植物生理學(xué)：第七章 植物生殖生理

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1、1第一節(jié)第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài)植物幼年期與花熟狀態(tài)第二節(jié)第二節(jié) 春化作用春化作用第三節(jié)第三節(jié) 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象 第四節(jié)第四節(jié) 植物的花芽分化與性別表現(xiàn)植物的花芽分化與性別表現(xiàn)第五節(jié)第五節(jié) 受精生理受精生理概概 述述第七章第七章 植物生殖生理植物生殖生理本章重點(diǎn)、難點(diǎn)及復(fù)習(xí)思考題本章重點(diǎn)、難點(diǎn)及復(fù)習(xí)思考題2概述概述 植物在一個(gè)生活周期中一般經(jīng)歷植物在一個(gè)生活周期中一般經(jīng)歷幼年期幼年期、成熟成熟期期、衰老期衰老期。 在一個(gè)生活周期中最明顯的變化是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向在一個(gè)生活周期中最明顯的變化是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變。生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變。 花的發(fā)育過(guò)程：花的發(fā)育過(guò)程： 花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)：植物在開(kāi)花前

2、要達(dá)到一定年齡或：植物在開(kāi)花前要達(dá)到一定年齡或處于一定生理狀態(tài)，才可感知外界條件而開(kāi)花。處于一定生理狀態(tài)，才可感知外界條件而開(kāi)花。 植物能響應(yīng)環(huán)境條件的誘導(dǎo)而成花所必需達(dá)植物能響應(yīng)環(huán)境條件的誘導(dǎo)而成花所必需達(dá)到的生理狀態(tài)：到的生理狀態(tài)：花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)。3 植物的個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中存在一個(gè)內(nèi)在的計(jì)時(shí)機(jī)制，植物的個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程中存在一個(gè)內(nèi)在的計(jì)時(shí)機(jī)制，即生長(zhǎng)到一定時(shí)間才具有接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開(kāi)花的即生長(zhǎng)到一定時(shí)間才具有接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開(kāi)花的能力：能力：“感受感受”能力能力(competent)(competent) 成花誘導(dǎo)成花誘導(dǎo): : 植物開(kāi)花需適宜的外界條件：如適宜的溫度、光植物開(kāi)花需適宜的外界條

3、件：如適宜的溫度、光周期周期( (日照長(zhǎng)短日照長(zhǎng)短) )。因此。因此幼年期、溫度、日照長(zhǎng)短幼年期、溫度、日照長(zhǎng)短是是控制植物開(kāi)花的三個(gè)重要因素?？刂浦参镩_(kāi)花的三個(gè)重要因素。 成花誘導(dǎo)的成花誘導(dǎo)的四種途徑四種途徑(P298)(P298)： 光周期途徑、自主光周期途徑、自主/ /春化途徑、糖類(lèi)春化途徑、糖類(lèi)( (或蔗糖或蔗糖) )途途徑、赤霉素途徑。徑、赤霉素途徑。45 成花決定成花決定(determined ): (determined ): 植物接受誘導(dǎo)后，即使在不適宜的條件下也植物接受誘導(dǎo)后，即使在不適宜的條件下也能繼續(xù)花芽分化。此時(shí)植物便通過(guò)了成花決定。能繼續(xù)花芽分化。此時(shí)植物便通過(guò)了成花

4、決定。 花發(fā)端花發(fā)端(flower initiation)(flower initiation)或花啟動(dòng)或花啟動(dòng)(floral (floral evocation): evocation): 分生組織分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花分生組織分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。原基。 花的發(fā)育花的發(fā)育(floral development): (floral development): 花器官的形花器官的形成，即花原基接受刺激表達(dá)的發(fā)育信號(hào)后表達(dá)形成，即花原基接受刺激表達(dá)的發(fā)育信號(hào)后表達(dá)形成花器官成花器官(expressed)(expressed)。67 第一節(jié)第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài)植物幼年期與花熟狀態(tài)一一

5、 幼年期幼年期 植物生長(zhǎng)早期生長(zhǎng)階段，即植物在達(dá)到花熟狀態(tài)植物生長(zhǎng)早期生長(zhǎng)階段，即植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長(zhǎng)階段。之前的生長(zhǎng)階段。 幼年期時(shí)的植株幼年期時(shí)的植株不能感受外界成花誘導(dǎo)不能感受外界成花誘導(dǎo)。 幼年期幼年期長(zhǎng)短不一長(zhǎng)短不一： 草本植物：較短，數(shù)天或數(shù)個(gè)星期草本植物：較短，數(shù)天或數(shù)個(gè)星期 果樹(shù)：果樹(shù)：3 3 一一1515年年 木本植物：可達(dá)幾十年木本植物：可達(dá)幾十年 有些植物沒(méi)有幼年期有些植物沒(méi)有幼年期: : 花生種子的休眠芽中已花生種子的休眠芽中已有花原基。有花原基。8 植株植株不同部位成熟度不同不同部位成熟度不同。 植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌芍仓陱挠啄昶谵D(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯赡昶谑怯汕o基向莖

6、頂端莖基向莖頂端轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變的。變的。 樹(shù)木樹(shù)木: :基部通常是幼年期，基部通常是幼年期，頂端是成年期。頂端是成年期。 嫁接頂端嫁接頂端則一兩年開(kāi)花，嫁接基部則一兩年開(kāi)花，嫁接基部則一兩年不能開(kāi)花。則一兩年不能開(kāi)花。9 縮短幼年期縮短幼年期, ,提早成熟的途徑提早成熟的途徑： 加速生長(zhǎng)加速生長(zhǎng) 嫁接嫁接 外施植物激素如外施植物激素如GAGA等等10第二節(jié)第二節(jié) 春化作用春化作用一一 春化作用的概念及特點(diǎn)春化作用的概念及特點(diǎn)二二 春化作用的生理生化基礎(chǔ)春化作用的生理生化基礎(chǔ)( (自學(xué)自學(xué)) )三三 春化作用的分子機(jī)制春化作用的分子機(jī)制( (自學(xué)自學(xué)) )四四 春化作用的應(yīng)用春化作用的應(yīng)用111 1 概

7、念概念2 2 植物對(duì)低溫反應(yīng)的類(lèi)型植物對(duì)低溫反應(yīng)的類(lèi)型3 3 春化作用的條件春化作用的條件4 4 植物感受春化的時(shí)期植物感受春化的時(shí)期5 5 植物感受春化的部位植物感受春化的部位6 6 春化效應(yīng)的傳遞春化效應(yīng)的傳遞7 7 春化作用與春化作用與GAGA8 8 脫春化作用脫春化作用一一 春化作用的概念及特點(diǎn)春化作用的概念及特點(diǎn)121 1 春化作用春化作用(Vernalization(Vernalization) )： 低溫促進(jìn)植物開(kāi)花的作用。低溫促進(jìn)植物開(kāi)花的作用。2 2 植物對(duì)植物對(duì)低溫反應(yīng)的類(lèi)型低溫反應(yīng)的類(lèi)型 需要春化的植物：需要春化的植物： 包括大多數(shù)二年生植物包括大多數(shù)二年生植物( (蘿卜

8、、胡蘿卜、天仙蘿卜、胡蘿卜、天仙子、白菜、甜菜等子、白菜、甜菜等) )，一些一年生植物，一些一年生植物( (冬小麥、冬小麥、冬大麥等冬大麥等) )，一些多年生草本植物，一些多年生草本植物。 不同植物品種對(duì)低溫的要求不一樣。不同植物品種對(duì)低溫的要求不一樣。1314 植物對(duì)低溫要求可分為二類(lèi)：植物對(duì)低溫要求可分為二類(lèi)： 相對(duì)低溫型相對(duì)低溫型： 低溫處理可促進(jìn)開(kāi)花，一般冬性一年生低溫處理可促進(jìn)開(kāi)花，一般冬性一年生植物屬于此類(lèi)型。植物屬于此類(lèi)型。 絕對(duì)低溫型絕對(duì)低溫型： 植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，若不植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，若不經(jīng)低溫處理，這類(lèi)植物則絕對(duì)不開(kāi)花。經(jīng)低溫處理，這類(lèi)植物則絕對(duì)不開(kāi)

9、花。153 3 春化作用的條件春化作用的條件 春化溫度春化溫度： 最適最適( (最有效最有效) )溫度為溫度為1-71-7 春化處理時(shí)間春化處理時(shí)間： 依植物不同而異。植物原產(chǎn)地不同通過(guò)春化所依植物不同而異。植物原產(chǎn)地不同通過(guò)春化所需溫度也不同。需溫度也不同。 一般一般冬性愈強(qiáng)冬性愈強(qiáng)，要求的春化溫度愈低，春化，要求的春化溫度愈低，春化的時(shí)間也愈長(zhǎng)。的時(shí)間也愈長(zhǎng)。 春化效應(yīng)隨春化效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間低溫處理時(shí)間延長(zhǎng)而增加。延長(zhǎng)而增加。 低溫程度、處理持續(xù)時(shí)間在某些情況下是一低溫程度、處理持續(xù)時(shí)間在某些情況下是一種量的效應(yīng)，同時(shí)又是質(zhì)的效應(yīng)。種量的效應(yīng)，同時(shí)又是質(zhì)的效應(yīng)。1617 氧、水分、糖分氧

