等時 也 可 見 到 過 氧 體 增 多 現(xiàn) 象 。 2、 過 氧 體 減 少 或 缺 如 在 較 罕 見 的 腦 肝 腎 綜 合癥 時 ， 曾 見 到 過 氧 體 缺 如 的 現(xiàn) 象 ， 但 其 病 理 意 義 尚 不清 楚 。 3、 微 過 氧 體 為 一 組 同 樣 含 有 過 氧 化 物 酶 和 觸酶 的 小 體 ， 但 遠 較 過 氧

41、化 為 小 （ 0.15 0.25m） ， 不含 核 芯 結 構 ， 與 光 面 內 質 網 相 連 。 因 此 被 認 為 是 光 面內 質 網 的 特 化 部 分 及 過 氧 體 的 前 身 ， 其 作 用 尚 未 查 明。 86 87 88光 鏡 下 顯 示 細 胞 骨 架紅 色 熒 光 顯 示 微 絲黃 色 顯 示 微 管（ 蘭 色 顯 示 細 胞 核 ） 89 一 、 細 胞 骨 架 的 形 態(tài) 及 功 能 細 胞 骨 架 乃 胞 漿 中 一 組 由 纖 維 狀結 構 組 成 的 網 架 ， 具 有 支 撐 和 維 持 細胞 形 態(tài) 及 細 胞 運 動 的 功 能 。 主 要 有 微

42、絲 、 微 管 和 中 間 絲 構 成 。 90 91 l細 胞 骨 架 為 真 核 胞 所 特 有l(wèi)其 功 能 主 要 表 現(xiàn) 為l決 定 細 胞 的 形 狀 ， 賦 予 其 強 度 、 支 撐作 用l在 細 胞 運 動 、 細 胞 分 裂 、 信 號 轉 導 等中 起 重 要 作 用 。 92 微 絲 （ microfilament） 為 直 徑 5 7nm的 實 心 絲 狀 結 構 ， 遍布 大 多 數(shù) 細 胞 的 胞 漿 和 胞 核 內 ， 但 以 細胞 胞 漿 中 的 肌 絲 最 發(fā) 達 。 不 同 類 型 細 胞 可 有 不 同 的 微 絲 ， 分別 由 不 同 的 蛋 白 質 和

43、 多 肽 組 成 。 如 鱗 狀上 皮 細 胞 內 可 見 張 力 細 絲 ， 由 此 組 成 張力 原 纖 維 。 在 神 經 細 胞 內 有 神 經 細 絲 ；在 心 肌 細 胞 內 有 肌 微 絲 ， 肌 微 絲 可 分 成粗 絲 與 細 絲 兩 種 。 在 星 形 膠 質 細 胞 內 可見 膠 質 微 絲 。 93 微 管 (microtubule) 為 直 徑 24 27nm， 內 徑 約 15nm的中 空 管 狀 結 構 ， 遍 布 于 許 多 細 胞 的 胞 漿和 胞 核 內 ， 橫 斷 面 上 看 ， 其 管 壁 是 由 13根 5nm的 微 管 蛋 白 絲 （ 原 纖 維 ）

44、 縱 向 圍繞 而 成 。 微 管 可 裝 配 成 單 管 、 二 聯(lián) 管 和三 聯(lián) 管 ， 分 別 見 于 纖 毛 、 中 心 粒 和 紡 錘體 等 結 構 。 微 管 具 有 支 架 、 運 動 及 運 輸物 質 等 作 用 。 94 微 絲 的 化 學 成 分肌 動 蛋 白肌 動 蛋 白 結 合 蛋 白 光 鏡 下 綠 色 顯 示 肌 動 蛋 白1.細 胞 骨 架 之 一 ，維 持 細 胞 形 態(tài) 。2.參 與 細 胞 質 運 動 ，如 肌 肉 分 裂 、 變 形 運 動 、胞 質 分 裂 等 。微 絲 的 功 能 951 2 3 4 5678910111213單 管 A B二 聯(lián) 管

45、A B C三 聯(lián) 管 微 管 的 化 學 組 成1.微 管 蛋 白2.微 管 結 合 蛋 白 微 管 的 種 類1.單 管2.二 聯(lián) 管3.三 聯(lián) 管 96微 管 組 成 的 細 胞 結 構 1.中 心 粒 2.纖 毛 和 鞭 毛 3.有 絲 分 裂 器 微 管 的 功 能 1、 纖 毛 和 鞭 毛 等 細 胞 運 動 器 官 的 基 本 結 構成 分 2、 參 與 細 胞 器 的 位 移 ： 如 染 色 體 97 中 間 絲 (intermediate filaments ) 直 徑 8 10nm， 直 徑 介 于 微 管 和 微 絲 之 間 ，故 名 。 中 間 絲 是 由 中 間 絲 蛋

