植物生理學(xué)：第8章 植物生長(zhǎng)生理

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1、8.1 生長(zhǎng)和分化生長(zhǎng)和分化 8.2 環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)的影響環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)的影響8.3 光形態(tài)建成光形態(tài)建成8.4 植物的運(yùn)動(dòng)植物的運(yùn)動(dòng)第第8章章 植物生長(zhǎng)生理植物生長(zhǎng)生理8.1 生長(zhǎng)和分化生長(zhǎng)和分化8.1.1 細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化 莖尖、根尖等頂端分生組織細(xì)胞，處于不斷地分裂、伸莖尖、根尖等頂端分生組織細(xì)胞，處于不斷地分裂、伸長(zhǎng)和分化之中長(zhǎng)和分化之中 擴(kuò)大和伸長(zhǎng)的細(xì)胞進(jìn)一步分化成具有各種不同功能的細(xì)擴(kuò)大和伸長(zhǎng)的細(xì)胞進(jìn)一步分化成具有各種不同功能的細(xì)胞，組成了各種不同的組織或器官，細(xì)胞分化是發(fā)育生胞，組成了各種不同的組織或器官，細(xì)胞分化是發(fā)育生物學(xué)的核心問(wèn)題。物學(xué)的核心問(wèn)題。組織培養(yǎng)組

2、織培養(yǎng) 指在無(wú)菌條件下將離體的植物器官、組織、細(xì)胞以及指在無(wú)菌條件下將離體的植物器官、組織、細(xì)胞以及原生質(zhì)體，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)、原生質(zhì)體，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)、分化并形成完整植株的技術(shù)，是生物技術(shù)的重要組成分化并形成完整植株的技術(shù)，是生物技術(shù)的重要組成部分。部分。 組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細(xì)胞具有全能性組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細(xì)胞具有全能性（totipotency），即植物體的每一個(gè)細(xì)胞中都包含），即植物體的每一個(gè)細(xì)胞中都包含著產(chǎn)生一個(gè)完整植株的全套基因，在適宜的條件下，著產(chǎn)生一個(gè)完整植株的全套基因，在適宜的條件下，任何一個(gè)細(xì)胞都能形成一個(gè)新的個(gè)體。任何一個(gè)細(xì)胞

3、都能形成一個(gè)新的個(gè)體。 1. 理論依據(jù)理論依據(jù)植物細(xì)胞全能性（指植物體的每一個(gè)細(xì)胞都有著一套完整的基植物細(xì)胞全能性（指植物體的每一個(gè)細(xì)胞都有著一套完整的基因組，并且具有發(fā)育成完整植株的潛在能力）。因組，并且具有發(fā)育成完整植株的潛在能力）。2. 優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)研究被培養(yǎng)部分，不受植物其他部分干擾，研究被培養(yǎng)部分，不受植物其他部分干擾，特點(diǎn)：利于研究被培養(yǎng)對(duì)象在不受植物體其他部分干擾下的特點(diǎn)：利于研究被培養(yǎng)對(duì)象在不受植物體其他部分干擾下的生長(zhǎng)和分化規(guī)律。生長(zhǎng)和分化規(guī)律。子代與親代完全一致子代與親代完全一致產(chǎn)生新個(gè)體的速度快于有性生殖產(chǎn)生新個(gè)體的速度快于有性生殖取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟(jì)；培養(yǎng)條件可人為控制；生

4、長(zhǎng)取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟(jì)；培養(yǎng)條件可人為控制；生長(zhǎng)周期短，繁殖率高；便于自動(dòng)化管理。周期短，繁殖率高；便于自動(dòng)化管理。3. 分類分類根據(jù)培養(yǎng)對(duì)象分：細(xì)胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、器官培根據(jù)培養(yǎng)對(duì)象分：細(xì)胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、器官培養(yǎng)、花粉培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等。養(yǎng)、花粉培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等。根據(jù)培養(yǎng)過(guò)程分：初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)過(guò)程分：初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)基物理狀態(tài)分：液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)基物理狀態(tài)分：液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)。 4. 流程流程（1）消毒）消毒 植物材料必須完全無(wú)菌，植物材料必須完全無(wú)菌，H2O2、NaClO（溫和消（溫和消毒劑）毒劑）外植體外植體(待培養(yǎng)的器