10、、水分、糖分 春化時(shí)還需要有充足的氧氣、適量的水分和春化時(shí)還需要有充足的氧氣、適量的水分和糖分。糖分。 植物在缺氧時(shí)不能完成春化。植物在缺氧時(shí)不能完成春化。 干燥種子不能通過(guò)春化，而吸漲的小麥種子干燥種子不能通過(guò)春化，而吸漲的小麥種子可以感受低溫而通過(guò)春化?？梢愿惺艿蜏囟ㄟ^(guò)春化。18 光照光照 一般在春化前有充足的光照可以促進(jìn)二年生和一般在春化前有充足的光照可以促進(jìn)二年生和多年生植物通過(guò)春化。多年生植物通過(guò)春化。 可能與光照可以縮短幼年期，有利于貯藏充足可能與光照可以縮短幼年期，有利于貯藏充足的營(yíng)養(yǎng)有關(guān)。的營(yíng)養(yǎng)有關(guān)。 要求低溫的植物一般為長(zhǎng)日植物要求低溫的植物一般為長(zhǎng)日植物，低溫后在長(zhǎng)，低溫

11、后在長(zhǎng)日照下才能開(kāi)花。日照下才能開(kāi)花。 如天仙子、甜菜等。在完成春化后若在短如天仙子、甜菜等。在完成春化后若在短日照下生長(zhǎng)則不能開(kāi)花，春化的效應(yīng)則逐步消失。日照下生長(zhǎng)則不能開(kāi)花，春化的效應(yīng)則逐步消失。 菊花是一個(gè)例外，它是需春化的短日植物，菊花是一個(gè)例外，它是需春化的短日植物，低溫后對(duì)日照的要求消失低溫后對(duì)日照的要求消失 。 甜菜：春化時(shí)間延長(zhǎng)則可在短日照下開(kāi)花。甜菜：春化時(shí)間延長(zhǎng)則可在短日照下開(kāi)花。19204 4 春化的感受部位春化的感受部位 低溫的感受部位：低溫的感受部位：莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。 分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織 新的資料也表明一些蓮座狀植物莖尖

12、并非新的資料也表明一些蓮座狀植物莖尖并非是唯一對(duì)低溫產(chǎn)生反應(yīng)的組織。是唯一對(duì)低溫產(chǎn)生反應(yīng)的組織。 有些植株的有些植株的幼葉幼葉能為低溫所誘發(fā)面發(fā)育成能為低溫所誘發(fā)面發(fā)育成繁殖植株。繁殖植株。 植物在春化作用中感受低溫的部位是分生植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。如如正在發(fā)育的組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。如如正在發(fā)育的幼胚幼胚也能接受低溫的影響。也能接受低溫的影響。215 5 感受低溫的時(shí)期感受低溫的時(shí)期： 感受低溫的敏感期也因植物種類(lèi)而異。感受低溫的敏感期也因植物種類(lèi)而異。 冬小麥：冬小麥：吸脹萌動(dòng)種子吸脹萌動(dòng)種子可感受低溫完成春化?？筛惺艿蜏赝瓿纱夯?。 糖甜菜母

13、株：糖甜菜母株：正發(fā)育的種子正發(fā)育的種子如遇低溫可完成如遇低溫可完成春化，播種后會(huì)提前開(kāi)花。春化，播種后會(huì)提前開(kāi)花。 有些植物萌動(dòng)種子不能進(jìn)行春化，只有當(dāng)有些植物萌動(dòng)種子不能進(jìn)行春化，只有當(dāng)綠綠色植株長(zhǎng)到一定大小色植株長(zhǎng)到一定大小后才能通過(guò)春化。后才能通過(guò)春化。 甘蘭要長(zhǎng)到具三片真葉，月見(jiàn)草長(zhǎng)到甘蘭要長(zhǎng)到具三片真葉，月見(jiàn)草長(zhǎng)到6-76-7片真葉片真葉時(shí)才能感受低溫完成春化。二年生蓮座植物如天仙時(shí)才能感受低溫完成春化。二年生蓮座植物如天仙子，只有在蓮座形成后才能有效感受低溫完成春化。子，只有在蓮座形成后才能有效感受低溫完成春化。 226 6 開(kāi)花刺激物開(kāi)花刺激物及其傳導(dǎo)及其傳導(dǎo) 春化處理后植物體

14、內(nèi)形成了開(kāi)花刺激物春化處理后植物體內(nèi)形成了開(kāi)花刺激物春春化素化素(vernalin(vernalin). ). 它可以傳導(dǎo)春化作用的刺激，它可以傳導(dǎo)春化作用的刺激， 嫁接實(shí)驗(yàn)嫁接實(shí)驗(yàn): : 將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同種植物的砧木上，可誘導(dǎo)沒(méi)有春化的植化的同種植物的砧木上，可誘導(dǎo)沒(méi)有春化的植株開(kāi)花。株開(kāi)花。 但在菊花中這種開(kāi)花刺激物不能傳導(dǎo)。但在菊花中這種開(kāi)花刺激物不能傳導(dǎo)。237 7 春化作用與赤霉素春化作用與赤霉素 需低溫和長(zhǎng)日照的植物在施用需低溫和長(zhǎng)日照的植物在施用GAGA時(shí)可不春化、長(zhǎng)日時(shí)可不春化、長(zhǎng)日條件下開(kāi)花。條件下開(kāi)花。 GAGA

15、可代替低溫和長(zhǎng)日照誘導(dǎo)一些植物開(kāi)花?？纱娴蜏睾烷L(zhǎng)日照誘導(dǎo)一些植物開(kāi)花。 GAGA可能并不是春化素可能并不是春化素 春化處理春化處理：植物：植物花芽的形成與莖的伸長(zhǎng)幾乎同花芽的形成與莖的伸長(zhǎng)幾乎同是時(shí)出現(xiàn)是時(shí)出現(xiàn)。 GAGA處理處理：植物：植物莖先伸長(zhǎng)莖先伸長(zhǎng)形成營(yíng)養(yǎng)枝后花芽才出現(xiàn)。形成營(yíng)養(yǎng)枝后花芽才出現(xiàn)。 很多情況下施用很多情況下施用GAGA不能誘導(dǎo)需春化的植物開(kāi)花不能誘導(dǎo)需春化的植物開(kāi)花。24258 8 脫春化作用脫春化作用或或去春化作用去春化作用(devernalization(devernalization): ): 春化過(guò)程完成之前將植物移到較高溫度下，低春化過(guò)程完成之前將植物移到較

16、高溫度下，低溫效果被消除的現(xiàn)象。溫效果被消除的現(xiàn)象。 一般是一般是25-4025-40。 春化時(shí)間越長(zhǎng)，越不易被解除。春化時(shí)間越長(zhǎng)，越不易被解除。 再春化現(xiàn)象再春化現(xiàn)象：去春化的植物再被低溫恢復(fù)春化：去春化的植物再被低溫恢復(fù)春化 的現(xiàn)象的現(xiàn)象。26二二 植物在春化作用中的生理生化變化植物在春化作用中的生理生化變化1 1 呼吸作用發(fā)生變化呼吸作用發(fā)生變化 呼吸速率加快呼吸速率加快。用氧化磷酸化解聯(lián)偶劑。用氧化磷酸化解聯(lián)偶劑2,4-2,4-二硝二硝基苯酚基苯酚(DNP)(DNP)處理冬小麥種子，發(fā)現(xiàn)處理冬小麥種子，發(fā)現(xiàn)DNPDNP抑制氧化磷抑制氧化磷酸化和春化效果。酸化和春化效果。 末端氧化酶表現(xiàn)

17、出變化末端氧化酶表現(xiàn)出變化。前期以細(xì)胞色素氧化酶。前期以細(xì)胞色素氧化酶為主，隨著低溫處理時(shí)間延長(zhǎng)，細(xì)胞色素氧化酶活為主，隨著低溫處理時(shí)間延長(zhǎng)，細(xì)胞色素氧化酶活性逐漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性增強(qiáng)性逐漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性增強(qiáng) 呼吸途徑發(fā)生改變呼吸途徑發(fā)生改變。禾谷類(lèi)作物春化過(guò)程中。禾谷類(lèi)作物春化過(guò)程中EMPEMP占占優(yōu)勢(shì)，在春化優(yōu)勢(shì)，在春化2-52-5周周HMPHMP途徑活躍進(jìn)行，可能與新的途徑活躍進(jìn)行，可能與新的脂肪酸合成有關(guān)。脂肪酸合成有關(guān)。 272 2 激素含量的變化激素含量的變化 一般春化后體內(nèi)一般春化后體內(nèi)GAGA含量增加。含量增加。 春化過(guò)程中體內(nèi)玉米赤霉烯酮含量出現(xiàn)高峰

