植物生理學(xué)：第6章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)

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1、第第6 6章章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)Plant Growth Regulation, Monthly, ISSN: 0167-6903, ETHERLANDSJ. Plant Growth Regulation, Quarterly, ISSN: 0721-7595, USA植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)(Plant growth substances)： 為植物為植物激素激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的總稱(chēng)和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的總稱(chēng)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(Plant growth regulators)： 指化學(xué)合成的具有指化學(xué)合成的具有激素激素生理效應(yīng)的化合物，生理效應(yīng)的化合物，主要用于化學(xué)工業(yè)和

2、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。主要用于化學(xué)工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。那么，什么是植物激素那么，什么是植物激素？歸屬為植物激素的物質(zhì)具備哪些特點(diǎn)歸屬為植物激素的物質(zhì)具備哪些特點(diǎn)？The Hormone Concept in Plants Plant Hormones are naturally occurring, organic substances that, at low concentration, exert a profound influence on physiological processes.概念概念A(yù)nimalsPlants在特定部位合成在特定部位合成yes?運(yùn)輸?shù)桨薪M織或細(xì)胞運(yùn)輸?shù)桨薪M織或細(xì)胞y

3、es?依賴(lài)濃度控制生理效應(yīng)依賴(lài)濃度控制生理效應(yīng)yes? 植物激素為植物激素為天然存在的天然存在的有機(jī)化合物，以有機(jī)化合物，以極低的濃度極低的濃度調(diào)調(diào) 控植物的生理過(guò)程控植物的生理過(guò)程The five classical plant hormones:Auxins, Gibberellins, Cytokinins, Abscisic acid, EthyleneJasmonic acid, Salicylic acid, Brassinosteroids, PolyaminesThe new type plant hormones:第第1節(jié)、生長(zhǎng)素類(lèi)節(jié)、生長(zhǎng)素類(lèi)一、一、 發(fā)發(fā) 現(xiàn)現(xiàn)C. Dar

4、win & F. Darwin (1880):Canary grass達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)頂端被切除或被遮擋的情況下不發(fā)生向光性達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)頂端被切除或被遮擋的情況下不發(fā)生向光性彎曲生長(zhǎng)。感受光的部位是尖端。彎曲生長(zhǎng)。感受光的部位是尖端。Boysen-Jensen證明胚芽鞘頂端產(chǎn)生的信號(hào)可以透過(guò)凝證明胚芽鞘頂端產(chǎn)生的信號(hào)可以透過(guò)凝膠塊傳遞，證明這種信號(hào)是一種化學(xué)物質(zhì)。膠塊傳遞，證明這種信號(hào)是一種化學(xué)物質(zhì)。 胚芽鞘頂端產(chǎn)生了一種化學(xué)物質(zhì)，刺激胚芽鞘背光面的組織胚芽鞘頂端產(chǎn)生了一種化學(xué)物質(zhì)，刺激胚芽鞘背光面的組織生長(zhǎng)快于向光面的組織生長(zhǎng)，這種不均衡的生長(zhǎng)導(dǎo)致了胚生長(zhǎng)快于向光面的組織生長(zhǎng)，這種不均衡的生長(zhǎng)導(dǎo)致了

5、胚芽鞘的向光彎曲現(xiàn)象芽鞘的向光彎曲現(xiàn)象。燕麥胚芽鞘彎曲實(shí)驗(yàn)燕麥胚芽鞘彎曲實(shí)驗(yàn)A、證明胚芽鞘證明胚芽鞘頂端頂端產(chǎn)生調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生調(diào)節(jié)物質(zhì)B、建立了建立了提取和定量檢測(cè)提取和定量檢測(cè)活性物活性物質(zhì)的方法質(zhì)的方法把此物質(zhì)命名為：把此物質(zhì)命名為：Auxin (希臘語(yǔ)，希臘語(yǔ)，to increase) ，生長(zhǎng)素，生長(zhǎng)素1934，從孕婦尿液中提取出活性成分：，從孕婦尿液中提取出活性成分：吲哚吲哚-3-乙乙酸（酸（IAA）；）；1946，從未成熟的玉米籽粒中提取出，從未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，說(shuō)明：，說(shuō)明：IAA為天然的產(chǎn)物為天然的產(chǎn)物；IAA為主要的為主要的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)迄今，迄今，還還發(fā)現(xiàn)

6、發(fā)現(xiàn)其他其他3種天然的種天然的生長(zhǎng)素類(lèi)成分生長(zhǎng)素類(lèi)成分（p201）PAA4-Cl-IAA 生長(zhǎng)素類(lèi)的幾種調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)素類(lèi)的幾種調(diào)節(jié)劑NAA二、二、 分布和運(yùn)輸分布和運(yùn)輸 主要集中在生長(zhǎng)主要集中在生長(zhǎng)旺盛旺盛的組織或器官：的組織或器官：頂端分生組織、幼葉、頂端分生組織、幼葉、受精后的子房、幼嫩受精后的子房、幼嫩的果實(shí)和種子；的果實(shí)和種子； 分布較少的部位：分布較少的部位：成成熟或衰老的器官熟或衰老的器官生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)纳L(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)?種方式種方式 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸：成熟成熟葉葉子中合成的子中合成的IAA經(jīng)經(jīng)由韌皮部向上或向由韌皮部向上或向下被運(yùn)輸?shù)狡渌肯卤贿\(yùn)輸?shù)狡渌课?。無(wú)極性，為被位。無(wú)極性，為被動(dòng)

