植物生理學(xué)：第八章 植物生長物質(zhì)

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1、第八第八章章 植植物生長物質(zhì)物生長物質(zhì)plant growth substances 1926，黑澤英一，水稻惡苗病，黑澤英一，水稻惡苗病1938，藪田等，水稻赤霉菌，藪田等，水稻赤霉菌赤霉素結(jié)晶赤霉素結(jié)晶 1959，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)1. 赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素的發(fā)現(xiàn)第二節(jié)第二節(jié) 赤霉素類赤霉素類赤霉素的結(jié)構(gòu)和種類赤霉素烷赤霉素烷現(xiàn)已知有現(xiàn)已知有136種天然赤霉素。種天然赤霉素。根根據(jù)碳據(jù)碳原子總數(shù)不同，分為原子總數(shù)不同，分為 C19和和C20兩類赤霉素，兩類赤霉素，C19生理活性高于生理活性高于C20自由赤霉素自由赤霉素(有活性有活性)和結(jié)合赤霉素和結(jié)合赤霉素(無活性無活性)二、赤霉素

2、的分布和運(yùn)輸二、赤霉素的分布和運(yùn)輸(1) 分分布布 (2) 運(yùn)輸運(yùn)輸無極性無極性, 根尖向上根尖向上, 新葉向新葉向下下三、赤霉素的生物合成與代謝三、赤霉素的生物合成與代謝合成位置：根，發(fā)合成位置：根，發(fā)育著的果實(shí)或種育著的果實(shí)或種子，子，伸伸長的長的莖莖幾乎所有的器官和組織中均含有赤霉素幾乎所有的器官和組織中均含有赤霉素;在生殖器官和生長旺盛的區(qū)域赤霉素含在生殖器官和生長旺盛的區(qū)域赤霉素含量高，活性也高量高，活性也高;休眠器官休眠器官GA含量極少，活性也低含量極少，活性也低;植物所含植物所含GA的種類隨植物種類和器官的種類隨植物種類和器官而異而異 ;GAs的生物合成途徑的生物合成途徑四、四、

3、赤霉素的生理作用與應(yīng)用赤霉素的生理作用與應(yīng)用1.促進(jìn)莖的伸長促進(jìn)莖的伸長在在GAs的作用下，莖伸長的生長速度的作用下，莖伸長的生長速度加快，加快， 但節(jié)間數(shù)目不變但節(jié)間數(shù)目不變 GA3誘導(dǎo)甘誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長藍(lán)莖的伸長 ，誘導(dǎo)產(chǎn)生超誘導(dǎo)產(chǎn)生超長莖長莖對照施用5g GA3后第7天GA3對矮化豌豆幼苗莖伸長的作用對矮化豌豆幼苗莖伸長的作用 大麥籽粒水解酶的合成與GAs的關(guān)系2.赤赤霉素誘導(dǎo)水解酶的合成霉素誘導(dǎo)水解酶的合成Gibberellin effects on enzyme synthesis and mRNA synthesis in barley aleurone layers (糊粉層糊粉

4、層)GA3增強(qiáng)了增強(qiáng)了-淀粉酶的淀粉酶的mRNA轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 3.促進(jìn)抽薹和開花促進(jìn)抽薹和開花 赤霉素能代替某些植物對低溫和長日赤霉素能代替某些植物對低溫和長日照的需要，誘導(dǎo)其抽薹和開花照的需要，誘導(dǎo)其抽薹和開花對照對照10 g GA/d處理4周低溫處低溫處理理6周周GA處理對需冷胡蘿卜變種的作用處理對需冷胡蘿卜變種的作用4.打破休眠打破休眠 5.促進(jìn)座果促進(jìn)座果6.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí) 7.促進(jìn)葫蘆科植物多開雄花促進(jìn)葫蘆科植物多開雄花 馬鈴薯發(fā)馬鈴薯發(fā)芽時，芽時，會產(chǎn)會產(chǎn)生生龍龍葵堿的毒素葵堿的毒素，它是一種生物，它是一種生物堿，有溶血和刺激黏膜的作用堿，有溶血和刺激黏膜的作用。如。如果吃了