18、春化過(guò)程中體內(nèi)玉米赤霉烯酮含量出現(xiàn)高峰。3 3 植物體內(nèi)特異基因表達(dá)植物體內(nèi)特異基因表達(dá)。 冬小麥經(jīng)春化后有新的特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)。冬小麥經(jīng)春化后有新的特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)。28三三 春化作用的分子機(jī)制春化作用的分子機(jī)制 冬小麥冬小麥：4 4個(gè)基因控制春化特性，包括個(gè)基因控制春化特性，包括Vrn1(5A)Vrn1(5A)、Vrn3(5B)Vrn3(5B)、Vrn4(5D)Vrn4(5D)、Vrn5(7B)Vrn5(7B)。 擬南芥擬南芥：5 5個(gè)對(duì)春化敏感基因個(gè)對(duì)春化敏感基因( (fyfy、fpafpa、fvefve、fcafca、fefe) ) 與春化反應(yīng)直接相關(guān)的基因：與春化反應(yīng)直接相關(guān)的基因：vr

19、n1vrn1、vrn2vrn2、vrn3vrn3、vrn4vrn4、vrn5vrn5 擬南芥經(jīng)低溫處理后，擬南芥經(jīng)低溫處理后，DNADNA甲基化甲基化水平大大降低，水平大大降低，開(kāi)花時(shí)間提前。開(kāi)花時(shí)間提前。 用用DNADNA去甲基化試劑去甲基化試劑5-5-氮胞苷氮胞苷處理冬小麥時(shí)，發(fā)處理冬小麥時(shí)，發(fā)現(xiàn)這種處理加速開(kāi)花。因此認(rèn)為現(xiàn)這種處理加速開(kāi)花。因此認(rèn)為低溫促進(jìn)基因去低溫促進(jìn)基因去甲基化甲基化，使促進(jìn)春化過(guò)程進(jìn)行的相關(guān)基因表達(dá)。，使促進(jìn)春化過(guò)程進(jìn)行的相關(guān)基因表達(dá)。29四四 春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用1 1 人工春化處理人工春化處理 對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之

20、完成對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施。春化作用的措施。 春化補(bǔ)種冬小麥時(shí)春化補(bǔ)種冬小麥時(shí)“悶麥法悶麥法” 育種工作中利用春化處理，可在一年中培育育種工作中利用春化處理，可在一年中培育3-3-4 4代冬作物，加速育種過(guò)程。代冬作物，加速育種過(guò)程。2 2 調(diào)種引種調(diào)種引種 我國(guó)南北方地區(qū)引種時(shí)要注意品種對(duì)低溫的我國(guó)南北方地區(qū)引種時(shí)要注意品種對(duì)低溫的要求。北方的品種引種到南方，可能不能滿(mǎn)足它要求。北方的品種引種到南方，可能不能滿(mǎn)足它對(duì)低溫的要求而只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不開(kāi)花結(jié)實(shí)。對(duì)低溫的要求而只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不開(kāi)花結(jié)實(shí)。303 3 控制花期控制花期 低溫處理可促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化

21、低溫處理可促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化 利用解除春化控制某些植物開(kāi)花。利用解除春化控制某些植物開(kāi)花。 如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前高溫處如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前高溫處理以解除春化，防止它在生長(zhǎng)期抽薹開(kāi)花而獲得理以解除春化，防止它在生長(zhǎng)期抽薹開(kāi)花而獲得大的鱗莖，增加產(chǎn)量。大的鱗莖，增加產(chǎn)量。31第三節(jié)第三節(jié) 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象一一 植物的光周期現(xiàn)象植物的光周期現(xiàn)象二二 光周期刺激的感受與傳導(dǎo)光周期刺激的感受與傳導(dǎo)三三 光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)四四 光敏色素與成花誘導(dǎo)光敏色素與成花誘導(dǎo)( (自學(xué)自學(xué)) )五五 光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理六六 植物激素與成花誘導(dǎo)植物激素與成花誘導(dǎo)

22、( (自學(xué)自學(xué)) )七七 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用32一一 植物的光周期現(xiàn)象植物的光周期現(xiàn)象1 1 概念：光周期、光周期現(xiàn)象；概念：光周期、光周期現(xiàn)象；2 2 光周期現(xiàn)象的類(lèi)型光周期現(xiàn)象的類(lèi)型3 3 植物測(cè)定夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng)植物測(cè)定夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng)331 1 概念概念 光周期光周期(photoperiod): (photoperiod): 一天中白天和黑夜一天中白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。的相對(duì)長(zhǎng)度。 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象( (photoperiodismphotoperiodism): ): 植物對(duì)白天和植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)。黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)。2 2 光周期反應(yīng)類(lèi)型

23、光周期反應(yīng)類(lèi)型 長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物(LDP)(LDP)、短日植物、短日植物(SDP)(SDP)、日中性植物、日中性植物(DNP)(DNP)、中日性植物、短長(zhǎng)日植物、長(zhǎng)短日植物等。、中日性植物、短長(zhǎng)日植物、長(zhǎng)短日植物等。34北半球：北半球：緯度越高，夏季日照越長(zhǎng)，冬季日照越短。緯度越高，夏季日照越長(zhǎng)，冬季日照越短。35 短日植物短日植物( (SDP)SDP): : 晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于某一臨界值某一臨界值才能開(kāi)花才能開(kāi)花的植物。適當(dāng)縮短光照或延長(zhǎng)黑夜可提早開(kāi)花。的植物。適當(dāng)縮短光照或延長(zhǎng)黑夜可提早開(kāi)花。如大豆、菊花、蒼耳、日本牽牛、煙草。如大豆、菊花、蒼耳、日本牽牛、煙草。

24、 長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物( (LDP)LDP)： 晝夜周期中日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界值才能開(kāi)花晝夜周期中日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界值才能開(kāi)花的植物。延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可提早開(kāi)花。如小麥、大的植物。延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可提早開(kāi)花。如小麥、大麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜等麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜等 日中性植物日中性植物(DNP)(DNP)： 在任何日照條件下都能開(kāi)花的植物。對(duì)日照要在任何日照條件下都能開(kāi)花的植物。對(duì)日照要求范圍較廣，一年四季能開(kāi)花。如番茄、黃瓜、求范圍較廣，一年四季能開(kāi)花。如番茄、黃瓜、茄子、辣椒、棉花及一些水稻、玉米品種。茄子、辣椒、棉花及一些水稻、玉米品種。36 雙重日長(zhǎng)類(lèi)型雙重日長(zhǎng)類(lèi)型

25、：有些植物花誘導(dǎo)和花形成兩個(gè)：有些植物花誘導(dǎo)和花形成兩個(gè)過(guò)程明顯分開(kāi)，要求不同的日長(zhǎng)。過(guò)程明顯分開(kāi)，要求不同的日長(zhǎng)。 長(zhǎng)長(zhǎng)- -短日植物短日植物(LSDP)(LSDP)：花誘導(dǎo)需長(zhǎng)日：花誘導(dǎo)需長(zhǎng)日 照，而照，而花的形成需短日花的形成需短日 條件的植物。如大葉落地生根。條件的植物。如大葉落地生根。 短短- -長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物(SLDP)(SLDP)：花誘導(dǎo)需短日：花誘導(dǎo)需短日 照，而照，而花的形成需長(zhǎng)日花的形成需長(zhǎng)日 條件的植物。如風(fēng)鈴草、白三條件的植物。如風(fēng)鈴草、白三葉草等。葉草等。 中日性植物中日性植物： 只在一定日照長(zhǎng)度下才能開(kāi)花，延長(zhǎng)或縮短只在一定日照長(zhǎng)度下才能開(kāi)花，延長(zhǎng)或縮短光照長(zhǎng)度均

26、能抑制其開(kāi)花的植物。如甘蔗，只光照長(zhǎng)度均能抑制其開(kāi)花的植物。如甘蔗，只能在能在11.5-12.511.5-12.5小時(shí)的日照長(zhǎng)度才能開(kāi)花，長(zhǎng)或小時(shí)的日照長(zhǎng)度才能開(kāi)花，長(zhǎng)或短于這一光照時(shí)間均抑制開(kāi)花。短于這一光照時(shí)間均抑制開(kāi)花。37？383 3 植物測(cè)定夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng)植物測(cè)定夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng) 判斷一種植物是長(zhǎng)日植物還是短日植物，判斷一種植物是長(zhǎng)日植物還是短日植物，不能不能以日照絕對(duì)長(zhǎng)短為準(zhǔn)以日照絕對(duì)長(zhǎng)短為準(zhǔn)。 長(zhǎng)日植物開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度不一定短于長(zhǎng)日植物開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度不一定短于SDPSDP開(kāi)開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度?；ㄋ璧娜照臻L(zhǎng)度。 如蒼耳如蒼耳(SDP)(SDP)必須小于必須小于15.515.5