7、運(yùn)輸形式。動(dòng)運(yùn)輸形式。 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸：莖尖或莖尖或根尖中，根尖中，IAA經(jīng)由經(jīng)由維管束鞘細(xì)胞，總維管束鞘細(xì)胞，總是從形態(tài)學(xué)上端運(yùn)是從形態(tài)學(xué)上端運(yùn)向下端。為主動(dòng)運(yùn)向下端。為主動(dòng)運(yùn)輸形式。輸形式。IAA極性運(yùn)輸抑制劑：極性運(yùn)輸抑制劑：非競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合細(xì)胞基部的非競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合細(xì)胞基部的IAA運(yùn)輸載體上，改變?cè)撦d體運(yùn)輸載體上，改變?cè)撦d體（IAA轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）的的構(gòu)象，以阻斷對(duì)構(gòu)象，以阻斷對(duì)IAA的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)2,3,5-三碘苯甲酸三碘苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸IAAIAA極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)透極性擴(kuò)散假說(shuō)( (The chemiosmotic-The

8、 chemiosmotic-polar diffusion polar diffusion model)model)IAAH,IAAH,親脂，易通過(guò)膜親脂，易通過(guò)膜擴(kuò)散；擴(kuò)散； IAA-,IAA-,疏水，不易通過(guò)疏水，不易通過(guò)膜擴(kuò)散；膜擴(kuò)散；IAAIAA轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（運(yùn)輸載轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（運(yùn)輸載體）：體）：位于細(xì)胞的基位于細(xì)胞的基部部三、三、IAA的生物合成的生物合成色胺色胺途徑途徑吲哚丙酮吲哚丙酮酸途徑酸途徑吲哚乙腈途徑吲哚乙腈途徑四、四、 IAA的降解途徑的降解途徑1、 產(chǎn)生產(chǎn)生結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)IAA蕓苔葡糖硫苷蕓苔葡糖硫苷結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)IAA的作用：的作用： 貯藏貯藏IAA的作用的作用 運(yùn)輸運(yùn)輸IAA的

9、作用的作用 平衡體內(nèi)平衡體內(nèi)IAA水平，起解毒作用水平，起解毒作用2， 氧化降解途徑氧化降解途徑在核黃素等致敏色素的作用下，在核黃素等致敏色素的作用下，IAA易被酸、紫外、離子輻射及易被酸、紫外、離子輻射及可見(jiàn)光分解可見(jiàn)光分解IAA亦可被酶（亦可被酶（IAA氧化酶、過(guò)氧化物酶等）分解氧化酶、過(guò)氧化物酶等）分解，為清除為清除IAA的的不可逆途徑。不可逆途徑。IAA的降解特性限制了其生產(chǎn)應(yīng)用的降解特性限制了其生產(chǎn)應(yīng)用3羥甲基氧吲哚3亞甲基氧吲哚吲哚3甲醛吲哚3甲醇五、五、 生長(zhǎng)素類(lèi)生長(zhǎng)素類(lèi)的作用機(jī)理的作用機(jī)理 植物激素發(fā)揮作用的植物激素發(fā)揮作用的3 3個(gè)步驟：個(gè)步驟： (1)(1)激素信號(hào)的感受激

10、素信號(hào)的感受 (2)(2)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和放大信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和放大 (3)(3)基因表達(dá)和最終的生理反應(yīng)基因表達(dá)和最終的生理反應(yīng)1 激素信號(hào)的感受激素信號(hào)的感受 激素受體：激素受體：位于細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)的特異的蛋位于細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)的特異的蛋白質(zhì)，能與激素特異結(jié)合，并在結(jié)合后引起特白質(zhì)，能與激素特異結(jié)合，并在結(jié)合后引起特定的生理效應(yīng)。定的生理效應(yīng)。 激素與其受體的特異結(jié)合是激素發(fā)揮作用的第激素與其受體的特異結(jié)合是激素發(fā)揮作用的第一步。一步。 激素結(jié)合蛋白：激素結(jié)合蛋白：與激素特異結(jié)合是受體的最基與激素特異結(jié)合是受體的最基本特征，受體的研究必然從提取和鑒定本特征，受體的研究必然從提取和鑒定激素結(jié)激素結(jié)合

11、蛋白合蛋白(準(zhǔn)受體）準(zhǔn)受體）開(kāi)始。只有被證實(shí)具有生理開(kāi)始。只有被證實(shí)具有生理功能的激素結(jié)合蛋白才是真正的受體。功能的激素結(jié)合蛋白才是真正的受體。The F-box protein TIR1 is an auxin receptorNature 435|26 May 2005|doi:10.1038Nihal Dharmasiri1, Sunethra Dharmasiri1 & Mark Estelle1Department of Biology, Indiana University, Bloomington, Indiana 47405, USA.Nature 446, 640-645 (

12、5 April 2007) | doi:10.1038/nature05731; Received 27 January 2007; Accepted 8 March 2007Mechanism of auxin perception by the TIR1 ubiquitin ligaseXu Tan1, Luz Irina A. Calderon-Villalobos2, Michal Sharon3, Changxue Zheng1, Carol V. Robinson3, Mark Estelle2 & Ning Zheng12 2 信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和放大信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和放大 被激活的激素被激活

13、的激素-受體復(fù)合物啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和放大過(guò)程：受體復(fù)合物啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和放大過(guò)程： A，激活膜上的激活膜上的G-蛋白蛋白，進(jìn)而激活膜上的，進(jìn)而激活膜上的腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶，刺激細(xì)胞質(zhì)中，刺激細(xì)胞質(zhì)中cAMP的形成；的形成； B， G-蛋白激活膜上的蛋白激活膜上的Ca通道通道，刺激，刺激Ca2進(jìn)入細(xì)胞，與進(jìn)入細(xì)胞，與鈣調(diào)素鈣調(diào)素(CaM)形形成成Ca2+-CaM復(fù)合體復(fù)合體； C， cAMP和和 Ca2+-CaM激活專(zhuān)一的激活專(zhuān)一的蛋白激酶蛋白激酶，引起，引起蛋白磷酸化蛋白磷酸化； D，激素為激素為第一信使第一信使， cAMP和和 Ca2+-CaM為為第二信使第二信使，第二信使放大激，第二信使放