5、官、組織、細(xì)胞等待培養(yǎng)的器官、組織、細(xì)胞等)。（2）在培養(yǎng)基中培養(yǎng)）在培養(yǎng)基中培養(yǎng) 培養(yǎng)基組分：培養(yǎng)基組分： 無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物 N、P、K、S、Ca、Na、Mg 碳源碳源 蔗糖蔗糖 維生素維生素 VB1(硫胺素硫胺素) 丙酮酸脫羧氧化丙酮酸脫羧氧化 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì) 生長(zhǎng)素必需，有時(shí)加生長(zhǎng)素必需，有時(shí)加CTK或多胺或多胺 有機(jī)附加物有機(jī)附加物 甘氨酸甘氨酸 支持介質(zhì)支持介質(zhì) 瓊脂瓊脂 高溫滅菌：劇烈的物理方法高溫滅菌：劇烈的物理方法 （3）培養(yǎng)條件：溫度、光照）培養(yǎng)條件：溫度、光照(非必需非必需) 煙草組織煙草組織培養(yǎng)流程培養(yǎng)流程 愈傷組織：愈傷組織： 在培養(yǎng)基中，外植體在培養(yǎng)基中

6、，外植體細(xì)胞重新分裂，形成細(xì)胞重新分裂，形成的勻質(zhì)的、無(wú)分化的、的勻質(zhì)的、無(wú)分化的、無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán) 脫分化：脫分化： 外植體細(xì)胞本身處于外植體細(xì)胞本身處于已分化狀態(tài)，其通過(guò)已分化狀態(tài)，其通過(guò)組織培養(yǎng)形成無(wú)分化組織培養(yǎng)形成無(wú)分化狀態(tài)的愈傷組織的過(guò)狀態(tài)的愈傷組織的過(guò)程即為脫分化程即為脫分化花粉花藥培養(yǎng)：小麥、玉米、煙草純合體，應(yīng)用于花粉花藥培養(yǎng)：小麥、玉米、煙草純合體，應(yīng)用于單倍體育種單倍體育種藥用植物和次生物質(zhì)的提取：人參、紫草藥用植物和次生物質(zhì)的提?。喝藚?、紫草脫毒植株：馬鈴薯、大蒜脫毒植株：馬鈴薯、大蒜無(wú)性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各種花卉無(wú)性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各種花卉

7、(蘭花蘭花、牡丹、牡丹)、果樹的工廠化生產(chǎn)、果樹的工廠化生產(chǎn)細(xì)胞融合和雜種植株的獲得細(xì)胞融合和雜種植株的獲得基因工程和細(xì)胞工程：轉(zhuǎn)基因靶目標(biāo)是細(xì)胞基因工程和細(xì)胞工程：轉(zhuǎn)基因靶目標(biāo)是細(xì)胞(Ti質(zhì)質(zhì)粒和基因槍粒和基因槍)，細(xì)胞，細(xì)胞植株需要組織培養(yǎng)。植株需要組織培養(yǎng)。5. 組織培養(yǎng)的應(yīng)用組織培養(yǎng)的應(yīng)用 快速繁殖； 脫毒苗的生產(chǎn) 優(yōu)良性狀的克隆胡蘿卜蘭花花藥和花粉培養(yǎng)，以獲得優(yōu)良性狀的單倍體植株體細(xì)胞雜種：細(xì)胞（原生質(zhì)體）融合和培養(yǎng)體細(xì)胞雜種：細(xì)胞（原生質(zhì)體）融合和培養(yǎng)矮牽牛矮牽牛葉肉細(xì)葉肉細(xì)胞原生胞原生質(zhì)體質(zhì)體白化矮白化矮牽牛懸牽牛懸浮細(xì)胞浮細(xì)胞1個(gè)葉肉細(xì)胞個(gè)葉肉細(xì)胞 1個(gè)懸浮細(xì)胞個(gè)懸浮細(xì)胞2個(gè)葉