27、小時(shí)小時(shí)開(kāi)花，天仙子開(kāi)花，天仙子(LDP)(LDP)必須在大于必須在大于1111小時(shí)小時(shí)才開(kāi)花。才開(kāi)花。 臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)(critical daylength(critical daylength): ): 晝夜周期中短日植物能夠開(kāi)花所必需的最長(zhǎng)晝夜周期中短日植物能夠開(kāi)花所必需的最長(zhǎng)日照，或長(zhǎng)日植物開(kāi)花所必需的最短日照。日照，或長(zhǎng)日植物開(kāi)花所必需的最短日照。 39 臨界日長(zhǎng)并不意味著植物一生中所必需的日照臨界日長(zhǎng)并不意味著植物一生中所必需的日照長(zhǎng)度。長(zhǎng)度。只是在植物發(fā)育的某一時(shí)期經(jīng)一定數(shù)量只是在植物發(fā)育的某一時(shí)期經(jīng)一定數(shù)量的光周期誘導(dǎo)后完成了成花決定即可。的光周期誘導(dǎo)后完成了成花決定即可。

28、不同植物臨界日長(zhǎng)不同不同植物臨界日長(zhǎng)不同。同一植物的不同品種。同一植物的不同品種對(duì)日照要求也不同。對(duì)日照要求也不同。 LDPLDP：日長(zhǎng)大于其臨界日長(zhǎng)時(shí)可誘導(dǎo)植物開(kāi)花。：日長(zhǎng)大于其臨界日長(zhǎng)時(shí)可誘導(dǎo)植物開(kāi)花。且日照越長(zhǎng)，開(kāi)花越早。且日照越長(zhǎng)，開(kāi)花越早。 SDPSDP：日長(zhǎng)必須小于其臨界日長(zhǎng)時(shí)才可誘導(dǎo)植：日長(zhǎng)必須小于其臨界日長(zhǎng)時(shí)才可誘導(dǎo)植物開(kāi)花。但日照過(guò)短也不能使植物開(kāi)花，因?yàn)槲镩_(kāi)花。但日照過(guò)短也不能使植物開(kāi)花，因?yàn)楣庹諘r(shí)間不足，植物缺少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。光照時(shí)間不足，植物缺少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。4041 植物測(cè)定暗期感受日長(zhǎng)植物測(cè)定暗期感受日長(zhǎng) 證據(jù)證據(jù)： 暗期長(zhǎng)短對(duì)開(kāi)花的影響。閃光實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明暗期長(zhǎng)短對(duì)開(kāi)花的影

29、響。閃光實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明連續(xù)暗期長(zhǎng)度對(duì)開(kāi)花具有決定作用，這表明連續(xù)暗期長(zhǎng)度對(duì)開(kāi)花具有決定作用，這表明植植物是通過(guò)測(cè)定夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng)的物是通過(guò)測(cè)定夜長(zhǎng)來(lái)感知日長(zhǎng)的。 因此實(shí)驗(yàn)表明暗期對(duì)植物而言更為重要。因此實(shí)驗(yàn)表明暗期對(duì)植物而言更為重要。LDPLDP實(shí)質(zhì)上為短夜植物實(shí)質(zhì)上為短夜植物，SDPSDP實(shí)質(zhì)為長(zhǎng)夜植物。實(shí)質(zhì)為長(zhǎng)夜植物。 臨界夜長(zhǎng)臨界夜長(zhǎng)：晝夜周期中短日植物能夠開(kāi)花所：晝夜周期中短日植物能夠開(kāi)花所必需的最短暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開(kāi)花的必需的最短暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開(kāi)花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。 4243二二 光周期刺激的感受、傳導(dǎo)光周期刺激的感受、傳導(dǎo)1 1 感受部位感受部位 葉葉。

30、葉感受光刺激后傳導(dǎo)到生長(zhǎng)點(diǎn)。葉感受光刺激后傳導(dǎo)到生長(zhǎng)點(diǎn)。44 不同植物開(kāi)始對(duì)光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。大不同植物開(kāi)始對(duì)光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。大豆在子葉伸展期、水稻在七葉期前后、紅麻在六豆在子葉伸展期、水稻在七葉期前后、紅麻在六葉期。葉期。 一般植物年齡越大，通過(guò)光周期誘導(dǎo)的時(shí)間越短。一般植物年齡越大，通過(guò)光周期誘導(dǎo)的時(shí)間越短。 葉片對(duì)光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。葉片對(duì)光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。 敏感性隨生理年齡而變化，一般是敏感性隨生理年齡而變化，一般是葉達(dá)到完全葉達(dá)到完全大小后最敏感大小后最敏感，幼小或衰老的葉較不敏感，幼小或衰老的葉較不敏感 。 葉接受光周期的能力與它

31、們?cè)谇o上的位置有關(guān)，葉接受光周期的能力與它們?cè)谇o上的位置有關(guān)，節(jié)位高的葉感受能力強(qiáng)節(jié)位高的葉感受能力強(qiáng)。452 2 傳導(dǎo)傳導(dǎo) 接受光周期的部位是葉，而誘導(dǎo)開(kāi)花部位是莖接受光周期的部位是葉，而誘導(dǎo)開(kāi)花部位是莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)。因此必有一個(gè)信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程。尖端生長(zhǎng)點(diǎn)。因此必有一個(gè)信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程。 嫁接實(shí)驗(yàn)嫁接實(shí)驗(yàn)： 同種植物同種植物間嫁接：蒼耳嫁接實(shí)驗(yàn)適宜光周間嫁接：蒼耳嫁接實(shí)驗(yàn)適宜光周期誘導(dǎo)產(chǎn)生的某種物質(zhì)可使其它沒(méi)有受到適宜光期誘導(dǎo)產(chǎn)生的某種物質(zhì)可使其它沒(méi)有受到適宜光周期誘導(dǎo)的蒼耳開(kāi)花。周期誘導(dǎo)的蒼耳開(kāi)花。 異種植物異種植物間的嫁接：經(jīng)間的嫁接：經(jīng)SDSD處理的處理的SDPSDP長(zhǎng)壽花長(zhǎng)壽花可以誘導(dǎo)與之嫁

32、接在一起的可以誘導(dǎo)與之嫁接在一起的LDPLDP蝎子掌在蝎子掌在SDSD條件條件下開(kāi)花。下開(kāi)花。46SD不同光周期反應(yīng)類(lèi)型的植物所產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的性不同光周期反應(yīng)類(lèi)型的植物所產(chǎn)生的開(kāi)花刺激物的性質(zhì)沒(méi)有區(qū)別質(zhì)沒(méi)有區(qū)別。47 開(kāi)花刺激物的運(yùn)輸途徑：開(kāi)花刺激物的運(yùn)輸途徑：韌皮部韌皮部。 環(huán)割、局部冷卻、蒸汽熱燙、麻醉劑處理環(huán)割、局部冷卻、蒸汽熱燙、麻醉劑處理葉柄或莖，可抑制開(kāi)花。葉柄或莖，可抑制開(kāi)花。 不同植物開(kāi)花刺激物運(yùn)輸速率存在著很大不同植物開(kāi)花刺激物運(yùn)輸速率存在著很大差異。差異。 在強(qiáng)光下葉片中的開(kāi)花刺激物運(yùn)出葉片的在強(qiáng)光下葉片中的開(kāi)花刺激物運(yùn)出葉片的數(shù)量多于黑暗中。數(shù)量多于黑暗中。48三三

33、光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo) 概念概念: : 植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理，以植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下仍可長(zhǎng)期保持刺激后即使處于不適宜的光周期下仍可長(zhǎng)期保持刺激的效果。這種現(xiàn)象稱(chēng)為的效果。這種現(xiàn)象稱(chēng)為光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)。 適宜的光周期處理只是對(duì)植物成花反應(yīng)起誘適宜的光周期處理只是對(duì)植物成花反應(yīng)起誘導(dǎo)作用，花芽的分化與感受光周期的誘導(dǎo)間有一導(dǎo)作用，花芽的分化與感受光周期的誘導(dǎo)間有一段時(shí)間。段時(shí)間。 不同植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)也不同不同植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)也不同。49 SDP SDP的蒼耳的蒼耳(15L-9D)(15L-9D)、日本牽牛、水稻等

34、只需、日本牽牛、水稻等只需一個(gè)適宜的光周期處理。苧麻一個(gè)適宜的光周期處理。苧麻7 7天，一年生甜天，一年生甜菜需菜需15-2015-20天。天。 植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)與植株年齡、植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需的天數(shù)與植株年齡、環(huán)境條件特別是溫度和光強(qiáng)的變化有關(guān)。環(huán)境條件特別是溫度和光強(qiáng)的變化有關(guān)。 一般是增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原一般是增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目基的發(fā)育，增加花的數(shù)目。50四四 光敏色素與成花誘導(dǎo)光敏色素與成花誘導(dǎo)( (自學(xué)）自學(xué)）1 1 暗期間斷實(shí)驗(yàn)暗期間斷實(shí)驗(yàn)2 2 光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用計(jì)時(shí)：沙漏學(xué)說(shuō)計(jì)時(shí)：沙