14、大激素信號(hào)，引起生化級(jí)聯(lián)反應(yīng)，誘導(dǎo)素信號(hào)，引起生化級(jí)聯(lián)反應(yīng)，誘導(dǎo)激素響應(yīng)基因激素響應(yīng)基因的表達(dá)的表達(dá)G蛋白（G protein） G蛋白全稱(chēng) 異三聚體異三聚體GTP結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白(heterotrimeric GTP binding protein)，由、和三種亞基組成。結(jié)合在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)。 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的實(shí)現(xiàn) 依賴(lài)G蛋白自身的活化和非活化狀態(tài)的循環(huán)來(lái)實(shí)現(xiàn)（p193-198）。3 基因表達(dá)和最終的生理反應(yīng)基因表達(dá)和最終的生理反應(yīng) 生長(zhǎng)素及其他激素所調(diào)控的多個(gè)基因已被克隆生長(zhǎng)素及其他激素所調(diào)控的多個(gè)基因已被克隆和鑒定；和鑒定； 激素可以誘導(dǎo)某基因的表達(dá)激素可以誘導(dǎo)某基因的表達(dá)(turn

15、 on)或抑制某或抑制某基因表達(dá)基因表達(dá)(turn off)，換言之，激素可以刺激某，換言之，激素可以刺激某個(gè)基因表達(dá)產(chǎn)物的增加個(gè)基因表達(dá)產(chǎn)物的增加(the gene is upregulated)或減少或減少(the gene is downregulated)六、六、 生長(zhǎng)素類(lèi)生長(zhǎng)素類(lèi)的生理效應(yīng)的生理效應(yīng)1，促進(jìn)莖切段的，促進(jìn)莖切段的伸長(zhǎng)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素誘導(dǎo)莖切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素誘導(dǎo)莖切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)：酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)：1，IAA與受體結(jié)合激活質(zhì)膜上的與受體結(jié)合激活質(zhì)膜上的H+-ATPase;2， H+被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞壁空間，酸化細(xì)胞壁；被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞壁空間，酸化細(xì)胞壁；3，酸使細(xì)胞壁中纖維

16、素分子之間的交聯(lián)鍵，使壁松馳，增加，酸使細(xì)胞壁中纖維素分子之間的交聯(lián)鍵，使壁松馳，增加壁的伸展性壁的伸展性酸生長(zhǎng)理論酸生長(zhǎng)理論生長(zhǎng)素誘導(dǎo)玉米胚芽鞘切段生長(zhǎng)素誘導(dǎo)玉米胚芽鞘切段伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)階段階段I (快反應(yīng)快反應(yīng)): IAA處理后處理后20-60min達(dá)達(dá)到最大，該階段可以被到最大，該階段可以被酸替代。說(shuō)明，酸替代。說(shuō)明，IAA通通過(guò)酸化細(xì)胞壁引起快速過(guò)酸化細(xì)胞壁引起快速伸長(zhǎng)伸長(zhǎng)階段階段II(慢反應(yīng)慢反應(yīng)): 緊接階段緊接階段I，生長(zhǎng)速率保，生長(zhǎng)速率保持恒定或略為降低，該持恒定或略為降低，該階段持續(xù)階段持續(xù)16h。說(shuō)明說(shuō)明生長(zhǎng)生長(zhǎng)素誘導(dǎo)與生長(zhǎng)相關(guān)的基素誘導(dǎo)與生長(zhǎng)相關(guān)

17、的基因表達(dá)和蛋白質(zhì)形成因表達(dá)和蛋白質(zhì)形成10-5M IAA，Added at time = 0 minRemoved after 5 or 80 min基因激活假說(shuō)基因激活假說(shuō)2，調(diào)節(jié)細(xì)胞的調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化分化 損傷錦紫蘇維管束，并用損傷錦紫蘇維管束，并用IAA處處理受傷部位，可誘導(dǎo)理受傷部位，可誘導(dǎo)維管束再生維管束再生 快速生長(zhǎng)幼葉中產(chǎn)生的快速生長(zhǎng)幼葉中產(chǎn)生的IAA誘誘導(dǎo)幼苗中導(dǎo)幼苗中維管束的分化維管束的分化。 證明證明1：葉柄基部維管束分化與葉柄基部維管束分化與流過(guò)的流過(guò)的IAA成正比。成正比。 在組織培養(yǎng)中，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)愈在組織培養(yǎng)中，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)愈傷組織生成傷組織生成根根wound3，維持植

18、物的維持植物的頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì)大多數(shù)高等植物的頂芽不同程度地大多數(shù)高等植物的頂芽不同程度地抑制抑制著側(cè)芽的生長(zhǎng)著側(cè)芽的生長(zhǎng)菜豆的頂端優(yōu)勢(shì)菜豆的頂端優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)可以取代生長(zhǎng)可以取代莖尖，起到維莖尖，起到維持頂端優(yōu)勢(shì)的持頂端優(yōu)勢(shì)的作用作用寶塔型樹(shù)木寶塔型樹(shù)木4，刺激插枝生根刺激插枝生根 促進(jìn)切枝在其基部促進(jìn)切枝在其基部形成形成不定根不定根，該特，該特性廣泛應(yīng)用于農(nóng)、性廣泛應(yīng)用于農(nóng)、林、園藝生產(chǎn)中林、園藝生產(chǎn)中 一般采用一般采用NAANAA和和IBAIBA共同處理共同處理CKanxin5，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育促進(jìn)果實(shí)發(fā)育發(fā)育中的種子提供果實(shí)生長(zhǎng)所需生長(zhǎng)發(fā)育中的種子提供果實(shí)生長(zhǎng)所需生長(zhǎng)素的來(lái)源素的來(lái)源草莓的瘦果草