8、肉細(xì)胞個(gè)葉肉細(xì)胞 2個(gè)懸浮細(xì)胞個(gè)懸浮細(xì)胞6 6 極性極性 植物體、器官、組織或細(xì)胞沿軸向存在的某種植物體、器官、組織或細(xì)胞沿軸向存在的某種形態(tài)或生理生化的梯度差異形態(tài)或生理生化的梯度差異 極性是由各種環(huán)境梯度和內(nèi)部因子的梯度共同作用的結(jié)果竹筍即使倒置，總是在莖基部產(chǎn)生根蒲公英根置于潮濕環(huán)境中，總是在其上部長(zhǎng)出芽極性是分化的第一步 植株來(lái)自于受精卵；植株來(lái)自于受精卵； 受精卵的第一次分裂受精卵的第一次分裂就表現(xiàn)出極性，產(chǎn)生就表現(xiàn)出極性，產(chǎn)生生理和功能均不同的生理和功能均不同的頂端細(xì)胞和基細(xì)胞頂端細(xì)胞和基細(xì)胞 極性產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)：極性產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)：在環(huán)境和內(nèi)部因素共在環(huán)境和內(nèi)部因素共同作用下，細(xì)

9、胞內(nèi)相同作用下，細(xì)胞內(nèi)相關(guān)物質(zhì)定位和定向，關(guān)物質(zhì)定位和定向，使細(xì)胞建立起軸向，使細(xì)胞建立起軸向，形成不對(duì)稱性，最終形成不對(duì)稱性，最終導(dǎo)致細(xì)胞的分化導(dǎo)致細(xì)胞的分化 胚：將來(lái)發(fā)育成完整的植株8.1.2 種子萌發(fā)種子萌發(fā)Common garden bean, a dicotCorn, a monocot 異養(yǎng)異養(yǎng)自養(yǎng)自養(yǎng)種子萌發(fā)過(guò)程中的生理生化變化種子萌發(fā)過(guò)程中的生理生化變化種子萌發(fā)的生理生化變化種子萌發(fā)的生理生化變化1. 種子的吸水種子的吸水(三個(gè)階段三個(gè)階段)急劇的吸水急劇的吸水(快快)：物理過(guò)程，即依賴于原生質(zhì)膠體：物理過(guò)程，即依賴于原生質(zhì)膠體吸脹作用為主；吸脹作用為主；滯緩吸水滯緩吸水(慢慢

10、):重新大量吸水，是與代謝作用緊密重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水。相關(guān)的滲透性吸水。重新迅速吸水重新迅速吸水(快快)死種子與休眠種子的吸水只有前二個(gè)階段，無(wú)第三個(gè)階段。死種子與休眠種子的吸水只有前二個(gè)階段，無(wú)第三個(gè)階段。2. 呼吸作用和酶的變化呼吸作用和酶的變化種子萌發(fā)過(guò)程中呼吸作用和吸水過(guò)程相似，也分為三種子萌發(fā)過(guò)程中呼吸作用和吸水過(guò)程相似，也分為三個(gè)階段個(gè)階段 初期呼吸主要是無(wú)氧呼吸初期呼吸主要是無(wú)氧呼吸在吸水的遲滯期，呼吸作用也停滯在一定水平在吸水的遲滯期，呼吸作用也停滯在一定水平 吸水的第三階段，呼吸作用又迅速增加，因?yàn)榕吒晃牡谌A段，呼吸作用又迅速增加，因?yàn)榕吒?/p>

11、突破種皮后，氧氣供應(yīng)得到改善破種皮后，氧氣供應(yīng)得到改善 豌豆種子萌發(fā)時(shí)吸豌豆種子萌發(fā)時(shí)吸水和呼吸的變化水和呼吸的變化萌發(fā)種子酶的來(lái)源有兩種：萌發(fā)種子酶的來(lái)源有兩種：束縛態(tài)酶釋放或活化；束縛態(tài)酶釋放或活化；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。出現(xiàn)早。誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。如成新的酶。如-淀粉酶，淀粉酶，出現(xiàn)晚。出現(xiàn)晚。3. 有機(jī)物的轉(zhuǎn)化有機(jī)物的轉(zhuǎn)化 碳水化合物的轉(zhuǎn)化碳水化合物的轉(zhuǎn)化 脂肪的轉(zhuǎn)化脂肪的轉(zhuǎn)化 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化 植物激素的變化植物激素的變化 影響種子萌發(fā)的外在因素影響種子萌發(fā)的外在因素1. 水分水分種皮軟化：氧，胚易于突破種皮；種皮軟化：