46、 白 組 成 的 ， 其 成 分比 微 管 、 微 絲 復 雜 。 按 免 疫 和 電 泳 性 質 等 生 化特 征 的 不 同 ， 可 分 為 角 蛋 白 、 神 經 絲 蛋 白 、 結蛋 白 、 膠 質 絲 酸 性 蛋 白 、 波 形 纖 維 蛋 白 等 5種 。 由 于 這 些 不 同 種 類 不 同 性 質 的 中 間 絲 在 細 胞轉 化 為 腫 瘤 細 胞 時 ， 仍 不 改 變 其 化 學 和 抗 原 特異 性 ， 故 可 利 用 這 種 特 性 借 助 免 疫 細 胞 化 學 方法 ， 對 腫 瘤 進 行 分 類 和 鑒 別 診 斷 。 98 l不 同 中 間 絲 嚴 格 地

47、分 布 在 不 同 類 型 細 胞 中 。它 可 以 作 為 細 胞 類 型 區(qū) 分 的 特 征 性 標 志 之 一 。l絕 大 多 腫 瘤 細 胞 ， 通 常 繼 續(xù) 表 達 其 來 源 細 胞的 特 征 性 中 間 絲 類 型 ， 即 使 在 轉 移 后 ， 仍 表 達其 源 發(fā) 腫 瘤 細 胞 的 中 間 絲 類 型 。 故 可 利 用 這 種特 性 借 助 免 疫 細 胞 化 學 方 法 ， 對 腫 瘤 進 行 分 類和 鑒 別 診 斷 。l利 用 中 間 纖 維 的 免 疫 專 一 性 ， 準 確 鑒 別 來 源于 不 同 組 織 的 腫 瘤 。 99 l結蛋白抗體與肌細胞的中間纖維

48、（結蛋白）結合，診斷來源于橫紋肌和平滑肌的癌癥l角蛋白抗體只能與上皮細胞內中間纖維結合，診斷角化和非角化上皮癌l神經纖維蛋白抗體僅與神經元的中間纖維結合，診斷神經母細胞瘤、神經節(jié)母細胞瘤例 如 ： 100 如 何 利 用 細 胞 骨 架 系 統(tǒng) 的 特 點 ，對 腫 瘤 進 行 分 類 和 鑒 別 診 斷 ？思 考 題 ： 101 l腫 瘤 細 胞二 、 細 胞 骨 架 系 統(tǒng) 與 疾 病 微 管 和 微 絲 對 細 胞 活 動 具 有 重 要 作 用 。人 類 的 惡 性 腫 瘤 細 胞 ， 尤 其 定 位 于 腫 瘤 周 邊及 正 向 周 圍 組 織 浸 潤 的 腫 瘤 細 胞 ， 有 偽

49、 足 樣胞 質 突 起 ， 其 內 部 有 發(fā) 育 良 好 的 微 絲 網 ， 微絲 的 絲 狀 肌 動 蛋 白 聚 合 體 增 多 ， 易 與 肌 球 蛋白 相 互 作 用 ， 引 起 收 縮 ， 這 是 惡 性 腫 瘤 細 胞活 動 、 浸 潤 生 長 的 重 要 因 素 。 102 l腫 瘤 細 胞l創(chuàng) 傷 愈 合二 、 細 胞 骨 架 系 統(tǒng) 與 疾 病 微 絲 和 微 絲 內 的 致 密 體 對 傷 口 收 縮 產生 有 利 作 用 。 在 創(chuàng) 傷 愈 合 過 程 中 ， 創(chuàng) 緣 的上 皮 細 胞 也 增 生 并 游 走 ， 就 是 由 于 其 有 發(fā)育 良 好 的 微 絲 網 形

50、成 收 縮 帶 。 103 l腫 瘤 細 胞l創(chuàng) 傷 愈 合l高 血 壓 與 動 脈 粥 樣 硬 化二 、 細 胞 骨 架 系 統(tǒng) 與 疾 病 高 血 壓 時 主 動 脈 內 皮 細 胞 有 許 多 微 絲束 和 致 密 體 ， 動 脈 壁 中 層 平 滑 肌 細 胞 肥 大， 中 間 絲 明 顯 增 加 。 動 脈 粥 樣 硬 化 時 ， 動脈 中 層 平 滑 肌 細 胞 增 生 ， 波 形 纖 維 蛋 白 含量 明 顯 增 加 ， 并 逐 漸 具 備 纖 維 母 細 胞 的 特征 。 104 l腫 瘤 細 胞l創(chuàng) 傷 愈 合l高 血 壓 與 動 脈 粥 樣 硬 化l肝 疾 病二 、 細 胞