19、莓的瘦果6，促進(jìn)根的伸長(zhǎng)促進(jìn)根的伸長(zhǎng)僅在極低的濃度下表現(xiàn)促進(jìn)效應(yīng)，超過(guò)一定濃度僅在極低的濃度下表現(xiàn)促進(jìn)效應(yīng)，超過(guò)一定濃度則起抑制作用。則起抑制作用。一般就對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性來(lái)說(shuō)：一般就對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性來(lái)說(shuō)： 根根 芽芽 莖莖7，影響葉子脫落，影響葉子脫落可能通過(guò)誘導(dǎo)乙烯形成而起作用可能通過(guò)誘導(dǎo)乙烯形成而起作用9，促進(jìn)瓜類(lèi)的雌花形成，促進(jìn)瓜類(lèi)的雌花形成可能通過(guò)誘導(dǎo)乙烯形成而起作用可能通過(guò)誘導(dǎo)乙烯形成而起作用10， 促進(jìn)鳳梨科植物開(kāi)花促進(jìn)鳳梨科植物開(kāi)花可能通過(guò)誘導(dǎo)乙烯形成而起作用可能通過(guò)誘導(dǎo)乙烯形成而起作用Vietnam war 1964-1975A mixture of 2,4- D and 2,

20、4,5-T known as agent orange was used extensively (by the Americans) during the Vietnam war in order to defoliate (remove leaves from) the jungle第第2節(jié)節(jié) 赤霉素類(lèi)赤霉素類(lèi) (gibberellins, GAs)一、一、 GAs的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)19世紀(jì)末，日本稻田，世紀(jì)末，日本稻田，stupid seedlings;發(fā)現(xiàn)由發(fā)現(xiàn)由藤倉(cāng)赤霉菌感染藤倉(cāng)赤霉菌感染所引起；所引起；1926，Kurosawa,將滅菌的赤霉菌提取液將滅菌的赤霉菌提取液用于稻苗，引起稻苗

21、瘋長(zhǎng)，提示：用于稻苗，引起稻苗瘋長(zhǎng)，提示：引起瘋引起瘋長(zhǎng)的因子來(lái)自赤霉菌分泌的物質(zhì)長(zhǎng)的因子來(lái)自赤霉菌分泌的物質(zhì)；1938，Yabuta從赤霉菌中分離并結(jié)晶出該從赤霉菌中分離并結(jié)晶出該物質(zhì)，命名為物質(zhì)，命名為赤霉素赤霉素A；1958，來(lái)自高等植物中的，來(lái)自高等植物中的第一個(gè)第一個(gè)GA從紅從紅花菜豆未成熟的種子中被分離，命名為花菜豆未成熟的種子中被分離，命名為GA1迄今，在植物和微生物中分離出的迄今，在植物和微生物中分離出的GAs達(dá)達(dá)135余種余種二、 GAs的結(jié)構(gòu) 4個(gè)異戊二烯單位組成個(gè)異戊二烯單位組成的雙萜，以的雙萜，以赤霉烷環(huán)赤霉烷環(huán)為為基本結(jié)構(gòu)；基本結(jié)構(gòu)； 因因雙鍵、雙鍵、-OH的的數(shù)目和

22、數(shù)目和位置位置不同，形成各種不同，形成各種GAs C20-GAs因其第因其第19位和第位和第20位的位的C原子發(fā)生縮合反應(yīng)而原子發(fā)生縮合反應(yīng)而形成形成C19-GAsGAs的編號(hào)按其的編號(hào)按其發(fā)現(xiàn)順序發(fā)現(xiàn)順序而定；而定；130余種余種GAs中，僅有中，僅有少部分少部分表現(xiàn)生物活性表現(xiàn)生物活性，其他則為合，其他則為合成前體、中間物或代謝產(chǎn)物成前體、中間物或代謝產(chǎn)物每種植物中含有幾十種每種植物中含有幾十種Gas高活性高活性GAs所需的結(jié)構(gòu)：所需的結(jié)構(gòu)：7-COOH, 3-OH。2-OH則可使則可使GAs失活失活 GA1，高等植物中主要，高等植物中主要的、促進(jìn)莖伸長(zhǎng)的的、促進(jìn)莖伸長(zhǎng)的GA GA3，生產(chǎn)

23、中廣泛應(yīng)用，生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用的的GA，由赤霉菌發(fā)酵，由赤霉菌發(fā)酵而來(lái)而來(lái)三、分布和運(yùn)輸三、分布和運(yùn)輸 幼葉、芽、莖尖、根尖等組幼葉、芽、莖尖、根尖等組織均可合成；織均可合成； 發(fā)育中的種子中，發(fā)育中的種子中，GAs含量含量高；種子成熟時(shí)，含量降低；高；種子成熟時(shí)，含量降低； 運(yùn)輸運(yùn)輸無(wú)極性無(wú)極性，根尖合成的，根尖合成的GAs沿木質(zhì)部上運(yùn)，葉片合沿木質(zhì)部上運(yùn)，葉片合成的成的GAs沿韌皮部下運(yùn)或上沿韌皮部下運(yùn)或上上運(yùn)上運(yùn)四、生物合成四、生物合成1，從，從MVA到到GA12-7-醛醛 由由MVA開(kāi)始；開(kāi)始； GA12-7-醛醛是是GAsGAs合成途徑中第一合成途徑中第一個(gè)帶赤霉烷環(huán)的化合物，為所有個(gè)帶