12、氧，胚易于突破種皮；凝膠凝膠-溶膠狀態(tài)：代謝，酶活性，可溶性物質(zhì)；溶膠狀態(tài)：代謝，酶活性，可溶性物質(zhì)；促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)接籽?、幼根，供呼吸需要或促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)接籽?、幼根，供呼吸需要或形成新?xì)胞結(jié)構(gòu)有機(jī)物；形成新細(xì)胞結(jié)構(gòu)有機(jī)物；促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長(zhǎng)；促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長(zhǎng)；胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)離不開水。胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)離不開水。保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。要求氧量：脂肪較多種子要求氧量：脂肪較多種子淀粉種子。淀粉種子。水稻種子對(duì)缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。水稻種子對(duì)缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。溫度三基點(diǎn)，與作物種子

13、原產(chǎn)地有關(guān)。溫度三基點(diǎn)，與作物種子原產(chǎn)地有關(guān)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。3. 溫度溫度2. 氧氣氧氣中光種子：小麥，大豆，棉花等中光種子：小麥，大豆，棉花等需暗種子（需暗種子（dark seed）；嫌光種子：西瓜、甜）；嫌光種子：西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。需光種子（需光種子（light seed）；喜光種子：煙草、萵）；喜光種子：煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。 4. 光光種子壽命與活力種子壽命與活力 種子的壽命（種子的壽命（seminal longevity）是指種子從完全成熟）是指種子從

14、完全成熟到喪失生活力所經(jīng)過(guò)的時(shí)間。到喪失生活力所經(jīng)過(guò)的時(shí)間。 種子的壽命因植物種類及其所處環(huán)境的不同而有差異。種子的壽命因植物種類及其所處環(huán)境的不同而有差異。 種子壽命的長(zhǎng)短還與種子的貯藏條件有關(guān)。種子壽命的長(zhǎng)短還與種子的貯藏條件有關(guān)。 種子的生活力（種子的生活力（seed viability）是指種子能夠萌發(fā)的潛）是指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。在能力或種胚具有的生命力。 種子活力（種子活力（seed vigor）是指在田間狀態(tài)下迅速而整齊地）是指在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)而形成健壯幼苗的能力。萌發(fā)而形成健壯幼苗的能力。 常用快速檢測(cè)種子生活力方法：常用快速檢測(cè)種子生活力方法

15、：組織還原法：組織還原法： 活種子有呼吸作用，呼吸作用產(chǎn)生還原活種子有呼吸作用，呼吸作用產(chǎn)生還原力，后者可使氯化三苯基四唑（簡(jiǎn)稱力，后者可使氯化三苯基四唑（簡(jiǎn)稱TTC，無(wú)色）還原成三苯甲腙（，無(wú)色）還原成三苯甲腙（TTF，紅色）紅色） 。染色法：染色法：活種子細(xì)胞膜不能透過(guò)紅墨水，胚不染色；活種子細(xì)胞膜不能透過(guò)紅墨水，胚不染色；螢光法：螢光法：活種子產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、核酸發(fā)出熒光?；罘N子產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、核酸發(fā)出熒光。8.1.3 植物的生長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)植物各器官、組織在體積、重量上不可逆增加的過(guò)程。植物各器官、組織在體積、重量上不可逆增加的過(guò)程。1 植物生長(zhǎng)的周期性：植物生長(zhǎng)的周期性：生長(zhǎng)大周期生長(zhǎng)大周

16、期植物生長(zhǎng)的溫周期性植物生長(zhǎng)的溫周期性植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性u(píng) 植物生長(zhǎng)大周期（植物生長(zhǎng)大周期（grand period of growth） 無(wú)論是細(xì)胞、組織、器官，還無(wú)論是細(xì)胞、組織、器官，還是個(gè)體乃至群體，在其整個(gè)生長(zhǎng)是個(gè)體乃至群體，在其整個(gè)生長(zhǎng)進(jìn)程中，生長(zhǎng)速率均表現(xiàn)出進(jìn)程中，生長(zhǎng)速率均表現(xiàn)出“慢慢快慢快慢”的節(jié)奏性變化。通常，的節(jié)奏性變化。通常，把生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總和起來(lái)，把生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總和起來(lái)，叫做生長(zhǎng)大周期叫做生長(zhǎng)大周期生長(zhǎng)大周期的曲線則為生長(zhǎng)大周期的曲線則為S形曲線：形曲線：對(duì)數(shù)期、直線期、衰老期對(duì)數(shù)期、直線期、衰老期u 生長(zhǎng)分析的指標(biāo)及應(yīng)用生長(zhǎng)分析的指標(biāo)及