35、漏學(xué)說(shuō)內(nèi)源節(jié)奏假說(shuō)內(nèi)源節(jié)奏假說(shuō)511 1 暗期間斷實(shí)驗(yàn)暗期間斷實(shí)驗(yàn) 暗期間斷暗期間斷紅光和遠(yuǎn)紅光紅光和遠(yuǎn)紅光的效應(yīng)：的效應(yīng)： 紅光紅光抑制抑制SDPSDP開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開(kāi)化開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開(kāi)化( (蒼耳蒼耳和大豆和大豆) ) 紅光紅光促進(jìn)促進(jìn)LDPLDP開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光抑制開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光抑制( (冬大麥冬大麥) ) 以以600-660nm600-660nm的的紅光紅光最有效，而最有效，而480nm480nm左左右的藍(lán)光效果最差。右的藍(lán)光效果最差。 遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光對(duì)暗期的間斷效應(yīng)。遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光對(duì)暗期的間斷效應(yīng)。 表明光敏色素參與了植物的開(kāi)花。表明光敏色素參與了植物的開(kāi)花。 5253542

36、2 光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用（自學(xué)）光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用（自學(xué)） Pfr Pfr/Pr/Pr值：值：對(duì)對(duì)SDPSDP，體內(nèi)在光期積累較高的，體內(nèi)在光期積累較高的PfrPfr。 暗誘導(dǎo)的前期暗誘導(dǎo)的前期(3-6(3-6小時(shí)小時(shí)) )體內(nèi)保持較高水平的體內(nèi)保持較高水平的PfrPfr，具有促進(jìn)開(kāi)花的作用。因而在暗期的初期照，具有促進(jìn)開(kāi)花的作用。因而在暗期的初期照射遠(yuǎn)紅光，射遠(yuǎn)紅光， PfrPfr由轉(zhuǎn)變?yōu)橛赊D(zhuǎn)變?yōu)镻rPr而抑制開(kāi)花。而抑制開(kāi)花。 暗期后期，暗期后期，PfrPfr水平下降，誘導(dǎo)開(kāi)花。故對(duì)水平下降，誘導(dǎo)開(kāi)花。故對(duì)SDPSDP，要求暗期的前期要求暗期的前期“高高PfrPfr反應(yīng)反應(yīng)”

37、后期后期“低低PfrPfr反應(yīng)反應(yīng)”。 SDPSDP開(kāi)花要求相對(duì)較低的開(kāi)花要求相對(duì)較低的PfrPfr/Pr/Pr。55SDPSDP：開(kāi)花需較低：開(kāi)花需較低PfrPfr/Pr/Pr56 對(duì)對(duì)LDPLDP，隨著光照時(shí)間延長(zhǎng)，開(kāi)花數(shù)增多隨著光照時(shí)間延長(zhǎng)，開(kāi)花數(shù)增多。 LDP(LDP(毒麥毒麥) )在在SDSD狀態(tài)時(shí)以紅光延長(zhǎng)光照狀態(tài)時(shí)以紅光延長(zhǎng)光照8 8小時(shí)，小時(shí)，成花不明顯。但如在紅光中加入幾小時(shí)遠(yuǎn)紅光，明成花不明顯。但如在紅光中加入幾小時(shí)遠(yuǎn)紅光，明顯促進(jìn)開(kāi)花。遠(yuǎn)紅光的促花作用主要是降低顯促進(jìn)開(kāi)花。遠(yuǎn)紅光的促花作用主要是降低PfrPfr。 分析暗期間斷的有效光譜成分，暗期前期是分析暗期間斷的有效光

38、譜成分，暗期前期是720-740nm,720-740nm,后期是后期是670nm. 670nm. 可見(jiàn)可見(jiàn)對(duì)對(duì)LDPLDP，要求暗期，要求暗期的前期的前期“低低PfrPfr反應(yīng)反應(yīng)”后期后期“高高PfrPfr反應(yīng)反應(yīng)”。 LDPLDP開(kāi)花要求相對(duì)較高的開(kāi)花要求相對(duì)較高的PfrPfr/Pr/Pr。57LDPLDP：開(kāi)花需較高：開(kāi)花需較高PfrPfr/Pr/Pr58 PfrPfr到到PrPr的暗逆轉(zhuǎn)如一個(gè)滴漏式計(jì)時(shí)器，兩者的暗逆轉(zhuǎn)如一個(gè)滴漏式計(jì)時(shí)器，兩者水平的變化作為光周期反應(yīng)中的生化測(cè)時(shí)基礎(chǔ)。水平的變化作為光周期反應(yīng)中的生化測(cè)時(shí)基礎(chǔ)。植物以此來(lái)感受暗期長(zhǎng)度植物以此來(lái)感受暗期長(zhǎng)度 。 白天吸收光后

39、白天吸收光后PrPr轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為PfrPfr，這個(gè)過(guò)程很快，這個(gè)過(guò)程很快。在夜間在夜間PfrPfr分解或轉(zhuǎn)化為分解或轉(zhuǎn)化為PrPr，很慢，很慢，常需幾個(gè)小時(shí)。常需幾個(gè)小時(shí)。黑暗的長(zhǎng)短就決定了黑暗的長(zhǎng)短就決定了PfrPfr的數(shù)量，反過(guò)來(lái)即的數(shù)量，反過(guò)來(lái)即PfrPfr能使能使植物分辨黑夜的長(zhǎng)短：植物分辨黑夜的長(zhǎng)短：“沙漏學(xué)說(shuō)沙漏學(xué)說(shuō)”。 矛盾：矛盾： SDP SDP蒼耳的蒼耳的PfrPrPfrPr的轉(zhuǎn)變能在的轉(zhuǎn)變能在2-32-3小時(shí)內(nèi)完小時(shí)內(nèi)完成。而蒼耳的臨界暗長(zhǎng)為成。而蒼耳的臨界暗長(zhǎng)為8 8小時(shí)小時(shí)1515分。分。 如果用如果用PfrPrPfrPr轉(zhuǎn)變測(cè)量臨界暗期，則在暗轉(zhuǎn)變測(cè)量臨界暗期，則在暗

40、期的初期照射遠(yuǎn)紅光應(yīng)縮短暗期，但并非如此。期的初期照射遠(yuǎn)紅光應(yīng)縮短暗期，但并非如此。59五五 光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理光周期誘導(dǎo)開(kāi)花的機(jī)理1 1 成花素假說(shuō)成花素假說(shuō)2 2 開(kāi)花抑制物假說(shuō)開(kāi)花抑制物假說(shuō)3 3 碳氮比假說(shuō)碳氮比假說(shuō)601 1 成花素假說(shuō)成花素假說(shuō)( (柴拉軒，柴拉軒，1958)1958) 成花素成花素(florigen(florigen) )由形成莖所必需的由形成莖所必需的GAGA和形和形成花所必需的成花所必需的開(kāi)花素開(kāi)花素(anthesins(anthesins) )組成。兩者組成。兩者結(jié)合才表現(xiàn)出活性。結(jié)合才表現(xiàn)出活性。 GAGA是長(zhǎng)日植物開(kāi)花的限制因子，開(kāi)花素是是長(zhǎng)日植物開(kāi)花

41、的限制因子，開(kāi)花素是短日植物開(kāi)花的限制因子短日植物開(kāi)花的限制因子。 GAGA可替長(zhǎng)日照、低溫誘導(dǎo)某些植物開(kāi)花?？商骈L(zhǎng)日照、低溫誘導(dǎo)某些植物開(kāi)花。 616263 GAGA并不是成花素并不是成花素 LD LD時(shí)花原基分化和莖的伸長(zhǎng)是同時(shí)發(fā)時(shí)花原基分化和莖的伸長(zhǎng)是同時(shí)發(fā)生的，之后是花原基的分化。而生的，之后是花原基的分化。而GAGA誘導(dǎo)時(shí)先誘導(dǎo)時(shí)先是莖的伸長(zhǎng)，后是花原基的分化。是莖的伸長(zhǎng)，后是花原基的分化。 GA GA不能促進(jìn)不能促進(jìn)SDPSDP在非誘導(dǎo)條件下開(kāi)花。在非誘導(dǎo)條件下開(kāi)花。 缺乏充足的實(shí)驗(yàn)證據(jù)缺乏充足的實(shí)驗(yàn)證據(jù) 難以解釋一些實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：難以解釋一些實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：GAGA處理一些處于處理一些處于

42、短日條件下的短日條件下的LDPLDP植物時(shí)并不能使其開(kāi)花。植物時(shí)并不能使其開(kāi)花。642 2 開(kāi)花抑制物假說(shuō)開(kāi)花抑制物假說(shuō)植物本可以開(kāi)花，由于植物本可以開(kāi)花，由于非誘導(dǎo)條件下產(chǎn)生抑制物阻非誘導(dǎo)條件下產(chǎn)生抑制物阻礙開(kāi)花礙開(kāi)花，誘導(dǎo)條件使抑制劑不能產(chǎn)生，誘導(dǎo)條件使抑制劑不能產(chǎn)生或使其降解或使其降解而而開(kāi)花。開(kāi)花。例：例：LDPLDP天仙子，不管日照長(zhǎng)度如何，如把全部葉天仙子，不管日照長(zhǎng)度如何，如把全部葉片都去除片都去除并供給糖分時(shí)并供給糖分時(shí)，植株就開(kāi)花。，植株就開(kāi)花。這表明開(kāi)花這表明開(kāi)花抑制物可能存在于葉片中。抑制物可能存在于葉片中。嫁接實(shí)驗(yàn)：如受體植物嫁接實(shí)驗(yàn)：如受體植物( (砧木砧木) )上有