24、赤霉烷環(huán)的化合物，為所有GAsGAs合成所共有的合成所共有的前體前體； 植物生長(zhǎng)延緩劑植物生長(zhǎng)延緩劑(反赤霉素反赤霉素)：A A，由，由GGPPGGPP合成內(nèi)貝殼杉烯，為合成內(nèi)貝殼杉烯，為2 2步環(huán)化，抑制環(huán)化的物質(zhì)有步環(huán)化，抑制環(huán)化的物質(zhì)有amo-amo-1618,1618,福方福方D D，矮壯素，矮壯素( (cccccc) )，助壯，助壯素素 ( (Pix)Pix)等；等；B B，由內(nèi)貝殼杉烯，由內(nèi)貝殼杉烯合成貝殼杉烯酸，為合成貝殼杉烯酸，為3 3步氧化，抑步氧化，抑制氧化的物質(zhì)有制氧化的物質(zhì)有AncymidolAncymidol, ,多效多效唑唑(PP333)(PP333)，烯效唑，烯效

25、唑 ( (S3307)S3307)等等 反赤霉素已廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)反赤霉素已廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)M VA （ 甲 羥 戊 酸 ） 2，GA12-7-醛到醛到其他其他GAs GA12-7-醛之后的醛之后的途徑因植物種類(lèi)途徑因植物種類(lèi)不同而異；不同而異； 右：豌豆中的合右：豌豆中的合成途徑：成途徑： 13-羥化途徑羥化途徑(粗粗線(xiàn)線(xiàn)),生成生成GA20和和GA1，可能是高，可能是高等植物中廣泛存等植物中廣泛存在的途徑；在的途徑； *表示已確定的表示已確定的內(nèi)源內(nèi)源GAs體內(nèi)的體內(nèi)的GAsGAs合成的某個(gè)環(huán)節(jié)受阻合成的某個(gè)環(huán)節(jié)受阻( (基因突變基因突變) )，內(nèi)源，內(nèi)源GAsGAs缺乏缺乏 7d after

26、 treatment with GA3 No.9 dwarf pea seedlings Phenotype of GA-deficient mutants in Arabidopsis and in barley 五、五、GAs的生理效應(yīng)的生理效應(yīng)1，促進(jìn)，促進(jìn)莖伸長(zhǎng)莖伸長(zhǎng) 外源外源GA3顯著促進(jìn)顯著促進(jìn)莖（節(jié)間）伸長(zhǎng)；莖（節(jié)間）伸長(zhǎng)； 與生長(zhǎng)素僅促進(jìn)離體與生長(zhǎng)素僅促進(jìn)離體幼莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)不同，幼莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)不同，GAs可以可以促進(jìn)完整植株促進(jìn)完整植株的莖的伸長(zhǎng)的莖的伸長(zhǎng)GAsGAs誘導(dǎo)莖伸長(zhǎng)：誘導(dǎo)莖伸長(zhǎng)：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要性農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要性 利用利用GA促進(jìn)伸長(zhǎng)：促進(jìn)伸長(zhǎng)：雜交水稻生產(chǎn)、莖葉

27、類(lèi)雜交水稻生產(chǎn)、莖葉類(lèi)蔬菜、木材、麻等；蔬菜、木材、麻等； 利用反赤霉素抑制伸長(zhǎng)：利用反赤霉素抑制伸長(zhǎng)：稻、麥、油菜等的稻、麥、油菜等的壯苗壯苗、作物的、作物的矮化矮化、花卉與觀賞植物的造型、地下經(jīng)濟(jì)器官的膨大、花卉與觀賞植物的造型、地下經(jīng)濟(jì)器官的膨大蕪蕪 菁菁甜甜 菜菜2，促進(jìn)種子，促進(jìn)種子萌發(fā)萌發(fā) GAs廣泛性地促進(jìn)種子廣泛性地促進(jìn)種子萌發(fā)。萌發(fā)。 一些種子難以發(fā)芽的原一些種子難以發(fā)芽的原因在于其內(nèi)源因在于其內(nèi)源GAs水平水平不足，應(yīng)用外源不足，應(yīng)用外源GAs可可以打破其休眠以打破其休眠GAs促進(jìn)種子促進(jìn)種子萌發(fā)萌發(fā) 萌發(fā)時(shí)，胚中產(chǎn)生萌發(fā)時(shí)，胚中產(chǎn)生GA，擴(kuò)散至糊粉，擴(kuò)散至糊粉層細(xì)胞；層細(xì)

28、胞； GA誘導(dǎo)糊粉層細(xì)誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞產(chǎn)生胞產(chǎn)生-淀粉酶淀粉酶及蛋白水解酶等；及蛋白水解酶等； 水解酶分泌至胚乳水解酶分泌至胚乳中，水解其中的貯中，水解其中的貯藏物質(zhì)，供胚生長(zhǎng)藏物質(zhì)，供胚生長(zhǎng)所需所需GA對(duì)大麥糊粉層a-淀粉酶生物合成的調(diào)控 糊粉層分泌蛋糊粉層分泌蛋白的電泳圖譜白的電泳圖譜3，促進(jìn)促進(jìn)蓮座狀植物的蓮座狀植物的開(kāi)花開(kāi)花：菠菜、甘藍(lán)、油菜等在幼菠菜、甘藍(lán)、油菜等在幼苗期經(jīng)過(guò)需一段時(shí)間的低溫和長(zhǎng)日照條件，始能抽苔和開(kāi)花苗期經(jīng)過(guò)需一段時(shí)間的低溫和長(zhǎng)日照條件，始能抽苔和開(kāi)花 外源外源GA3可代替低溫和長(zhǎng)日照，誘導(dǎo)油菜的莖伸長(zhǎng)和開(kāi)花可代替低溫和長(zhǎng)日照，誘導(dǎo)油菜的莖伸長(zhǎng)和開(kāi)花0 ng0.5 n

