植物生理學(xué)：第九章 植物生殖生理

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1、第九章 植物生殖生理花器官形成與開花傳粉、受精與結(jié)實(shí)果實(shí)或種子的發(fā)育和成熟第一節(jié)第一節(jié) 幼年期幼年期(Juvenility) 當(dāng)植物處于早期營養(yǎng)生長階段，即使給予合適當(dāng)植物處于早期營養(yǎng)生長階段，即使給予合適的成花條件，仍不能進(jìn)行花芽分化的個體發(fā)育的成花條件，仍不能進(jìn)行花芽分化的個體發(fā)育時期，即為時期，即為幼年期幼年期； 植物度過幼年期后，便進(jìn)入植物度過幼年期后，便進(jìn)入花熟態(tài)花熟態(tài)，即具備了，即具備了感受開花所需的環(huán)境條件的能力感受開花所需的環(huán)境條件的能力 幼年期的長短因不同植物而異；幼年期的長短因不同植物而異； 牽牛、油菜牽牛、油菜23天，木本樹種天，木本樹種520年，山毛櫸年，山毛櫸40年；

2、年；第二節(jié)第二節(jié) 春化作用春化作用(Vernalization) 零上低溫誘導(dǎo)零上低溫誘導(dǎo)一些二年生和一些二年生和 冬性一年生植物開花的過程冬性一年生植物開花的過程 二年生植物二年生植物(蘿卜、甜蘿卜、甜菜、胡蘿卜、甘藍(lán)、大菜、胡蘿卜、甘藍(lán)、大白菜、芹菜等白菜、芹菜等)，在第，在第一年秋冬季進(jìn)行營一年秋冬季進(jìn)行營養(yǎng)生長，經(jīng)過冬季養(yǎng)生長，經(jīng)過冬季低溫，第二年春夏低溫，第二年春夏季抽薹開花季抽薹開花 二年生植物開花對低溫的要求是絕對的甜菜秋冬甜菜秋冬甜菜春夏甜菜春夏冬性一年生植物冬性一年生植物(冬小麥、黑麥、燕冬小麥、黑麥、燕麥等麥等)，第一年秋末播種，以幼苗，第一年秋末播種，以幼苗過冬完成春化，

3、第二年進(jìn)行主要過冬完成春化，第二年進(jìn)行主要營養(yǎng)生長和生殖生長營養(yǎng)生長和生殖生長 小麥春播，僅徒長，不小麥春播，僅徒長，不開花；若在種子吸漲后開花；若在種子吸漲后人工低溫處理，當(dāng)年即人工低溫處理，當(dāng)年即可開花可開花 小麥按其對春化溫度和小麥按其對春化溫度和時間的要求不同，可分時間的要求不同，可分為冬性（東北及華北）、為冬性（東北及華北）、半冬性（黃河流域）和半冬性（黃河流域）和春性（華南）春性（華南） 冬性一年生植物開花對春化的要求是相對的（數(shù)量反應(yīng)）黑麥，種子在1濕砂中萌發(fā)不同的天數(shù)(橫坐標(biāo)),后轉(zhuǎn)移到溫室中生長植物感受春化的時期、部位和春化效應(yīng)的傳遞植物感受春化的時期、部位和春化效應(yīng)的傳遞

4、時期：時期： 種子萌發(fā)至營養(yǎng)生長的種子萌發(fā)至營養(yǎng)生長的任何時期任何時期 部位：部位： 幼胚或莖尖生長點(diǎn)，即幼胚或莖尖生長點(diǎn)，即細(xì)胞旺盛分裂的部位細(xì)胞旺盛分裂的部位 效應(yīng)的傳遞：效應(yīng)的傳遞： 天仙子春化葉片嫁接到天仙子春化葉片嫁接到未春化葉片，引起后者未春化葉片，引起后者開花，說明有春化信息開花，說明有春化信息傳遞。傳遞。 春化素？春化素？ GA參與春化效應(yīng)的傳遞：參與春化效應(yīng)的傳遞：對多數(shù)二年生和冬性一年對多數(shù)二年生和冬性一年生植物，生植物，GA可代替低溫誘可代替低溫誘導(dǎo)開花導(dǎo)開花甘藍(lán)5，6周周噴噴GA3對照對照 脫春化作用（脫春化作用（DEVERNALIZATION）： 未完成春化誘導(dǎo)的植物

