植物生理學(xué)：第8章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)

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1、第第8 8章章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)plant growth substances 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plant growth substance)：是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)：是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理活性物質(zhì)，包括發(fā)育的生理活性物質(zhì)，包括植物植物激素激素(phytohormones or plant hormones)和和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators) 兩大類兩大類 植物激素植物激素(plant hormones) ：在：在植物體內(nèi)合成的，并從產(chǎn)生之處植物體內(nèi)合成的，并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著

2、作用的微量有機(jī)物。著作用的微量有機(jī)物。 特特征征: :內(nèi)內(nèi)生生的的( (體體內(nèi)合內(nèi)合成成) )；能能移移動(dòng)動(dòng)；微微量量（11mol.Lmol.L-1 -1以下）。以下）。 種類種類五大類五大類生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類裂素類 、脫落酸、脫落酸 、乙烯。、乙烯。未公認(rèn)的未公認(rèn)的: :油菜素內(nèi)酯類、多胺油菜素內(nèi)酯類、多胺類、茉莉酸、水楊酸等類、茉莉酸、水楊酸等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plant growth (plant growth regulator)regulator)：人工合成的具有類似：人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物。植物激素生理活性的化

3、合物。包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑。生長(zhǎng)延緩劑。第一節(jié)第一節(jié) 生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素(auxin)(auxin)是最早發(fā)現(xiàn)的植物是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素激素1. 生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性實(shí)驗(yàn)生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性實(shí)驗(yàn)1. 生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性實(shí)驗(yàn)生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性實(shí)驗(yàn)Went創(chuàng)建了燕麥試法，規(guī)定在暗中、創(chuàng)建了燕麥試法，規(guī)定在暗中、2223、RH92%下，使燕麥下，使燕麥胚芽彎曲胚芽彎曲10的的2立方毫米的瓊膠塊中的生長(zhǎng)素含量為立方毫米的瓊膠塊中的生長(zhǎng)素含量為1個(gè)燕麥單位個(gè)燕麥單位 1934 1934年，年， 荷蘭的荷蘭的K Kgl gl等分離、等分離

4、、純化出這種物質(zhì)，經(jīng)鑒定是純化出這種物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚吲哚乙酸乙酸(indole acetic acid , IAA） 植物體中的生長(zhǎng)素類物質(zhì)以吲植物體中的生長(zhǎng)素類物質(zhì)以吲哚乙酸最普遍，除此之外還有其哚乙酸最普遍，除此之外還有其它生長(zhǎng)素類物質(zhì)它生長(zhǎng)素類物質(zhì)Cl幾種內(nèi)源生長(zhǎng)素的結(jié)構(gòu)圖幾種內(nèi)源生長(zhǎng)素的結(jié)構(gòu)圖人工合成的生長(zhǎng)素類人工合成的生長(zhǎng)素類特點(diǎn)：特點(diǎn)：具有植物激素類似的生理活性、穩(wěn)定、價(jià)格低廉具有植物激素類似的生理活性、穩(wěn)定、價(jià)格低廉2.生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸2. 1生長(zhǎng)素的分布生長(zhǎng)素的分布 生長(zhǎng)素在植物中分布很廣，大多集中生長(zhǎng)素在植物中分布很廣，大多集中在生長(zhǎng)

5、強(qiáng)烈、代謝旺盛的部位，在趨向在生長(zhǎng)強(qiáng)烈、代謝旺盛的部位，在趨向衰老的組織和器官中甚少衰老的組織和器官中甚少生長(zhǎng)素在植物體中的含量很低，生長(zhǎng)素在植物體中的含量很低，植物組織中游離植物組織中游離 IAA 的含量一般的含量一般為為10-100 ng/g FW2. 2 生長(zhǎng)素的含量生長(zhǎng)素的含量10-100ng/g 鮮重鮮重貯藏形式貯藏形式: 吲哚乙酰葡糖吲哚乙酰葡糖 運(yùn)輸形式運(yùn)輸形式: 吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇 解毒作用解毒作用: 吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸 調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量2. 3 生長(zhǎng)素的運(yùn)輸生長(zhǎng)素的運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸 在胚芽鞘、莖尖部等處的在胚芽鞘、莖尖部等處的極

6、性運(yùn)極性運(yùn)輸輸(polar transport) 。生長(zhǎng)素的極。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是指生長(zhǎng)素只能從植物體性運(yùn)輸是指生長(zhǎng)素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。IAAIAA的極性運(yùn)輸是一種主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程：的極性運(yùn)輸是一種主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程：1. 1.消耗能量；消耗能量；2.2.能逆濃度梯度運(yùn)輸；能逆濃度梯度運(yùn)輸；3.3.比普通擴(kuò)散快；比普通擴(kuò)散快；4.4.某些化合物能抑制某些化合物能抑制IAAIAA的極性運(yùn)輸?shù)臉O性運(yùn)輸例：例：呼吸鏈抑制劑氰化物和解偶聯(lián)劑呼吸鏈抑制劑氰化物和解偶聯(lián)劑2,4-二二硝基苯酚能抑制硝基苯酚能抑制IAA極性運(yùn)輸極性運(yùn)輸IAA的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)的化學(xué)滲透極性