29、g1.0 ng10 ng4，改變蘋(píng)果果型，改變蘋(píng)果果型 GAGA4 4與與GAGA7 7混劑混劑 5，促進(jìn)座果和果實(shí)生長(zhǎng)，促進(jìn)座果和果實(shí)生長(zhǎng) 葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄等單性結(jié)實(shí)葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄等單性結(jié)實(shí)第第3節(jié)節(jié) 細(xì)胞分裂素類(lèi)細(xì)胞分裂素類(lèi)194019401950:1950: F.Skoog F.Skoog 組組(Wisconsin Univ.): (Wisconsin Univ.): 煙草莖切段的組織培養(yǎng)煙草莖切段的組織培養(yǎng), , 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn): :維管組維管組織提取液織提取液, ,椰子乳和酵母均能刺激細(xì)胞椰子乳和酵母均能刺激細(xì)胞分裂。分裂。 SkoogSkoo

30、g及崔徵及崔徵: :腺嘌呤能刺激煙草腺嘌呤能刺激煙草髓培養(yǎng)組織發(fā)生細(xì)胞分裂。髓培養(yǎng)組織發(fā)生細(xì)胞分裂。 C.O. Miller:C.O. Miller:從酵母浸提液中分從酵母浸提液中分離主要的活性物質(zhì)離主要的活性物質(zhì) - - 一種嘌呤。一種嘌呤。在富含腺嘌呤的核酸制劑中尋找活性在富含腺嘌呤的核酸制劑中尋找活性物質(zhì)。物質(zhì)。19561956：MillerMiller等，高壓滅菌的鯡魚(yú)精子等，高壓滅菌的鯡魚(yú)精子DNADNA，分離到，分離到N N6 6- -呋喃甲基腺嘌呤呋喃甲基腺嘌呤 (N(N6 6-furfurylaminopurine)-furfurylaminopurine)。命名為。命名為激動(dòng)

31、素激動(dòng)素(kinetin(kinetin，KT)KT)。但未發(fā)現(xiàn)它存。但未發(fā)現(xiàn)它存在于植物中。在于植物中。19601960初，初，MillerMiller和和D.S. D.S. LethamLetham分別獨(dú)立地從嫩玉米種分別獨(dú)立地從嫩玉米種子和李子的小果中提取到類(lèi)似子和李子的小果中提取到類(lèi)似激動(dòng)素特性的一種嘌呤，即玉激動(dòng)素特性的一種嘌呤，即玉米素（米素（zeatinzeatin）。其他相似功）。其他相似功能物質(zhì)相繼被提取和鑒定。能物質(zhì)相繼被提取和鑒定。1965：Skoog等，建議使用細(xì)胞等，建議使用細(xì)胞分裂素分裂素(cytokinin, CTK)名稱(chēng)。名稱(chēng)。CTKsCTKs是一類(lèi)在是一類(lèi)在N

32、 N6 6位置上取代的腺嘌呤衍生物。位置上取代的腺嘌呤衍生物。玉米素分布最廣。玉米素分布最廣。CTKsCTKs還有還有: :二氫玉米素二氫玉米素(diHZ(diHZ) )、異戊烯基腺嘌、異戊烯基腺嘌呤呤(iP(iP) ) ?；瘜W(xué)合成?；瘜W(xué)合成6 6BABA。CTKsCTKs在腺嘌呤第在腺嘌呤第9 9位結(jié)合一個(gè)核糖分子（形成核位結(jié)合一個(gè)核糖分子（形成核苷），或結(jié)合一個(gè)核糖磷酸分子（形成核苷酸）苷），或結(jié)合一個(gè)核糖磷酸分子（形成核苷酸）玉米素核苷玉米素核苷玉米素核苷酸玉米素核苷酸一、一、CTKsCTKs 生物合成生物合成部位：部位：細(xì)胞分裂旺盛的根細(xì)胞分裂旺盛的根尖、生長(zhǎng)中的果實(shí)和種尖、生長(zhǎng)中的果

33、實(shí)和種子子9R-5PiP為重要中間產(chǎn)為重要中間產(chǎn)物，其他物，其他CTKs的前體；的前體；催化催化AMP轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為9R-5PiP 的酶：的酶：isopentenyl transferase (ipt，異戊烯基轉(zhuǎn)移酶異戊烯基轉(zhuǎn)移酶)。激素基因工程中的重要激素基因工程中的重要對(duì)象。對(duì)象。腺苷腺苷-5 -單磷酸單磷酸異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷-5 -磷酸鹽磷酸鹽異戊烯基焦磷酸異戊烯基焦磷酸Fruits of tomato plants transformed with ipt gene轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移 iptipt基因的番茄果實(shí)基因的番茄果實(shí)The ipt gene is under the control

34、of the fruit-specific 2A11 promoterThe fruits contain 10- to 100-fold higher than in control二、二、CTKsCTKs 代謝代謝1. 1. 形成結(jié)合態(tài)形成結(jié)合態(tài)氨基酸結(jié)合態(tài)葡萄糖結(jié)合態(tài)2. 2. 氧化降解氧化降解 由細(xì)胞分裂素氧化酶催化3-甲基甲基-巴豆醛巴豆醛三、三、CTKsCTKs 生理功能生理功能1 1 促進(jìn)細(xì)胞分裂和參與形態(tài)促進(jìn)細(xì)胞分裂和參與形態(tài)建成建成 證據(jù)證據(jù)1：CTKs分布于旺分布于旺盛分裂的組織盛分裂的組織； 證據(jù)證據(jù)2：Crown gall tumor on a tomato plant