5、發(fā)芽的土豆，果吃了發(fā)芽的土豆，會出現(xiàn)惡心、嘔吐、頭暈和腹瀉等中毒癥狀，嚴(yán)重時還會出現(xiàn)惡心、嘔吐、頭暈和腹瀉等中毒癥狀，嚴(yán)重時還會造成心臟和呼吸器官的麻痹，使人死亡。會造成心臟和呼吸器官的麻痹，使人死亡。 湯普湯普森右森右手的那串未經(jīng)處手的那串未經(jīng)處理理， 左手拿的那串是在果左手拿的那串是在果實(shí)發(fā)育階段噴灑了實(shí)發(fā)育階段噴灑了GA3 . 應(yīng)用1 1、促進(jìn)麥芽糖化、促進(jìn)麥芽糖化 啤酒生產(chǎn)啤酒生產(chǎn) 2 2、促進(jìn)莖葉生長、促進(jìn)莖葉生長大麻、花卉、抽苔、水稻大麻、花卉、抽苔、水稻三系制種等三系制種等 （對根伸長無作用）（對根伸長無作用） 3 3、防止花、果脫落、防止花、果脫落 4 4、打破休眠、打破休眠馬

6、鈴薯馬鈴薯 5 5、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、促進(jìn)單性結(jié)實(shí) 葡萄葡萄 6 6、促進(jìn)雄花的分化、促進(jìn)雄花的分化第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 （cytokinin CTK） 一、細(xì)胞分裂素種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞分裂素種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)為細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)為腺嘌呤的衍生物，腺嘌呤的衍生物，可分為天然和人工合成兩大類可分為天然和人工合成兩大類植植物體內(nèi)的天然細(xì)胞分裂素有物體內(nèi)的天然細(xì)胞分裂素有玉米素玉米素 (zeatin)、玉米素核苷玉米素核苷 (zeatin riboside)、二二氫玉米素氫玉米素( dihydrozeatin )、異戊烯基腺嘌呤異戊烯基腺嘌呤(iP)等等 第三

7、節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 （cytokinin CTK） (1) 游離的細(xì)胞分裂素游離的細(xì)胞分裂素腺嘌呤激動素（激動素（KT） DNA高壓滅高壓滅菌時產(chǎn)生菌時產(chǎn)生6-芐基腺嘌呤，芐基腺嘌呤，6-BA人工合成的細(xì)胞分裂素人工合成的細(xì)胞分裂素氮氮-苯基苯基-氮氮-噻唑基脲噻唑基脲 二、二、CTK的分布與運(yùn)輸?shù)姆植寂c運(yùn)輸CTK廣泛存在于高等植物中，其含量為廣泛存在于高等植物中，其含量為11000 ng/g根尖是合成的主要場所，根尖根尖是合成的主要場所，根尖, 莖尖莖尖, 未成未成熟種子熟種子, 萌發(fā)的種子萌發(fā)的種子, 生長的果實(shí)也可合成生長的果實(shí)也可合成運(yùn)輸運(yùn)輸形式主要是玉米素和玉米素核苷

8、形式主要是玉米素和玉米素核苷三、細(xì)胞分裂素類的生物合成和代謝三、細(xì)胞分裂素類的生物合成和代謝CTK的降解的降解 植物組織中細(xì)胞分裂素的氧化分解取決于植物組織中細(xì)胞分裂素的氧化分解取決于細(xì)胞分裂素氧化酶細(xì)胞分裂素氧化酶。該酶以分子氧為氧化劑。該酶以分子氧為氧化劑三三 CTK的生理作用和應(yīng)用的生理作用和應(yīng)用1.促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大 CTK的主要生理功能是促進(jìn)細(xì)胞分裂。的主要生理功能是促進(jìn)細(xì)胞分裂。細(xì)胞分裂包括細(xì)胞核的分裂與胞質(zhì)的分細(xì)胞分裂包括細(xì)胞核的分裂與胞質(zhì)的分裂。裂。CTK主要調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的分裂。主要調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的分裂。CTK還能誘導(dǎo)細(xì)胞體積加大還能誘導(dǎo)細(xì)胞體積加大;葉面涂施葉面涂