17、應(yīng)用 生長(zhǎng)積量：生長(zhǎng)積量是指生長(zhǎng)積累的數(shù)量，即試驗(yàn)材料在生長(zhǎng)積量：生長(zhǎng)積量是指生長(zhǎng)積累的數(shù)量，即試驗(yàn)材料在測(cè)定時(shí)的實(shí)際數(shù)量，可用長(zhǎng)度、面積、重量（干重、鮮重）測(cè)定時(shí)的實(shí)際數(shù)量，可用長(zhǎng)度、面積、重量（干重、鮮重）等表示等表示 生長(zhǎng)速率：生長(zhǎng)速率是表示植物生長(zhǎng)快慢的量，一般有兩生長(zhǎng)速率：生長(zhǎng)速率是表示植物生長(zhǎng)快慢的量，一般有兩種表示方法：絕對(duì)生長(zhǎng)速率種表示方法：絕對(duì)生長(zhǎng)速率 及相對(duì)生長(zhǎng)速率及相對(duì)生長(zhǎng)速率 凈同化率：?jiǎn)挝蝗~面積、單位時(shí)間內(nèi)的干物質(zhì)增量（凈同化率：?jiǎn)挝蝗~面積、單位時(shí)間內(nèi)的干物質(zhì)增量（net assimilation rate, NAR，g.m-2.d-1） 葉面積比：總?cè)~面積除以植株干

18、重，叫做葉面積比（葉面積比：總?cè)~面積除以植株干重，叫做葉面積比（leaf area ratio, LAR） 植物生長(zhǎng)的溫周期性（植物生長(zhǎng)的溫周期性（daily periodicity）植物生長(zhǎng)隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律周期性變化相現(xiàn)象植物生長(zhǎng)隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律周期性變化相現(xiàn)象植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性（植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性（seasonal periodicity growth）植物一年中生長(zhǎng)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性植物一年中生長(zhǎng)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性植物對(duì)環(huán)境周期性變化的適應(yīng)植物對(duì)環(huán)境周期性變化的適應(yīng)。u 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 頂芽和側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān)性：頂芽和側(cè)枝生

19、長(zhǎng)的相關(guān)性：頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì) 地下部和地上部的相關(guān)性：地下部和地上部的相關(guān)性：物質(zhì)交換和信息交換，根物質(zhì)交換和信息交換，根冠比及其在生產(chǎn)中的應(yīng)用冠比及其在生產(chǎn)中的應(yīng)用 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性：關(guān)性： 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為基礎(chǔ)；二者表營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為基礎(chǔ)；二者表現(xiàn)為相互制約的關(guān)系；生現(xiàn)為相互制約的關(guān)系；生產(chǎn)中的合理調(diào)節(jié)產(chǎn)中的合理調(diào)節(jié) Biology P408u 生長(zhǎng)的調(diào)控生長(zhǎng)的調(diào)控 基因的調(diào)控作用基因的調(diào)控作用 - 植物的生長(zhǎng)發(fā)育就是基因在不同時(shí)空順序表達(dá)的結(jié)果；植物的生長(zhǎng)發(fā)育就是基因在不同時(shí)空順序表達(dá)的結(jié)果； - 生長(zhǎng)發(fā)育的基因調(diào)控，可以發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平生長(zhǎng)發(fā)育的

20、基因調(diào)控，可以發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平和翻譯后水平和翻譯后水平 植物激素的調(diào)控作用植物激素的調(diào)控作用 - 植物激素對(duì)根、莖、葉生長(zhǎng)的影響植物激素對(duì)根、莖、葉生長(zhǎng)的影響 - 植物激素間的相互作用對(duì)植物根、莖、葉生長(zhǎng)的調(diào)控植物激素間的相互作用對(duì)植物根、莖、葉生長(zhǎng)的調(diào)控 環(huán)境的調(diào)控作用環(huán)境的調(diào)控作用 - 基因的表達(dá)除了受遺傳因素支配外，也受周圍環(huán)境的調(diào)控基因的表達(dá)除了受遺傳因素支配外，也受周圍環(huán)境的調(diào)控 - 環(huán)境刺激作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物體的不同部位時(shí)，就必須有胞環(huán)境刺激作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物體的不同部位時(shí)，就必須有胞外信號(hào)分子作長(zhǎng)距離的信息傳遞外信號(hào)分子作長(zhǎng)距離的信息傳遞 8.