35、 用野生型根瘤農(nóng)用野生型根瘤農(nóng)桿菌接種一月齡番茄的莖部桿菌接種一月齡番茄的莖部，一個(gè)月后照相一個(gè)月后照相 根癌農(nóng)桿菌根癌農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒質(zhì)粒T-DNA上上含有合成含有合成IAA和和CTKs的基因的基因(iaaM, iaaH; ipt)CTK/ IAA ratio: 細(xì)胞分化的控制理論細(xì)胞分化的控制理論 Skoog & Miller,煙草愈傷煙草愈傷組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn) 組織培養(yǎng)的重要技術(shù)組織培養(yǎng)的重要技術(shù)約相等摩爾濃度約相等摩爾濃度低比值低比值高比值高比值生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)擬南芥愈傷組織的分化生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)擬南芥愈傷組織的分化 左：培養(yǎng)基中含左：培養(yǎng)基中含IBAIBA，僅有根的形

36、成；，僅有根的形成； 右：右：培養(yǎng)基中含高比值培養(yǎng)基中含高比值Zeatin/IBAZeatin/IBA，則有芽，則有芽的形成的形成。2 2 延緩衰老延緩衰老外源外源CTKs延緩衰老的啟動(dòng)延緩衰老的啟動(dòng)衰老組織中內(nèi)源衰老組織中內(nèi)源CTKs水平顯著降低水平顯著降低外源生長(zhǎng)素誘導(dǎo)葉柄基部根外源生長(zhǎng)素誘導(dǎo)葉柄基部根的產(chǎn)生，該葉片可在數(shù)周內(nèi)的產(chǎn)生，該葉片可在數(shù)周內(nèi)保持健康狀態(tài)。保持健康狀態(tài)。原因：根部合成的原因：根部合成的CTKs輸送輸送到葉片。到葉片。不斷剔除新根，加速葉片衰不斷剔除新根，加速葉片衰老老Model system for CTK: Regreening in tobacco 左：開(kāi)花植株

37、基部老葉，觀察與檢測(cè)不到葉綠素左：開(kāi)花植株基部老葉，觀察與檢測(cè)不到葉綠素 右：切去該葉所處節(jié)間的上部枝條，并用右：切去該葉所處節(jié)間的上部枝條，并用CTK處理該葉，葉處理該葉，葉片則恢復(fù)綠色。片則恢復(fù)綠色。 附：葉綠體特征蛋白電泳圖附：葉綠體特征蛋白電泳圖Autoregulated expression of the ipt gene in tobacco 煙草中的ipt基因表達(dá)自動(dòng)調(diào)節(jié)左：野生型植株左：野生型植株右：轉(zhuǎn)基因植株：右：轉(zhuǎn)基因植株：iptipt基因與一個(gè)受衰老特異誘導(dǎo)的啟動(dòng)子相連接基因與一個(gè)受衰老特異誘導(dǎo)的啟動(dòng)子相連接The role of cytokinin in nutrien

38、t mobilization14C-氨基丁酸施用于葉片右部黑點(diǎn)處 病原真菌引起其侵染病原真菌引起其侵染部位部位CTKCTK濃度的升高，濃度的升高，延緩侵染部位周?chē)M延緩侵染部位周?chē)M織的衰老，延長(zhǎng)病原織的衰老，延長(zhǎng)病原菌的生存時(shí)間菌的生存時(shí)間。The green islands exhibited in a dandelion leaf蒲公英葉片上的綠島3 3 解除頂端優(yōu)勢(shì)解除頂端優(yōu)勢(shì) 外源外源CTKs能刺激能刺激多種植物側(cè)芽的萌多種植物側(cè)芽的萌動(dòng)和生長(zhǎng)；動(dòng)和生長(zhǎng)； Witchs broom on white pine. 由真菌侵染，刺激過(guò)量CTKs生成，而刺激側(cè)芽生長(zhǎng)的結(jié)果。Transgen

39、ic tobacco expressing the ipt gene under the control of the CaMV 35S promoter表達(dá)受CaMV 35S 啟動(dòng)子調(diào)控的ipt基因的轉(zhuǎn)基因煙草 植株中植株中CTKsCTKs水平顯著水平顯著升高升高 植株的表型類(lèi)似于施植株的表型類(lèi)似于施用外源用外源CTKsCTKs的效果，的效果，如：如：頂端優(yōu)勢(shì)的解除、頂端優(yōu)勢(shì)的解除、葉片衰老延緩等葉片衰老延緩等第第4節(jié)節(jié) 脫落酸脫落酸(abscisic acid, ABA) Osborne(1955)Osborne(1955)，黃化的萊豆，黃化的萊豆葉柄，提取一種能促進(jìn)菜豆葉柄，提取一種能促

40、進(jìn)菜豆第一葉的葉枕形成離層的物第一葉的葉枕形成離層的物質(zhì)，稱(chēng)為質(zhì)，稱(chēng)為“衰老因子衰老因子(SF)”(SF)”。 Ohkuma & AddicottOhkuma & Addicott (1963), (1963), 棉花幼鈴中棉花幼鈴中, ,分離一種促進(jìn)落分離一種促進(jìn)落葉的物質(zhì)，叫脫落素葉的物質(zhì)，叫脫落素(abscisin(abscisin ) )。 Wareing(1964),Wareing(1964),木本植物的休眠芽和葉中存在抑制劑木本植物的休眠芽和葉中存在抑制劑, ,建建議用議用“休眠素休眠素(dormin(dormin)”)” 來(lái)命名來(lái)命名。 衰老因子、休眠素和脫落素衰老因子、休眠素和

41、脫落素具相同的化學(xué)結(jié)構(gòu)，屬同一種具相同的化學(xué)結(jié)構(gòu)，屬同一種物質(zhì)。物質(zhì)。 19671967，Ottawa,Canada,IPGSA Conference,Ottawa,Canada,IPGSA Conference,命名為命名為abscisicabscisic acid(ABA)acid(ABA)。2 2種旋光異構(gòu)體：種旋光異構(gòu)體：右旋型右旋型(+ or S),(+ or S),左旋型左旋型(- or R)(- or R)；2 2種幾何異構(gòu)體：種幾何異構(gòu)體：2-2-順式順式( (ciscis),2-),2-反式反式( (transtrans) )。植物體主要形式是植物體主要形式是2-2-cisc