43、葉子存在就會(huì)減上有葉子存在就會(huì)減少受體少受體( (接穗接穗) )的開(kāi)花，這種抑制作用可能是由于影的開(kāi)花，這種抑制作用可能是由于影響了同化物的運(yùn)輸而產(chǎn)生的。響了同化物的運(yùn)輸而產(chǎn)生的。65 各種光周期反應(yīng)類(lèi)型植物中的抑制劑是類(lèi)似的。各種光周期反應(yīng)類(lèi)型植物中的抑制劑是類(lèi)似的。 開(kāi)花反應(yīng)受分生組織中開(kāi)花刺激物和開(kāi)花抑制物開(kāi)花反應(yīng)受分生組織中開(kāi)花刺激物和開(kāi)花抑制物平衡所控制平衡所控制。 例如：處于例如：處于LDLD條件下的條件下的SDPSDP紫蘇，若只對(duì)其中一紫蘇，若只對(duì)其中一片葉子進(jìn)行遮光處理，并不能誘導(dǎo)開(kāi)花。片葉子進(jìn)行遮光處理，并不能誘導(dǎo)開(kāi)花。如果摘除其他葉片后僅留一片葉子進(jìn)行短日處理如果摘除其他葉

44、片后僅留一片葉子進(jìn)行短日處理就能誘導(dǎo)開(kāi)花。就能誘導(dǎo)開(kāi)花。表明植物體內(nèi)開(kāi)花抑制物與開(kāi)花刺激物的相對(duì)比表明植物體內(nèi)開(kāi)花抑制物與開(kāi)花刺激物的相對(duì)比例對(duì)開(kāi)花與否是重要的。例對(duì)開(kāi)花與否是重要的。663 3 碳氮比假說(shuō)碳氮比假說(shuō) 認(rèn)為：認(rèn)為：植物經(jīng)光周期誘導(dǎo)后明顯提高了葉片和植物經(jīng)光周期誘導(dǎo)后明顯提高了葉片和莖尖的糖類(lèi)水平，進(jìn)而引起莖尖端由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)莖尖的糖類(lèi)水平，進(jìn)而引起莖尖端由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。植物體內(nèi)糖類(lèi)與含氮化合物的比值植物體內(nèi)糖類(lèi)與含氮化合物的比值(C/N)(C/N)較較大時(shí)植株開(kāi)花，當(dāng)比值較低時(shí)植物不開(kāi)花或延大時(shí)植株開(kāi)花，當(dāng)比值較低時(shí)植物不開(kāi)花或延遲開(kāi)花。遲開(kāi)花。 現(xiàn)象：砍

45、傷、絞縊等使植株上部現(xiàn)象：砍傷、絞縊等使植株上部C/NC/N比增加，比增加，提高開(kāi)花。大量施用氮肥時(shí)使提高開(kāi)花。大量施用氮肥時(shí)使C/NC/N比下降從而延比下降從而延遲開(kāi)花。遲開(kāi)花。67 局限：局限： 研究發(fā)現(xiàn)高比例的研究發(fā)現(xiàn)高比例的C/NC/N僅對(duì)僅對(duì)LDPLDP或或DNPDNP植物的植物的開(kāi)花有促進(jìn)作用，但對(duì)開(kāi)花有促進(jìn)作用，但對(duì)SDP(SDP(菊花、大豆菊花、大豆) )等沒(méi)有等沒(méi)有效果。效果。 長(zhǎng)日照時(shí)會(huì)增加體內(nèi)長(zhǎng)日照時(shí)會(huì)增加體內(nèi)C/NC/N比，但抑制比，但抑制SDPSDP開(kāi)花。開(kāi)花。 縮短光照時(shí)間情況下，提高光照強(qiáng)度也能增縮短光照時(shí)間情況下，提高光照強(qiáng)度也能增加加C/NC/N比，但不能使比

46、，但不能使LDPLDP植物開(kāi)花。植物開(kāi)花。 問(wèn)題：高問(wèn)題：高C/NC/N有利于開(kāi)花是開(kāi)花的一種現(xiàn)象還有利于開(kāi)花是開(kāi)花的一種現(xiàn)象還是本質(zhì)？是本質(zhì)？68六六 植物激素與成花誘導(dǎo)植物激素與成花誘導(dǎo) 對(duì)開(kāi)花的影響與植物種類(lèi)、激素種類(lèi)、激素濃度對(duì)開(kāi)花的影響與植物種類(lèi)、激素種類(lèi)、激素濃度等有關(guān)，表現(xiàn)出促進(jìn)或抑制效應(yīng)。等有關(guān)，表現(xiàn)出促進(jìn)或抑制效應(yīng)。1 1 GA:GA:影響成花效應(yīng)最大，促進(jìn)一些影響成花效應(yīng)最大，促進(jìn)一些LDPLDP在短日照下開(kāi)在短日照下開(kāi)花，可代替低溫促進(jìn)多種植物成花?；?，可代替低溫促進(jìn)多種植物成花。 抗抗GAGA的的CCCCCC能抑制能抑制LDPLDP開(kāi)花。開(kāi)花。2 2 IAAIAA：抑制

47、：抑制SDPSDP植物成花。如植物成花。如IAAIAA浸泡抑制蒼耳開(kāi)花，浸泡抑制蒼耳開(kāi)花，TIBATIBA則促進(jìn)成花。則促進(jìn)成花。IAAIAA能促進(jìn)一些能促進(jìn)一些LDPLDP如天仙子、毒如天仙子、毒麥開(kāi)花。麥開(kāi)花。3 3 CTKCTK：能促進(jìn)一些：能促進(jìn)一些SDPSDP和和LDPLDP開(kāi)花。開(kāi)花。4 4 ABAABA：可代替短日照促使一些：可代替短日照促使一些SDPSDP植物在長(zhǎng)日照植物在長(zhǎng)日照下開(kāi)花，下開(kāi)花， 使毒麥、菠菜等使毒麥、菠菜等LDPLDP的成花受抑制。的成花受抑制。5 5 ETHETH: :能有效誘導(dǎo)菠蘿成花。能有效誘導(dǎo)菠蘿成花。69七七 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用光周期理論在農(nóng)業(yè)

48、上的應(yīng)用1 1 控制開(kāi)花控制開(kāi)花 2 2 引種引種3 3 育種育種4 4 調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)701 1 控制開(kāi)花控制開(kāi)花 光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開(kāi)花。光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開(kāi)花。 控制花期，解決花期不遇問(wèn)題，便于雜交控制花期，解決花期不遇問(wèn)題，便于雜交授粉。授粉。 提前開(kāi)花提前開(kāi)花：SDSD可使可使SDPSDP提早開(kāi)花提早開(kāi)花，如菊花，如菊花(SDP)(SDP)原在秋季原在秋季開(kāi)花，現(xiàn)經(jīng)人工處理開(kāi)花，現(xiàn)經(jīng)人工處理( (遮光成短日照遮光成短日照) )在六七月就在六七月就可開(kāi)花。如延長(zhǎng)光照則推遲開(kāi)花?？砷_(kāi)花。如延長(zhǎng)光照則推遲開(kāi)花。LDLD可使可使LDPLD

49、P提早開(kāi)花提早開(kāi)花。 抑制開(kāi)花抑制開(kāi)花。712 2 引種引種 北半球：夏天日照長(zhǎng)，冬天日照短。夏天時(shí)北半球：夏天日照長(zhǎng)，冬天日照短。夏天時(shí)越向南越向南( (緯度越低緯度越低) )越是日短夜長(zhǎng)，而越向北則越是日短夜長(zhǎng)，而越向北則是日長(zhǎng)夜短。是日長(zhǎng)夜短。 SDP SDP 大豆大豆：南方品種一般需較短的日照，：南方品種一般需較短的日照，而北方品種則需要稍長(zhǎng)的日照。而北方品種則需要稍長(zhǎng)的日照。 南方南方北方引種北方引種：開(kāi)花期要延遲。但可能遇：開(kāi)花期要延遲。但可能遇到低溫，因此適宜引種早熟品種。到低溫，因此適宜引種早熟品種。 北方北方南方引種南方引種時(shí)時(shí)( (北方北方北京北京) )：開(kāi)花期提：開(kāi)花期提

50、前。但短的營(yíng)養(yǎng)期不利于物質(zhì)積累，因而可能導(dǎo)前。但短的營(yíng)養(yǎng)期不利于物質(zhì)積累，因而可能導(dǎo)致減產(chǎn)。致減產(chǎn)。7273 LDPLDP： 南方南方北方引種：生育短提早開(kāi)花，宜北方引種：生育短提早開(kāi)花，宜引種遲熟品種。引種遲熟品種。 北方北方南方引種：生育期延長(zhǎng)，宜引起南方引種：生育期延長(zhǎng)，宜引起早熟種。早熟種。743 3 育種育種 通過(guò)人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育，縮通過(guò)人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育，縮短育種年限。短育種年限。 SDPSDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子，水稻和玉米可在海南島加快繁育種子，LDPLDP小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，一年內(nèi)可小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，一年