5、在高于春化低溫的較高溫度（30上下）條件下，失失去去或削弱原先春化效果的現(xiàn)象。 再春化作用再春化作用：一度被解除春化的植物再回到春化低溫條件下恢復(fù)春化效果的現(xiàn)象。第三節(jié) 光周期(Photoperiod)1920s, Garner & Allard (The United States Department of Agriculture, near Washington, D.C.):a mutant variety of tobacco, Maryland Mammoth, grew profusely to about 5m in height but failed to flower in

6、 the prevailing conditions of summer. However, the plants flowered in the greenhouse during the winter under natural light conditions. 大豆，在大豆，在5 58 8月期間播種，但開花期均月期間播種，但開花期均9 9月中的月中的3 3周內(nèi)進(jìn)行周內(nèi)進(jìn)行 日照長度是控制植物開花的主要環(huán)境因子 soybeans一、光周期反應(yīng)的類型一、光周期反應(yīng)的類型 短日照植物(SDP): 在晝夜在晝夜24h24h中，中，日照長度必日照長度必須低于一定須低于一定的時間（臨的時間（臨界日

7、長）才界日長）才能成花能成花 稻、大豆、玉米、煙草、菊花、牽牛、蒼耳、紫蘇大麻等 長日照植物(LDP): 在晝夜在晝夜24h24h中，中，日照長度必日照長度必須超過一定須超過一定的時間（臨的時間（臨界日長）才界日長）才能成花能成花 麥、油菜、菠菜、甜菜、甘藍(lán)、蘿卜、天仙子、白芥、山茶花、杜鵑等日本牽牛(SDP)天仙子(LDP)11.5h14h臨界日長：誘導(dǎo)誘導(dǎo)SDP開花的最大日長開花的最大日長或或誘導(dǎo)誘導(dǎo)LDP開花的開花的最小日長。最小日長。不同植物具有各自不同的臨界日長。不同植物具有各自不同的臨界日長。 LDP(SDP)并不是指其開花需要絕對長時間并不是指其開花需要絕對長時間(短時間短時間)

8、的日照的日照 LDP的臨界日長并不一定會大于的臨界日長并不一定會大于SDP的臨界日長的臨界日長日本牽牛白芥臨界日長臨界日長日中性植物日中性植物(DNP) 黃瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、鳳仙花、君子蘭等黃瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、鳳仙花、君子蘭等長短日植物長短日植物(LSDP) 大葉落地生根大葉落地生根短長日植物短長日植物(SLDP) 風(fēng)鈴草屬風(fēng)鈴草屬中日性植物中日性植物(Intermediate-daylenghth plants) 甘蔗甘蔗(12.5h)兩端光周期植物兩端光周期植物(Ambiphotoperiodism) Tarweed (Madia elegans)二、植物的光周期與其地

9、理起源二、植物的光周期與其地理起源春分秋分日照時數(shù)北半球南北赤道南：低緯度，熱帶與亞熱帶，短日照條件，多為SDP起源地；北：高緯度，寒帶，長日照條件，多為LDP（春化植物） 起源地；栽培作物：人工馴化，對日照適應(yīng)范圍逐漸加大（要求降低）三、植物對光周期信號的感受與傳導(dǎo)三、植物對光周期信號的感受與傳導(dǎo)短日植物紫蘇短日植物紫蘇 SDP紫蘇嫁接實(shí)驗(yàn)感受合適光周期的葉片，向莖頂端輸感受合適光周期的葉片，向莖頂端輸送光周期信號（送光周期信號（開花刺激物，成花素開花刺激物，成花素）四、植物的光周期誘導(dǎo)四、植物的光周期誘導(dǎo) 植物在一定的發(fā)育時期（花熟態(tài)，光敏感期），植物在一定的發(fā)育時期（花熟態(tài)，光敏感期），