42、is(+)-ABA(+)-ABA，及，及痕量的痕量的2-2-transtrans(+)-ABA(+)-ABA。化學(xué)合成的化學(xué)合成的ABAABA是一種外消旋混合物，是一種外消旋混合物，(+)-ABA = (-)-ABA(+)-ABA = (-)-ABA。 至少五個(gè)屬，即尾胞菌屬、長(zhǎng)喙殼屬、鐮刀菌屬、絲核菌屬與灰至少五個(gè)屬，即尾胞菌屬、長(zhǎng)喙殼屬、鐮刀菌屬、絲核菌屬與灰胞霉屬的胞霉屬的7 7種真菌能產(chǎn)生種真菌能產(chǎn)生ABAABA。葡萄灰胞霉菌。葡萄灰胞霉菌( (Botrytis cinereaBotrytis cinerea) )產(chǎn)生產(chǎn)生ABAABA，成為，成為ABAABA大規(guī)模發(fā)酵生產(chǎn)的理想菌種。大

43、規(guī)模發(fā)酵生產(chǎn)的理想菌種。一、ABA 生物合成甲羥戊酸甲羥戊酸法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸紫黃質(zhì)紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛黃質(zhì)醛類(lèi)萜（直接，類(lèi)萜（直接，C15）途徑：）途徑：微生物中的途徑類(lèi)胡蘿卜素（間接，類(lèi)胡蘿卜素（間接，C40）途徑：）途徑：高等植物物中的主要途徑玉米黃素全反式紫黃素9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase 9-順環(huán)氧類(lèi)胡蘿卜素雙加氧酶Induced by water stress9-順式-新黃素黃質(zhì)醛ABA二、ABA代謝與小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）與小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共價(jià)結(jié)合共價(jià)結(jié)合1 氧化降解氧化降解2 形成

44、結(jié)合態(tài)形成結(jié)合態(tài)紅花菜豆酸紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸三、三、ABAABA的生理功能的生理功能1 1 促進(jìn)種子成熟和休眠，抑制種子萌發(fā)促進(jìn)種子成熟和休眠，抑制種子萌發(fā)ABA含量在種子（胚）發(fā)育中期上升，其作用含量在種子（胚）發(fā)育中期上升，其作用在于：在于： 誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子內(nèi)積累，誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子內(nèi)積累， 如種子貯藏蛋白如種子貯藏蛋白 誘導(dǎo)種子程序化脫水。誘導(dǎo)種子程序化脫水。 ABAABA誘導(dǎo)的蛋白中有一類(lèi)起脫水的作用，誘導(dǎo)的蛋白中有一類(lèi)起脫水的作用，稱(chēng)脫水素稱(chēng)脫水素外源外源ABA對(duì)萵對(duì)萵苣種子萌發(fā)的苣種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)抑制效應(yīng) ABA H2OABAABA突變體（突變體（vp1v

45、p1）的未成熟）的未成熟籽粒的早萌籽粒的早萌ABA抑制胚在成熟前的早萌抑制胚在成熟前的早萌Hormonal control of a-amylase biosynthesis by barley aleurone layers激素對(duì)大麥糊粉層激素對(duì)大麥糊粉層a-a-淀粉酶生物合成的調(diào)控淀粉酶生物合成的調(diào)控 From left to right:From left to right: ABA, GA, control, ABAGA2 2 作為干旱信號(hào)，提高植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力作為干旱信號(hào)，提高植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力 籠型籠型ABA，在，在紫外光下分解紫外光下分解為游離為游離ABA。左為裝入籠形左為

46、裝入籠形ABA的保衛(wèi)細(xì)胞，的保衛(wèi)細(xì)胞，右為光解后正在右為光解后正在關(guān)閉的保衛(wèi)細(xì)胞關(guān)閉的保衛(wèi)細(xì)胞Photolysis of caged ABA in guard cells causes closure蘋(píng)果幼苗的分根實(shí)蘋(píng)果幼苗的分根實(shí)驗(yàn)驗(yàn)將根部分成將根部分成2 2部分，部分，置于置于2 2個(gè)容器：個(gè)容器： 一個(gè)容器正常一個(gè)容器正常供水供水 另一個(gè)容器干另一個(gè)容器干旱處理旱處理說(shuō)明，說(shuō)明，ABAABA作為根部向作為根部向葉片傳遞干旱信號(hào)的葉片傳遞干旱信號(hào)的物質(zhì)物質(zhì)1. HIGH ABA IN DRY ROOTS2. CLOSE STOMATA3 3 誘導(dǎo)芽休眠誘導(dǎo)芽休眠 冬芽實(shí)際在夏天開(kāi)始形成，遠(yuǎn)早于寒冬季節(jié)的來(lái)臨。冬芽實(shí)際在夏天開(kāi)始形成，遠(yuǎn)早于寒冬季節(jié)的來(lái)臨。圖示歐洲七葉樹(shù)的冬芽（圖示歐洲七葉樹(shù)的冬芽（8月攝）月攝）冬芽有大量鱗片狀葉緊裹冬芽有大量鱗片狀葉緊裹生長(zhǎng)點(diǎn)而成。休眠的冬芽生長(zhǎng)點(diǎn)而成。休眠的冬芽中含很高水平的中含很高水平的ABA 春季冬芽萌動(dòng)，其中春季冬芽萌動(dòng)，其中的的ABA含量急劇降低含量急劇降低Next to ETH