21、2 環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)的影響環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)的影響 溫度溫度- 溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合成與運(yùn)輸?shù)却x功能成與運(yùn)輸?shù)却x功能- 每種植物的生長(zhǎng)都有溫度三基點(diǎn)，即生長(zhǎng)的最低溫度、每種植物的生長(zhǎng)都有溫度三基點(diǎn)，即生長(zhǎng)的最低溫度、最適溫度和最高溫度。最適溫度和最高溫度。 光光- 光通過(guò)光合作用制造有機(jī)物為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供物質(zhì)光通過(guò)光合作用制造有機(jī)物為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，間接影響植物的生長(zhǎng)；和能量基礎(chǔ)，間接影響植物的生長(zhǎng)；- 光還可以作為一種重要的環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)植物基因的表光還可以作為一種重要的環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)植物基因的表達(dá)、直接影響

22、植物的形態(tài)建成。達(dá)、直接影響植物的形態(tài)建成。 水分：植物的生長(zhǎng)對(duì)水分供應(yīng)最為敏感水分：植物的生長(zhǎng)對(duì)水分供應(yīng)最為敏感 生物因子生物因子 ：生物體可通過(guò)改變生態(tài)環(huán)境來(lái)影另：生物體可通過(guò)改變生態(tài)環(huán)境來(lái)影另一生物體一生物體 。 -相互競(jìng)爭(zhēng)相互競(jìng)爭(zhēng)(allelospoly) ， -相生相克相生相克(allelopathy) 8.3 光形態(tài)建成光形態(tài)建成 Photomorphogenesis 光作為信號(hào)，以調(diào)節(jié)植物生光作為信號(hào)，以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育、分化的過(guò)程（光形長(zhǎng)、發(fā)育、分化的過(guò)程（光形態(tài)建成或光控發(fā)育）態(tài)建成或光控發(fā)育） 植物體內(nèi)存在感受光的植物體內(nèi)存在感受光的 受受體體(光敏色素，隱花色素）光敏色

23、素，隱花色素） 一些種子在黑暗下，即便提一些種子在黑暗下，即便提供充足的水分和溫度，也難供充足的水分和溫度，也難以發(fā)芽以發(fā)芽 在同樣條件下，將種子轉(zhuǎn)移在同樣條件下，將種子轉(zhuǎn)移到光下，即可使其萌發(fā)，這到光下，即可使其萌發(fā)，這些種子為需光種子些種子為需光種子萵苣的種子的萵苣的種子的萌發(fā)需要光萌發(fā)需要光暗光8.3.1 光敏色素的發(fā)現(xiàn)與分布光敏色素的發(fā)現(xiàn)與分布進(jìn)一步研究不同光質(zhì)對(duì)萵苣進(jìn)一步研究不同光質(zhì)對(duì)萵苣種子發(fā)芽的影響種子發(fā)芽的影響僅黃、紅光區(qū)域（550680 nm)刺激萌發(fā) 紅光紅光(650-680nm)刺激萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光刺激萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光(710-740nm)抑制萌抑制萌發(fā)；紅光和遠(yuǎn)紅光可相互逆轉(zhuǎn)對(duì)

24、方的效應(yīng)發(fā)；紅光和遠(yuǎn)紅光可相互逆轉(zhuǎn)對(duì)方的效應(yīng) 種子萌發(fā)與否決定于最后一次照光的光質(zhì)，提示：有一種種子萌發(fā)與否決定于最后一次照光的光質(zhì)，提示：有一種光受體，在吸收紅光與遠(yuǎn)紅光后能發(fā)生可逆的變化。光受體，在吸收紅光與遠(yuǎn)紅光后能發(fā)生可逆的變化。紅光和遠(yuǎn)紅光受體：光敏色素紅光和遠(yuǎn)紅光受體：光敏色素 2種形式：種形式： -Pr(紅光吸收型紅光吸收型) -Pfr(遠(yuǎn)紅光吸收型遠(yuǎn)紅光吸收型)紅光遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光Pr與與Pfr可相互轉(zhuǎn)化，可相互轉(zhuǎn)化，Pfr為活性形式為活性形式u 化學(xué)性質(zhì)：易溶于水化學(xué)性質(zhì)：易溶于水的色素蛋白質(zhì)復(fù)合體的色素蛋白質(zhì)復(fù)合體 由形成的生色團(tuán)由形成的生色團(tuán)(4個(gè)吡個(gè)吡咯環(huán)結(jié)構(gòu)咯環(huán)結(jié)構(gòu))和蛋