51、 骨 架 系 統(tǒng) 與 疾 病 病 毒 性 肝 炎 時 ， 再 生 肝 細 胞 的 周 邊 可 見 明 顯 的 微 絲網 。 酒 精 性 肝 病 、 肝 腫 瘤 、 原 發(fā) 性 膽 汁 性 硬 化 、 Wilson病 、 印 度 兒 童 肝 硬 化 、 非 酒 精 性 肝 炎 及 肝 外 膽 管 阻 塞 均可 見 中 間 絲 組 成 的 Mallory小 體 ， 化 學 本 質 為 角 蛋 白 。 105 l腫 瘤 細 胞l創(chuàng) 傷 愈 合l高 血 壓 與 動 脈 粥 樣 硬 化l肝 疾 病l老 年 性 癡 呆二 、 細 胞 骨 架 系 統(tǒng) 與 疾 病 本 病 與 神 經 元 內 微 管 的 數(shù)

52、量 顯 著 減 少 ， 降低 了 神 經 元 的 功 能 有 關 。 在 大 腦 皮 層 的 細 胞 外的 老 年 斑 內 有 神 經 膠 質 纖 維 酸 性 蛋 白 質 。 106 l腫 瘤 細 胞l創(chuàng) 傷 愈 合l高 血 壓 與 動 脈 粥 樣 硬 化l肝 疾 病l老 年 性 癡 呆l微 管 性 疾 病 二 、 細 胞 骨 架 系 統(tǒng) 與 疾 病纖 毛 不 能 運 動 綜 合 征 ： 肺 炎不 育 癥 107 108 109 一 、 成 分 、 結 構 及 功 能 細 胞 質 內 除 細 胞 器 外 ， 還 有 細 胞 液 和 包 含物 。 細 胞 液 為 細 胞 的 基 質 ， 細 胞

53、基 質 （cytoplasmic matrix） 是 細 胞 質 中 除 各 種 細 胞 器和 包 含 物 以 外 的 較 為 均 質 而 半 透 明 、 無 結 構 的膠 體 部 分 。 細 胞 基 質 中 含 有 小 分 子 的 水 、 無 機離 子 ） 、 中 等 分 子 的 脂 類 、 糖 類 、 氨 基 酸 、 核苷 酸 及 其 衍 生 物 和 大 分 子 的 多 糖 、 蛋 白 質 、 脂蛋 白 和 RNA等 物 質 ， 還 含 有 大 量 的 酶 ， 是 蛋 白質 、 脂 肪 酸 等 一 些 大 分 子 合 成 和 代 謝 途 徑 （ 糖酵 解 途 徑 、 磷 酸 戊 糖 途 徑

54、 等 ） 中 所 必 需 的 酶 。 110 細 胞 基 質 的 主 要 功 能 是 ： 1、 為 各 種 細 胞 器 維 持 其 正 常 結 構 提 供所 需 要 的 離 子 環(huán) 境 ， 為 各 類 細 胞 器 完 成 其功 能 活 動 供 給 所 必 需 的 一 切 底 物 ； 2、 是 進 行 某 些 生 化 活 動 ， 如 蛋 白 質 、脂 肪 酸 的 合 成 和 糖 酵 解 ， 磷 酸 戊 糖 反 應 等的 場 所 。 111 包 涵 物 （ inclusion） 是 除 細 胞 器 外 儲積 在 細 胞 漿 內 具 有 一 定 形 態(tài) 結 構 的 各 種代 謝 物 質 ， 如 糖

55、原 、 脂 質 、 色 素 顆 粒 和分 泌 顆 粒 等 。 112 l水 腫l糖 原 的 改 變l脂 肪 的 改 變 二 、 細 胞 基 質 、 包 涵 物 與 疾 病 113 114 115 116 細 胞 核 細 胞 核 （ nucleus） 是 遺 傳 信 息 的 載 體， 細 胞 的 調 節(jié) 中 心 ， 其 形 態(tài) 隨 細 胞 所 處 的周 期 階 段 而 異 ， 通 常 以 間 期 核 為 準 。 117 細 胞 核 細 胞 核 由 核 膜 、 染 色 質 、 核 仁 及 核基 質 組 成 。 118 119Liver cell nucleus and nucleolus (TEM