51、內(nèi)可繁殖繁殖2-32-3代，加速育種進(jìn)程。代，加速育種進(jìn)程。 育種時(shí)花期不遇，無(wú)法進(jìn)行有性雜交育種。通育種時(shí)花期不遇，無(wú)法進(jìn)行有性雜交育種。通過(guò)人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開(kāi)花，便于過(guò)人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開(kāi)花，便于雜交。雜交。754 4 調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng) 收獲營(yíng)養(yǎng)體的作物，可通過(guò)控制光周期收獲營(yíng)養(yǎng)體的作物，可通過(guò)控制光周期抑制其開(kāi)花，提高產(chǎn)量。抑制其開(kāi)花，提高產(chǎn)量。 如如SDPSDP煙草，原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶，引種至溫帶煙草，原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時(shí)，可提前至春季播種，利用夏天的長(zhǎng)日照和高溫時(shí)，可提前至春季播種，利用夏天的長(zhǎng)日照和高溫多雨氣候，促進(jìn)

52、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。多雨氣候，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。 麻類(lèi)植物麻類(lèi)植物(SDP)(SDP)，南種北引時(shí)可推遲開(kāi)，南種北引時(shí)可推遲開(kāi)花，合麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。花，合麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。 76四四 性別分化性別分化第四節(jié)第四節(jié) 植物的花芽分化與性別表現(xiàn)植物的花芽分化與性別表現(xiàn)一一 花形態(tài)發(fā)生的花形態(tài)發(fā)生的ABCABC模型模型( (自學(xué)自學(xué)) )二二 花芽分化花芽分化( (自學(xué)自學(xué)) )三三 花器官形成所需條件花器官形成所需條件77一一 花形成發(fā)生的花形成發(fā)生的ABCABC模型模型 已進(jìn)入成花狀態(tài)的組織分化出花芽，當(dāng)花原已進(jìn)入成花狀態(tài)的組織分化出花芽，當(dāng)花原基分化產(chǎn)生不同器官的同心區(qū)域后，

53、每區(qū)域細(xì)胞基分化產(chǎn)生不同器官的同心區(qū)域后，每區(qū)域細(xì)胞進(jìn)一步單周分裂產(chǎn)生花器官原基?；ㄆ鞴俚臎Q定進(jìn)一步單周分裂產(chǎn)生花器官原基?；ㄆ鞴俚臎Q定受特異基因或同源異型基因（受特異基因或同源異型基因（homeotichomeotic gene gene）調(diào)控調(diào)控 近年來(lái)，提出近年來(lái)，提出ABCDEABCDE模型模型78 基于對(duì)擬南芥和金魚(yú)草突變體的研究，提出基于對(duì)擬南芥和金魚(yú)草突變體的研究，提出花器官形成的花器官形成的ABCABC模型模型。 此模型假設(shè)有三組不同的同源異型基因控制此模型假設(shè)有三組不同的同源異型基因控制看四輪不同的花器官（第一輪，即最外輪花器官看四輪不同的花器官（第一輪，即最外輪花器官為萼片

54、，第二輪為花瓣，第三輪為雄蕊，第四輪為萼片，第二輪為花瓣，第三輪為雄蕊，第四輪為心皮）。為心皮）。 每類(lèi)基因作用于相鄰兩輪器官，每類(lèi)基因作用于相鄰兩輪器官，A A作用于作用于1 1、2 2輪輪( (萼片、花瓣萼片、花瓣) )，B B作用于作用于2 2，3 3輪輪( (花瓣、雄蕊花瓣、雄蕊) )，C C作用于作用于3 3，4 4輪輪( (雄蕊、心皮雄蕊、心皮) )。A A基因與基因與C C型基因型基因相互阻遏。相互阻遏。79 基因功能與花中的相對(duì)位置無(wú)關(guān)?；蚬δ芘c花中的相對(duì)位置無(wú)關(guān)。第一輪花器官中：只有第一輪花器官中：只有A A功能活性基因存在，功能活性基因存在， 器官發(fā)育成花萼。器官發(fā)育成花

55、萼。第二輪花器官中：第二輪花器官中：A A、B B功能活性基因均存在，功能活性基因均存在， 器官發(fā)育成花瓣。器官發(fā)育成花瓣。第三輪花器官中：第三輪花器官中：B B、C C功能活性基因同時(shí)存功能活性基因同時(shí)存 在，器官發(fā)育成雌蕊。在，器官發(fā)育成雌蕊。第四輪花器官中：只有第四輪花器官中：只有C C功能活性基因作用，功能活性基因作用， 器官發(fā)育成心皮。器官發(fā)育成心皮。8081828384二二 花芽分化花芽分化1 1 分化前提分化前提 一定的生理狀態(tài)下經(jīng)過(guò)低溫或光周期誘導(dǎo)后一定的生理狀態(tài)下經(jīng)過(guò)低溫或光周期誘導(dǎo)后完成成花決定，且處在適宜的外界條件下。完成成花決定，且處在適宜的外界條件下。2 2分化時(shí)形態(tài)

56、、生理變化分化時(shí)形態(tài)、生理變化 生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)、表面積變大。生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)、表面積變大。 表層一層或數(shù)層細(xì)胞加速分裂，細(xì)胞小而原生表層一層或數(shù)層細(xì)胞加速分裂，細(xì)胞小而原生質(zhì)濃。而中部部分細(xì)胞分裂較慢，細(xì)胞變大，原質(zhì)濃。而中部部分細(xì)胞分裂較慢，細(xì)胞變大，原生質(zhì)稀薄。生質(zhì)稀薄。85蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長(zhǎng)錐的變化蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長(zhǎng)錐的變化86 生長(zhǎng)錐由外向內(nèi)逐漸分化形成若干輪突起，在原生長(zhǎng)錐由外向內(nèi)逐漸分化形成若干輪突起，在原來(lái)形成葉原基的位置分別形成花被原基、雄蕊原來(lái)形成葉原基的位置分別形成花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基?；?、雌蕊原基。 細(xì)胞代謝加快，細(xì)胞代謝加快，RNARNA和蛋白質(zhì)含量增加。和蛋白質(zhì)

57、含量增加。 水稻、小麥中發(fā)現(xiàn)有淀粉積累。水稻、小麥中發(fā)現(xiàn)有淀粉積累。873 3 生理?xiàng)l件生理?xiàng)l件( (有機(jī)營(yíng)養(yǎng)、植物激素有機(jī)營(yíng)養(yǎng)、植物激素) )1 1 氣象條件氣象條件( (光照、溫度光照、溫度) )2 2 栽培條件栽培條件( (水分、水分、 肥料肥料) )三花器官形成所需的條件三花器官形成所需的條件881 1 氣象條件氣象條件 光照光照 一般說(shuō)一般說(shuō)光照強(qiáng)度越大，光照時(shí)間越長(zhǎng)，形光照強(qiáng)度越大，光照時(shí)間越長(zhǎng)，形成越多的有機(jī)物，對(duì)成花越有利成越多的有機(jī)物，對(duì)成花越有利。 小麥花粉母細(xì)胞形成前夕的遮光處理可導(dǎo)致花粉小麥花粉母細(xì)胞形成前夕的遮光處理可導(dǎo)致花粉敗育。敗育。 栽種密度過(guò)大可導(dǎo)致栽種密度過(guò)

58、大可導(dǎo)致LAILAI過(guò)大而相互遮蔭，群體過(guò)大而相互遮蔭，群體受光不足而減產(chǎn)。受光不足而減產(chǎn)。 湖北光敏感核不育水稻在短日照下可育，但在湖北光敏感核不育水稻在短日照下可育，但在長(zhǎng)日照下長(zhǎng)日照下( (每天每天1414小時(shí)以上光照小時(shí)以上光照) )不育。遺傳生理的不育。遺傳生理的典型例子。典型例子。 89 溫度溫度：高溫可縮短稻穗分化進(jìn)程，低溫則：高溫可縮短稻穗分化進(jìn)程，低溫則延緩分化，甚至停止分化。延緩分化，甚至停止分化。2 2 栽培條件栽培條件水分水分：孕穗期是一個(gè)水分敏感期，對(duì)水特：孕穗期是一個(gè)水分敏感期，對(duì)水特別敏感。缺水時(shí)可導(dǎo)致花的形成減緩，引起別敏感。缺水時(shí)可導(dǎo)致花的形成減緩，引起穎花退