9、施CTK(100mgL-1)對照CTKCTK對蘿卜子葉膨大的作用對蘿卜子葉膨大的作用用帶有產(chǎn)生用帶有產(chǎn)生CTK類物質(zhì)類物質(zhì)的菌的針，把番茄莖刺傷的菌的針，把番茄莖刺傷后，產(chǎn)生惡性腫瘤后，產(chǎn)生惡性腫瘤2.誘導(dǎo)芽的分化與發(fā)育誘導(dǎo)芽的分化與發(fā)育 CTK 能誘導(dǎo)愈傷組織分化出芽，促能誘導(dǎo)愈傷組織分化出芽，促進(jìn)維管束發(fā)進(jìn)維管束發(fā)育，育，IAA /CTK 對愈傷組織對愈傷組織的根或芽的分化起調(diào)控作用。的根或芽的分化起調(diào)控作用。CTK/IAA 高高時，愈傷組織分化時，愈傷組織分化芽芽；CTK/IAA低低時，分化時，分化根根；CTK/IAA比例適中比例適中維持愈傷組織維持愈傷組織不分化不分化3.解除頂端優(yōu)勢，

10、促進(jìn)側(cè)芽生長解除頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長 4.延緩葉片衰老延緩葉片衰老CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶類的形成；阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶類的形成；吸引營養(yǎng)物質(zhì)向吸引營養(yǎng)物質(zhì)向CTK所在的部位運(yùn)輸所在的部位運(yùn)輸 農(nóng)桿菌介導(dǎo)的農(nóng)桿菌介導(dǎo)的植物轉(zhuǎn)基因植物轉(zhuǎn)基因照明氣照明氣第四節(jié)第四節(jié) 乙烯（乙烯（ethylene, Eth）一、乙烯的分布、生物合成和代謝一、乙烯的分布、生物合成和代謝 乙烯廣泛地存在于植物的各種器乙烯廣泛地存在于植物的各種器官和組織中，含量通常在官和組織中，含量通常在0.0110nl/gh。以正在成熟的果實(shí)中。以正在成熟的果實(shí)中含量最高含量最高 1.乙烯的分布乙烯的分布2. 乙烯的生

11、物合成過程乙烯的生物合成過程3.乙烯生物合成的調(diào)控乙烯生物合成的調(diào)控1)ACC合酶合酶ACC合酶合酶是乙烯合成的一個關(guān)鍵酶。是乙烯合成的一個關(guān)鍵酶。uIAA、CTK可促進(jìn)可促進(jìn)ACC合成酶的合成；合成酶的合成；u逆境條件可誘導(dǎo)或活化逆境條件可誘導(dǎo)或活化ACC合成酶；合成酶；uAVG和和AOA是是ACC合成酶的競爭性抑制合成酶的競爭性抑制劑劑乙烯的自我催化作用乙烯的自我催化作用乙烯的自我抑制作用乙烯的自我抑制作用逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱為逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱為逆境乙烯逆境乙烯；機(jī)械傷害也可誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生，稱機(jī)械傷害也可誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生，稱為為傷乙烯傷乙烯2）ACC氧化酶對乙烯合成的調(diào)節(jié)

12、氧化酶對乙烯合成的調(diào)節(jié)3） ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶丙二?；D(zhuǎn)移酶乙烯的生理作用和應(yīng)用乙烯的生理作用和應(yīng)用乙烯利在生產(chǎn)上的應(yīng)用乙烯利在生產(chǎn)上的應(yīng)用乙烯利乙烯利4.3 4.3 乙烯的生理作用和應(yīng)用乙烯的生理作用和應(yīng)用小果咖啡小果咖啡1.乙烯與營養(yǎng)生長乙烯與營養(yǎng)生長三重反應(yīng)三重反應(yīng): 乙烯對莖伸長的抑制乙烯對莖伸長的抑制作用，促進(jìn)莖的加粗和橫向生作用，促進(jìn)莖的加粗和橫向生長，稱為乙烯的長，稱為乙烯的“三重反應(yīng)三重反應(yīng)”用10lL-1乙烯處理4h后番茄苗的形態(tài)偏上性反應(yīng)偏上性反應(yīng):乙烯使葉柄上方比下方生長快，乙烯使葉柄上方比下方生長快，葉柄向下彎曲葉柄向下彎曲香蕉果香蕉果實(shí)成實(shí)成熟時乙烯釋放熟時乙烯釋放