56、 x20,740). Cytoplasm, mitochondria, endoplasmic reticulum, and ribosomes also shown. 120 概 述F形 狀 ： 圓 形F位 置 ： 細 胞 中 央F數(shù) 目 ： 通 常 一 個 細 胞 一 個 核 ， 成 熟 的 篩 管 和 紅細 胞 （ 0） ， 肝 細 胞 、 心 肌 細 胞 (1-2） ， 破 骨細 胞 (6-50） ， 骨 骼 肌 細 胞 (數(shù) 百 ） 。F結 構 ： 核 被 膜 核 仁 核 基 質 染 色 質 核 纖 層 。F功 能 ： 遺 傳 、 發(fā) 育 。 121 一 、 核 膜 核 膜 (nuc

57、lear envelope) 系 包 圍 在 核 外 表 的膜 。 核 膜 由 內 外 二 層 各 厚 約 3nm的 單 位 膜 構 成， 中 間 為 2 5nm寬 的 間 隙 （ 核 周 隙 ） ； 核 膜上 有 直 徑 約 50nm的 微 孔 ， 作 為 核 漿 與 胞 漿 間交 通 的 孔 道 ， 其 數(shù) 目 因 細 胞 類 型 和 功 能 而 異 ，多 者 可 占 全 核 表 面 積 的 25 ； 據 估 算 肝 細 胞 核約 有 2000個 核 孔 。 核 膜 的 外 膜 表 面 有 核 蛋 白 體 ， 核 周 隙 與 粗 面 內 質 網 相 通 。 核 質 與 胞 質 間 的 物

58、質 的 交 換 要 通 過 核 膜 及 核 孔 。 122 123 核 被 膜F電 鏡 下 ， 核 膜 的 結 構 非 常 復 雜 。F核 被 膜 是 雙 層 膜 結 構 ， 是 整 個 內 膜 系 統(tǒng)的 一 部 分 ；F構 成 ： 外 核 膜 ； 內 核 膜 ； 核 周 隙； 核 孔 復 合 體 。 124 F 外 核 膜 ： 面 向 細 胞 質 ， 厚 約 7-8nm， 是 內 質 網 的 一部 分 ， 胞 質 面 附 有 核 糖 體 。F 核 周 隙 ： 寬 2040nm， 與 內 質 網 腔 相 通 ， 是 細 胞質 和 細 胞 核 之 間 物 質 交 流 的 重 要 通 道 。F 內

59、 核 膜 ： 面 向 核 質 ， 內 表 面 的 纖 維 網 絡 叫 核 纖 層， 可 支 持 核 膜 ， 并 與 染 色 質 及 核 骨 架 相 連 。F 核 孔 復 合 體 ：F 內 外 兩 層 核 膜 融 合 形 成 的 小 孔 ， 稱 核 孔 。 F 核 孔 由 至 少 50種 不 同 的 蛋 白 質 構 成 ， 稱 為 核 孔 復 合 體 。F 細 胞 核 活 動 旺 盛 的 細 胞 中 核 孔 數(shù) 目 較 多 ， 反 之 較 少 。F 在 電 鏡 下 觀 察 ， 核 孔 呈 八 角 形 。F 功 能 ： 物 質 運 輸 ， 細 胞 通 訊 125 核 孔 復 合 體 126 通 過

60、 核 孔 的 物 質 運 輸 與 信 號 序 列 有 關F核 定 位 信 號 （ nuclear localization signal， NLS） 引 導 蛋 白 質 進 入 細 胞 核 的 一 段 信 號 序 列 。 第 一 個 被 確 定 的 NLS是 病 毒 SV40的 T抗 原 ，序 列 為 ： pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val。 NLS對 連 接 的 蛋 白 質 無 特 殊 要 求 ， 完 成 輸入 后 不 被 切 除 。 127 核 膜 的 主 要 功 能F區(qū) 域 化 作 用 ： 作 為 界 膜 ， 隔 開 細 胞 核 與 細胞 質 ， 穩(wěn) 定 細

61、胞 核 的 形 態(tài) 與 成 分 。F控 制 細 胞 核 與 細 胞 質 的 物 質 交 換 。 無 機 離 子 和 小 分 子 物 質 可 以 自 由 通 過 核 膜 ； 大 分 子 物 質 和 一 些 小 顆 粒 物 質 可 以 通 過 核 孔復 合 體 ； 大 分 子 蛋 白 質 以 主 動 運 輸 的 方 式 ， 選 擇 性 地通 過 核 孔 復 合 體 。 膠 體 金 標 記 的 核 蛋 白 -核 質 蛋 白 的 核 轉 運 128 二 、 染 色 質 與 染 色 體 核 漿 主 要 由 染 色 質 構 成 ， 其 主 要 成分 為 脫 氧 核 糖 核 酸 （ DNA） ， 并 以 與