25、白質(zhì)構(gòu)成，和蛋白質(zhì)構(gòu)成，生色團(tuán)共價(jià)結(jié)合在蛋白生色團(tuán)共價(jià)結(jié)合在蛋白質(zhì)上質(zhì)上 Pr和和Pfr之間的轉(zhuǎn)化在于之間的轉(zhuǎn)化在于C-15和和C-16之間的之間的cis-trans(順?lè)错樂(lè)?異構(gòu)化。異構(gòu)化。8.3.2 光敏色素的基本性質(zhì)光敏色素的基本性質(zhì)光敏色素光敏色素Pr與與Pfr的吸收光譜的吸收光譜 紅光吸收型（紅光吸收型（red light-absorbing form，Pr），呈），呈藍(lán)綠色；藍(lán)綠色；Pr的吸收高峰在的吸收高峰在660nm ；Pr是生理鈍化型是生理鈍化型遠(yuǎn)紅光吸收型（遠(yuǎn)紅光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr），），呈黃綠色；呈黃綠色；Pfr的吸

26、收高峰在的吸收高峰在730nm；Pfr是生理活化型是生理活化型擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)了擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)了5種不種不同的光敏色素基因同的光敏色素基因 u光敏色素的類型及其基因：光敏色素的類型及其基因：PrPfrRedFar-redu 光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換 Pfr不穩(wěn)定，可在暗中轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定，可在暗中轉(zhuǎn)化為Pr，或被水解而破壞；或被水解而破壞；:光穩(wěn)定平衡光穩(wěn)定平衡 =Pfr/Ptot (Ptot=Pr+Pfr)。 飽和紅光下，飽和紅光下， =0.8-0.85 Pr與與Pfr之間的轉(zhuǎn)變只有幾個(gè)毫秒的中間反應(yīng)之間的轉(zhuǎn)變只有幾個(gè)毫秒的中間反應(yīng) Pr與與Pfr之間之間的相互轉(zhuǎn)化的相互轉(zhuǎn)化光

27、敏色素在植物幼苗體內(nèi)的分布光敏色素在植物幼苗體內(nèi)的分布Phytochrome is encoded by a multigene familyPhyA responses to FR PhyB responses to R or white lightPre-dominant formsHave unique roles in regulating responses to red and far-redPhyCPhyDPhyEphyA mutant seedlings show reduced sensitivity to far-red lightphy B mutant seedling

28、s show reduced sensitivity to red lightPhytochrome B acts as a red light sensorLight-grown phyB mutants are elongated and early floweringResembles phyB mutant phenotypePhytochrome deficiencies alter growth and development in pea and tomato8.3.3光敏色素的生理功能光敏色素廣泛參與從種子萌發(fā)到衰老死亡一系列生理過(guò)程的調(diào)控： Photoperiodic flo

29、ral induction Phototropic sensitivity Seed germination Stem elongation Leaf and cotyledon expansion Chlorophyll and carotenoid synthesis Enzyme activation Protein synthesis mRNA transcription Chloroplast development Anthocyanin synthesis1、光和種子休眠、光和種子休眠 Kinzel(1907): 分析分析964個(gè)物種，其中個(gè)物種，其中672個(gè)的個(gè)的種子萌發(fā)受光照

30、的促進(jìn)；種子萌發(fā)受光照的促進(jìn)； 大部分栽培作物因人工馴化，其中大部分的種大部分栽培作物因人工馴化，其中大部分的種子萌發(fā)對(duì)光不敏感；子萌發(fā)對(duì)光不敏感； 一般，大粒種子貯藏物充足，可維持幼苗長(zhǎng)時(shí)一般，大粒種子貯藏物充足，可維持幼苗長(zhǎng)時(shí)間在土壤黑暗中生長(zhǎng)，其發(fā)芽通常不需要光；間在土壤黑暗中生長(zhǎng)，其發(fā)芽通常不需要光； 小粒種子，特別是一些草本植物的種子，處于小粒種子，特別是一些草本植物的種子，處于光不能透過(guò)的土層中時(shí)，難以萌發(fā)光不能透過(guò)的土層中時(shí)，難以萌發(fā)2、光和幼苗發(fā)育、光和幼苗發(fā)育normal light conditiondarkness5 minutes of weak red light d