13、2.促進(jìn)果實(shí)成熟促進(jìn)果實(shí)成熟2.促進(jìn)成熟轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)ACC氧化酶反義基因的番氧化酶反義基因的番茄（只有茄（只有5的正常乙烯含量）的正常乙烯含量）CK乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟3.促進(jìn)器官脫落促進(jìn)器官脫落 Ag(S2O3)23-對康乃馨的處理效果對康乃馨的處理效果 乙烯作用的抑制乙烯作用的抑制 4.促進(jìn)某些植物的次生物質(zhì)排泌促進(jìn)某些植物的次生物質(zhì)排泌5.促進(jìn)某些植物的開花與雌花分促進(jìn)某些植物的開花與雌花分化化第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸（脫落酸（abscisic acid ABA） 脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)、分布與運(yùn)輸脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)、分布與運(yùn)輸 ABA是以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位構(gòu)成是以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)

14、單位構(gòu)成的倍半萜類，含有的倍半萜類，含有15個個C原子；難溶于水和原子；難溶于水和石油醚，易溶于甲醇、乙醇和丙酮中石油醚，易溶于甲醇、乙醇和丙酮中ABA的生物合成和代謝的生物合成和代謝 ABA可在任何器官中合成，主要合成可在任何器官中合成，主要合成的場所是根尖和萎蔫的葉片。細(xì)胞內(nèi)合的場所是根尖和萎蔫的葉片。細(xì)胞內(nèi)合成成ABA的主要場所是質(zhì)體。如，的主要場所是質(zhì)體。如，葉綠體葉綠體 ABA在植物體內(nèi)合成的前體物質(zhì)是甲在植物體內(nèi)合成的前體物質(zhì)是甲瓦龍酸，可通過兩條途徑合成瓦龍酸，可通過兩條途徑合成ABA葉肉細(xì)胞中葉肉細(xì)胞中ABAABA的分布的分布2.ABA生物降解生物降解6.5.3 脫落酸的生理作

15、用脫落酸的生理作用1. 促進(jìn)氣孔關(guān)閉促進(jìn)氣孔關(guān)閉誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉機(jī)理誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉機(jī)理 ABA對氣孔運(yùn)動有明顯的調(diào)對氣孔運(yùn)動有明顯的調(diào)節(jié)作用。節(jié)作用。ABA能抑制保衛(wèi)細(xì)胞能抑制保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜中的質(zhì)膜中的 K+- H+離子泵，使離子泵，使H+不能泵到膜外側(cè)，不能泵到膜外側(cè)，K+不能進(jìn)入不能進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，引起液泡水勢升高，細(xì)胞內(nèi)，引起液泡水勢升高，水分流出保衛(wèi)細(xì)胞，抑制氣孔水分流出保衛(wèi)細(xì)胞，抑制氣孔張開張開 2. 促進(jìn)休眠促進(jìn)休眠 ABA能促進(jìn)芽和種子的休眠、能促進(jìn)芽和種子的休眠、抑制其萌發(fā)抑制其萌發(fā)廉江高橋紅樹林廉江高橋紅樹林3. 促進(jìn)器官脫落促進(jìn)器官脫落 ABA通過增加乙烯的生成，間接通過增加乙烯的生成，間接促進(jìn)葉片、果實(shí)等器官脫落促進(jìn)葉片、果實(shí)等器官脫落4.提高植物抗逆性提高植物抗逆性5.調(diào)節(jié)器官分化調(diào)節(jié)器官分化6.誘導(dǎo)種子貯藏蛋白的形成，促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)往發(fā)育著的種子，促進(jìn)根系吸水和某些果實(shí)的成熟以及抑制多種器官生長脫落酸是具有全面功能的激素脫落酸是具有全面功能的激素重點(diǎn)內(nèi)容重點(diǎn)內(nèi)容1.1.三重反應(yīng)三重反應(yīng)2.2.生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯各有什么生理作用？落酸和乙烯各有什么生理作用？3.3.簡述乙烯的合成與調(diào)控簡述乙烯的合成與調(diào)控。