59、化。穎花退化。肥料肥料：N N不足花分化減緩而花少，不足花分化減緩而花少，N N過(guò)多植過(guò)多植株貪青徒長(zhǎng)，花發(fā)育遲緩，花發(fā)育不良。其株貪青徒長(zhǎng)，花發(fā)育遲緩，花發(fā)育不良。其它微量元素的不足也可導(dǎo)致花發(fā)育不良。它微量元素的不足也可導(dǎo)致花發(fā)育不良。903 3 生理?xiàng)l件生理?xiàng)l件 體內(nèi)有機(jī)物是否充足體內(nèi)有機(jī)物是否充足。 稻穗上部穎花分化早、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、優(yōu)先得到稻穗上部穎花分化早、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、優(yōu)先得到養(yǎng)分，為強(qiáng)勢(shì)花，下部則為弱勢(shì)花。養(yǎng)分，為強(qiáng)勢(shì)花，下部則為弱勢(shì)花。 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)： CTKCTK、IAAIAA、ABAABA、ETHETH、GAGA對(duì)不同植物的花芽對(duì)不同植物的花芽分化表現(xiàn)出不同的

60、影響。如促進(jìn)花芽分化、引分化表現(xiàn)出不同的影響。如促進(jìn)花芽分化、引起花粉發(fā)育不良。起花粉發(fā)育不良。912 2 雌雄個(gè)體代謝差異雌雄個(gè)體代謝差異( (自學(xué)）自學(xué)）1 1 植物性別表現(xiàn)類(lèi)型植物性別表現(xiàn)類(lèi)型( (自學(xué)）自學(xué)）4 4 性別分化的調(diào)控性別分化的調(diào)控四四 性別分化性別分化3 3 性別表現(xiàn)與年齡性別表現(xiàn)與年齡( (自學(xué)）自學(xué)）921 1 植物性別表現(xiàn)類(lèi)型植物性別表現(xiàn)類(lèi)型 雄花、雌花、兩性花、無(wú)性花雄花、雌花、兩性花、無(wú)性花 兩性花兩性花( (雌雄同花雌雄同花) )、雌雄同株不同花、雌雄同株不同花( (玉米、玉米、黃瓜、南瓜黃瓜、南瓜) )、雌雄異株、雌雄異株( (銀杏、菠菜銀杏、菠菜) )93

61、2 2 雌雄個(gè)體的代謝差異雌雄個(gè)體的代謝差異 雄株的呼吸速率大于雌株雄株的呼吸速率大于雌株( (蘆筍蘆筍) )、雌株葉部組織的、雌株葉部組織的還原能力大于雄株還原能力大于雄株( (千年桐千年桐) )。菠菜、黃瓜植株葉片中過(guò)氧化物酶的活性是雄株高菠菜、黃瓜植株葉片中過(guò)氧化物酶的活性是雄株高于雌株，雄株比雌株同工酶條帶少，但銀杏的于雌株，雄株比雌株同工酶條帶少，但銀杏的PODPOD同同工酶則是雌株比雄株多一條。工酶則是雌株比雄株多一條。菠菜雌株相對(duì)于雄株體積大、葉片較多、壽命較長(zhǎng)。菠菜雌株相對(duì)于雄株體積大、葉片較多、壽命較長(zhǎng)。大麻雌株木質(zhì)化程度較雄株高，有發(fā)育良好的初生大麻雌株木質(zhì)化程度較雄株高，

62、有發(fā)育良好的初生和次生纖維；和次生纖維；94953 3 性別表現(xiàn)與年齡性別表現(xiàn)與年齡 雌雄同株異花植物雌雄同株異花植物 一般是雄花比雌花早出現(xiàn)一般是雄花比雌花早出現(xiàn)( (玉米玉米) )，然后，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后是單純雌花是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后是單純雌花出現(xiàn)。出現(xiàn)。 黃瓜中雌花著生在較高的節(jié)位，而雄花著黃瓜中雌花著生在較高的節(jié)位，而雄花著生在較低的節(jié)位。生在較低的節(jié)位。964 4 環(huán)境條件對(duì)性別的影響環(huán)境條件對(duì)性別的影響 光周期：光周期： 光照可影響性別光照可影響性別。 一般一般SDPSDP在短日、在短日、LDPLDP在長(zhǎng)日下促進(jìn)雌性發(fā)在長(zhǎng)日下促進(jìn)雌性發(fā)育，即育，即適宜光周期

63、有利于雌花的發(fā)育、非適宜適宜光周期有利于雌花的發(fā)育、非適宜光周期可誘導(dǎo)產(chǎn)生雄花光周期可誘導(dǎo)產(chǎn)生雄花。 LDP LDP菠菜在長(zhǎng)日誘導(dǎo)后進(jìn)行短日誘導(dǎo)時(shí)則菠菜在長(zhǎng)日誘導(dǎo)后進(jìn)行短日誘導(dǎo)時(shí)則可在雌株上形成雄花?？稍诖浦晟闲纬尚刍?。97 營(yíng)養(yǎng)條件營(yíng)養(yǎng)條件 在一些雌雄異株植物中在一些雌雄異株植物中C/NC/N比值低比值低時(shí)可提時(shí)可提高高雌花雌花的分化比例。的分化比例。 土壤中土壤中水分充足、氮肥豐富時(shí)有利于雌水分充足、氮肥豐富時(shí)有利于雌性分化性分化，反之促進(jìn)雄性分化，反之促進(jìn)雄性分化 溫度溫度 溫度影響性別主要表現(xiàn)在溫度影響性別主要表現(xiàn)在低溫低溫，特別是夜間，特別是夜間低溫低溫有利于雌性發(fā)育有利于雌性發(fā)育，

64、高溫誘導(dǎo)雄性。，高溫誘導(dǎo)雄性。 傷害傷害 傷害也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦辏蓚σ部墒剐壑贽D(zhuǎn)變?yōu)榇浦?，可誘導(dǎo)雌花的誘導(dǎo)雌花的分化分化。98 植物激素植物激素 五大類(lèi)植物激素對(duì)性別表達(dá)有影響，不同激五大類(lèi)植物激素對(duì)性別表達(dá)有影響，不同激素有不同的功效，而且同一激素對(duì)不同植物效素有不同的功效，而且同一激素對(duì)不同植物效應(yīng)也不同。應(yīng)也不同。 外源外源IAAIAA、CTKCTK、乙烯一般可增加、乙烯一般可增加雌花雌花比例，比例，玉米赤霉稀酮、外源玉米赤霉稀酮、外源GAGA可增加雄花比例?？稍黾有刍ū壤?。 煙熏植物時(shí)可增加煙熏植物時(shí)可增加雌花雌花，主要是煙中有，主要是煙中有COCO和和ETHETH。COCO可能

65、抑制可能抑制IAAIAA氧化酶活性，減少氧化酶活性，減少I(mǎi)AAIAA的降的降解，因而促進(jìn)雌花分花。解，因而促進(jìn)雌花分花。99第五節(jié)第五節(jié) 受精生理受精生理概念：受精作用概念：受精作用一一 花粉的壽命與貯藏花粉的壽命與貯藏二二 柱頭柱頭三三 影響授粉的因素影響授粉的因素四四 花粉與柱頭間的相互識(shí)別花粉與柱頭間的相互識(shí)別( (自學(xué)自學(xué)) )五五 花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)六六 受精受精100 植物開(kāi)花后經(jīng)過(guò)花粉在柱頭上萌發(fā)、花植物開(kāi)花后經(jīng)過(guò)花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)進(jìn)入胚囊、完成雄性生殖細(xì)胞粉管伸長(zhǎng)進(jìn)入胚囊、完成雄性生殖細(xì)胞( (精精子子) )和雌性生殖細(xì)胞和雌性生殖細(xì)胞( (

66、卵細(xì)胞卵細(xì)胞) )融合形成受精融合形成受精卵的的過(guò)程卵的的過(guò)程: :fertilizationfertilization. .1011 1 花粉的壽命花粉的壽命2 2 影響花粉生活力的因素影響花粉生活力的因素 3 3 花粉育性的生化鑒定花粉育性的生化鑒定一一 花粉的壽命與貯藏花粉的壽命與貯藏1021 1 壽命壽命 不同植物的花粉的壽命和生活力不同。不同植物的花粉的壽命和生活力不同。如水稻花藥開(kāi)裂后花粉的生活力在如水稻花藥開(kāi)裂后花粉的生活力在5min5min后后即可下降即可下降50%50%。蘋(píng)果的花粉可維持。蘋(píng)果的花粉可維持70-21070-210天，向天，向日日 葵的花粉生活力可保持一年?？幕ǚ凵盍杀３忠荒?。 花粉較小，所貯藏的有機(jī)物有限。而花粉花粉較小，所貯藏的有機(jī)物有限。而花粉的呼吸作用較為旺盛。的呼吸作用較為旺盛。 因此可育花粉必貯藏一定的有機(jī)物，如因此可育花粉必貯藏一定的有機(jī)物，如淀淀粉、蔗糖、脯氨酸粉、蔗糖、脯氨酸。遇碘變藍(lán)遇碘變藍(lán)是可育花粉的一個(gè)是可育花粉的一個(gè)檢測(cè)特征。檢測(cè)特征。1031042 2 影響花粉生活力的因素影響花粉生活力的因素 使呼吸作用減弱的環(huán)境條件均