62、 蛋白 質 相 結 合 的 形 式 存 在 ， 后 者 由 組 蛋 白與 非 組 蛋 白 組 成 。 染 色 質 的 DNA現(xiàn) 在 已可 用 多 種 方 法 加 以 鑒 定 和 定 量 測 定 。 129 （ 一 ） 染 色 質 可 分 為 異 染 色 質 (heterochromatin)和 常染 色 質 (euchromatin)。 異 染 色 質 在 超 薄 切 片 觀 察 中 由 顆 粒 狀 物質 組 成 ， 排 列 很 密 ， 形 成 電 子 密 度 大 的 區(qū) 域， 并 常 呈 小 塊 散 布 于 核 內 ， 或 分 布 于 近 核 膜處 。 異 染 色 質 多 的 細 胞 ， 核

63、 內 幾 乎 全 為 連 成一 片 的 異 染 色 質 ， 例 如 小 淋 巴 細 胞 的 核 ， 鏡 下 可 見 核 染 色 很 深 。 130 常 染 色 質 在 超 薄 切 片 觀 察 中 為 細 小 顆 粒組 成 ， 但 分 布 極 為 稀 松 ， 電 子 密 度 小 ， 位 于細 胞 核 中 央 部 分 ； 在 核 內 表 現(xiàn) 為 較 為 明 亮 的區(qū) 域 。 增 殖 很 快 的 細 胞 中 含 量 較 高 。 131 光 鏡 下 ：呈 粗 大 濃 縮 的 、堿 性 染 料 深 染 的團 塊 狀 染 色 質 為異 染 色 質 ；呈 細 顆 粒 狀 彌 散分 布 的 、 用 普 通染

64、色 法 幾 乎 不 著色 的 染 色 質 則 為常 染 色 質 。 132 如 果 形 成 密 螺 旋 狀 態(tài) ， 即 成 異 染 色質 ， 呈 功 能 靜 止 狀 態(tài) 。 如 螺 旋 伸 展 ， 即成 常 染 色 質 ， 呈 功 能 活 躍 狀 態(tài) 。 因 此 在蛋 白 質 合 成 機 能 旺 盛 的 細 胞 ， 常 染 色 質占 優(yōu) 勢 ， 核 較 明 亮 。 從 生 化 角 度 看 ， 異 染 色 質 不 具 遺 傳活 性 ， 相 反 ， 常 染 色 質 則 大 部 分 具 遺 傳活 性 。 133 （ 二 ） 染 色 體F 人 體 的 一 個 細 胞 核 中 有 23對 染 色 體 ，

65、 每 條 染 色體 的 DNA雙 螺 旋 若 伸 展 開 ， 平 均 長 為 5cm， 核內 全 部 DNA連 結 起 來 約 1.72.0m。nucleosomes (10 nm) condensed form (30 nm) 134 （ 三 ） 染 色 體 的 超 微 結 構F 實 質 上 是 指 DNA、 組 蛋白 、 非 組 蛋 白 及 RNA等如 何 組 裝 及 其 與 功 能 相適 應 的 問 題 。F 核 小 體 是 構 成 染 色 質 的基 本 結 構 單 位 。 200bp的 DNA 組 蛋 白 八 聚 體 （ H 2A、H 2B、 H 3、 H 4各 二 分 子 ） H 1

66、組 蛋 白 135核 小 體 進 一 步 卷 曲 形 成 螺 線 管 ： 外 徑 30nm， 內 徑 10nm， 螺 距 11nm 染 色 體 的 超 微 結 構 136 染 色 體 的 超 微 結 構 137 （ 四 ） 染 色 體 的 數(shù) 目F性 細 胞 染 色 體 為 單 倍 體 （ haploid） ， 用 n表 示 ；F體 細 胞 為 2倍 體 （ diploid） 以 2n表 示 ， 還 有 一 些物 種 的 染 色 體 成 倍 增 加 成 為 4n、 6n、 8n等 ，稱 為 多 倍 體 。F染 色 體 的 數(shù) 目 因 物 種 而 異 ， 如 人 類 2n=46 ， 黑 猩 猩 2n=48， 果 蠅 2n=8， 家 蠶 2n=56， 小 麥2n=42， 水 稻 2n=24， 洋 蔥 2n=16. 138 （ 五 ） 染 色 體 的 核 型 與 帶 型F 核 型 ： 即 細 胞 分 裂 中 期 染 色 體 特 征 的 總 和 。 包括 染 色 體 的 數(shù) 目 、 大 小 和 形 態(tài) 特 征 等 方 面 。F 帶 型 ： 染 色 體 經 物 理 、 化 學 因 素 處 理 后