31、aily雙子葉和單子葉植物在光、暗中的不同形態(tài)雙子葉和單子葉植物在光、暗中的不同形態(tài) 莖（下胚軸）長(zhǎng)度莖（下胚軸）長(zhǎng)度? 莖尖彎鉤打開莖尖彎鉤打開? 葉擴(kuò)張葉擴(kuò)張? 葉綠素合成葉綠素合成? 第一節(jié)間長(zhǎng)度第一節(jié)間長(zhǎng)度? 葉伸出胚芽鞘葉伸出胚芽鞘? 葉綠素合成葉綠素合成?3、光周期反應(yīng)、光周期反應(yīng)植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多過(guò)程與日照時(shí)間的長(zhǎng)短有特殊的反應(yīng)植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多過(guò)程與日照時(shí)間的長(zhǎng)短有特殊的反應(yīng)12h12h12h5h5h1h4h20h 春夏：長(zhǎng)日照秋冬：短日照Canada, Ontario北部落葉林區(qū)的秋季景色。夏末逐漸縮短的日照長(zhǎng)度啟動(dòng)季節(jié)性的葉片衰老8.3.4光敏色素的作用機(jī)理光敏色素的作用機(jī)

32、理1、快反應(yīng)細(xì)胞模式、快反應(yīng)細(xì)胞模式 膜假說(shuō)膜假說(shuō) 說(shuō)明光敏色素介導(dǎo)根尖表面電荷的快速改變Tanada effect (棚田效應(yīng))紅光遠(yuǎn)紅光大麥、綠豆等根尖大麥、綠豆等根尖紅光紅光 吸附在玻璃杯壁（吸附在玻璃杯壁（-）遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光 從壁上脫落從壁上脫落6個(gè)燕麥胚芽鞘薄壁細(xì)胞在不同光質(zhì)條件下的膜電勢(shì)2 2、慢反應(yīng)分子模式、慢反應(yīng)分子模式 基因調(diào)節(jié)假說(shuō)光敏色素調(diào)光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)節(jié)基因的表達(dá)都發(fā)生在轉(zhuǎn)錄都發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平水平 至今已發(fā)現(xiàn)至今已發(fā)現(xiàn)有有60多種酶和多種酶和蛋白質(zhì)受光敏蛋白質(zhì)受光敏色素調(diào)控色素調(diào)控 PHYA, B, C, D, E光敏色素對(duì)Rubisco小亞基基因表達(dá)的調(diào)節(jié)模式調(diào)節(jié)蛋

33、白光調(diào)元件小亞基基因小亞基前體蛋白8.3.5 藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)1、藍(lán)光藍(lán)光/ /紫外光紫外光A A區(qū)區(qū)( (blue/UV-A)blue/UV-A)反應(yīng)反應(yīng) “Three-finger” fine structure between 400 and 500 nmPhototropism a blue light responseWild typeMutantPhototropic bending;only growing organs 向光性反應(yīng)向光性反應(yīng); 莖的伸長(zhǎng)莖的伸長(zhǎng); 氣孔開放氣孔開放; 黃素酶類的激發(fā)等黃素酶類的激發(fā)等 Blue/UV-A(320-400nm)的受體是的受體是隱花色素隱花色素（cryptocrome）和向光）和向光素（素（phototropin）2、紫外光紫外光B B區(qū)區(qū)( (UV-B)UV-B)反應(yīng)反應(yīng) 一些生理反應(yīng)受一些生理反應(yīng)受UV-B(280-320nm)控制，如胚控制，如胚芽鞘、下胚軸、根及懸浮培養(yǎng)細(xì)胞中的類黃酮芽鞘、下胚軸、根及懸浮培養(yǎng)細(xì)胞中的類黃酮(flavonoid)的生物合成；的生物合成； UV-B受體的本質(zhì)尚不清楚。受體的本質(zhì)尚不清楚。