7、擴(kuò)散假說(shuō)(chemiosmotic polar diffusion hypothesis)：p在細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有專一性的生長(zhǎng)素陰離子運(yùn)在細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有專一性的生長(zhǎng)素陰離子運(yùn)輸?shù)拜數(shù)鞍装?PIN protein)，能從細(xì)胞內(nèi)單向輸出能從細(xì)胞內(nèi)單向輸出IAA-；p當(dāng)當(dāng)IAA-進(jìn)入細(xì)胞壁空間時(shí)，立即被質(zhì)子化為進(jìn)入細(xì)胞壁空間時(shí)，立即被質(zhì)子化為IAAH(較親脂較親脂)；pIAAH通過(guò)擴(kuò)散作用，順著濃度梯度由細(xì)胞壁進(jìn)通過(guò)擴(kuò)散作用，順著濃度梯度由細(xì)胞壁進(jìn)入其下部相鄰細(xì)胞內(nèi)，由于質(zhì)子泵將入其下部相鄰細(xì)胞內(nèi)，由于質(zhì)子泵將H+泵出細(xì)胞，泵出細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)pH接近中性，接近中性，IAAH解離，又產(chǎn)生解離，

8、又產(chǎn)生IAA-，并擴(kuò)散下移至細(xì)胞基部。并擴(kuò)散下移至細(xì)胞基部。SAM: 頂端分生組織頂端分生組織LP/P: 葉原基葉原基2.4.2 生長(zhǎng)素的降解生長(zhǎng)素的降解酶促降解酶促降解 脫羧降脫羧降解：吲解：吲哚乙酸氧化酶哚乙酸氧化酶(IAA oxidase) 是是一種過(guò)氧化物酶一種過(guò)氧化物酶(peroxidase)非脫羧降解非脫羧降解光氧化光氧化 強(qiáng)光下強(qiáng)光下IAA在核黃素催化下，被光氧化成在核黃素催化下，被光氧化成吲哚醛吲哚醛2.5 生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)2.5.1 促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)IAA 對(duì)植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的效應(yīng)隨IAA濃度、物種、器官種類而異 低濃度低濃度IAA促進(jìn)生長(zhǎng)促進(jìn)生長(zhǎng) 較高濃度較高濃

9、度IAA抑制生長(zhǎng)抑制生長(zhǎng) 高濃度高濃度IAA殺死植物殺死植物 促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)燕麥胚芽鞘切段伸長(zhǎng)燕麥胚芽鞘切段伸長(zhǎng)(左：對(duì)照；右：左：對(duì)照；右：+IAA)Left: wild-type plantRight: IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promotor 植物不同器官對(duì)植物不同器官對(duì) IAA濃度濃度的敏的敏感性不感性不同同：根最敏感，莖最不敏：根最敏感，莖最不敏感，芽居于二

10、者之間。雙子葉植感，芽居于二者之間。雙子葉植物比單子葉植物敏感，幼齡植物物比單子葉植物敏感，幼齡植物比成齡植物敏感比成齡植物敏感 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生長(zhǎng)素濃度（mol/L） 不同營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)不同濃度不同營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)不同濃度IAA的反應(yīng)的反應(yīng) 促進(jìn)抑制10-4根莖芽10-1010-8保持植株的頂端優(yōu)勢(shì)保持植株的頂端優(yōu)勢(shì)2.5.2 促進(jìn)器官與組織的分化促進(jìn)器官與組織的分化IAA對(duì)器官建成的作用主要表現(xiàn)對(duì)器官建成的作用主要表現(xiàn)在促進(jìn)根原基的形成方面在促進(jìn)根原基的形成方面忍冬（金銀花）忍冬（金銀花）2.5.3 促進(jìn)瓜類多開(kāi)促進(jìn)瓜類多開(kāi)雌雌花，促進(jìn)果花，促進(jìn)果實(shí)發(fā)

11、育及單性結(jié)實(shí)實(shí)發(fā)育及單性結(jié)實(shí)3. 生長(zhǎng)素的作用機(jī)理生長(zhǎng)素的作用機(jī)理(教材教材P244)（1）酸生長(zhǎng)理論）酸生長(zhǎng)理論(Acid growth theory) 原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵（原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵（H+-ATP酶），酶），生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化?；罨?活化了的質(zhì)子泵消耗能量（活化了的質(zhì)子泵消耗能量（ ATP ），將細(xì)胞內(nèi)的），將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。下降。 在酸性條件下，在酸性條件下， H+使細(xì)胞壁中某些多糖水解酶（如使細(xì)胞壁中某些多

12、糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松弛。維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松弛。 細(xì)胞壁松弛后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水細(xì)胞壁松弛后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長(zhǎng)。勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長(zhǎng)。(2) 生長(zhǎng)素作用的基因活化學(xué)說(shuō)生長(zhǎng)素作用的基因活化學(xué)說(shuō)(gene activation theory)0.51.020406080100minMm/hr2,4D快速生長(zhǎng)快速生長(zhǎng)緩慢生長(zhǎng)緩慢生長(zhǎng)IAA能夠在轉(zhuǎn)錄水平與翻譯水平上促進(jìn)能夠在轉(zhuǎn)錄水平與翻譯水平上促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)的生物合成。核酸與蛋白質(zhì)的生物合成。它可能作為脫阻遏劑以某種方式解離組它可能作為脫阻遏劑以某種方式解離組蛋白蛋白-DNA，使基因除，使基因除去阻遏去阻遏，得以活化，得以活化，因而使因而使mRNA得以合成得以合成IAAIAA對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的影響對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的影響重點(diǎn)內(nèi)容：重點(diǎn)內(nèi)容：1.植物激素植物激素2.極性運(yùn)輸極性運(yùn)輸3.IAA的生理作用的生理作用4. IAA的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)5.生長(zhǎng)素的酸生長(zhǎng)理論？生長(zhǎng)素的酸生長(zhǎng)理論？