10、經(jīng)過一定時間（數(shù)量）的適宜光周期處理，便經(jīng)過一定時間（數(shù)量）的適宜光周期處理，便可完成開花誘導(dǎo)。可完成開花誘導(dǎo)。即：即： 1，并不是植物一生均需要適宜的光周期誘導(dǎo)；，并不是植物一生均需要適宜的光周期誘導(dǎo)； 2，適宜光周期誘導(dǎo)并不需要持續(xù)到花的分化為止；，適宜光周期誘導(dǎo)并不需要持續(xù)到花的分化為止； 如：蒼耳（如：蒼耳（SDPSDP）：）：臨界日長臨界日長15.515.5h, 4-5h, 4-5片葉時，片葉時， 1 1個個SD(15h-L/9h-D)SD(15h-L/9h-D)即可完成光周期誘導(dǎo)，以后即使處即可完成光周期誘導(dǎo)，以后即使處于于LDLD下亦可進(jìn)行花芽分化下亦可進(jìn)行花芽分化 不同植物所需

11、的光周期誘導(dǎo)的數(shù)目不同：不同植物所需的光周期誘導(dǎo)的數(shù)目不同： SDP：牽牛、蒼耳，牽牛、蒼耳，1個個SD；大豆、大麻：大豆、大麻：34個個SD；菊花：菊花：12個個SD； LDP：白芥、油菜：白芥、油菜：1個個LD；天仙子：天仙子：23個個LD； 甜菜：甜菜：1520個個五、光暗交替的重要性五、光暗交替的重要性1 1 暗期比光期更重要暗期比光期更重要2 2 中斷暗期最有效的是紅光中斷暗期最有效的是紅光臨界夜長： SDP開花所需的最小暗期長度，開花所需的最小暗期長度， 或或 LDP開花所需的最大暗期長度開花所需的最大暗期長度 SDPSDP：長夜植物長夜植物; LDP; LDP：短夜植物短夜植物光

12、敏色素參與了光周期誘導(dǎo)反應(yīng)： LDPLDP開花需要高于一定的開花需要高于一定的 Pfr/PrPfr/Pr： 短夜，短夜，Pfr/Pr Pfr/Pr 維持較高水平，誘導(dǎo)開花；維持較高水平，誘導(dǎo)開花； 長夜，但暗期紅光間斷，長夜，但暗期紅光間斷，Pfr/Pr Pfr/Pr 維持較高水平，誘導(dǎo)開花；維持較高水平，誘導(dǎo)開花； 長夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，降低長夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，降低Pfr/Pr Pfr/Pr 水平，抑制開花；水平，抑制開花；SDPSDP開花需要低于一定的開花需要低于一定的 Pfr/PrPfr/Pr： 短夜，短夜，Pfr/Pr Pfr/Pr 維持高水平，抑制開花；維持高水平，抑制開花；

13、長夜，但暗期紅光間斷，長夜，但暗期紅光間斷， Pfr/Pr Pfr/Pr 維持高水平，抑制開花；維持高水平，抑制開花； 長夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，長夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，Pfr/Pr Pfr/Pr 降低，促進(jìn)開花；降低，促進(jìn)開花；六、春化與光周期理論的應(yīng)用六、春化與光周期理論的應(yīng)用1 引種 A A，考慮品種的光周期和春化反應(yīng)特點(diǎn)；考慮品種的光周期和春化反應(yīng)特點(diǎn)； B B，考慮品種原產(chǎn)地和引種地環(huán)境條件（日照與氣溫）；考慮品種原產(chǎn)地和引種地環(huán)境條件（日照與氣溫）； 大豆( (SDP):SDP):由南由南( (SD)SD)至北至北( (LD)LD)，開花期推遲開花期推遲( (延長延長) )； 由北由

14、北( (LD)LD)至南至南( (SD)SD)，開花期提前；開花期提前； 冬小麥( (LDPLDP，春化春化):):由北方至華南，可能不開花；由北方至華南，可能不開花； C C，考慮引種作物的經(jīng)濟(jì)器官；考慮引種作物的經(jīng)濟(jì)器官； 麻麻( (SDP)SDP)、煙草煙草( (SDP)SDP)、 : :南種北移南種北移 由南由南 ( (SD)SD)至北至北( (LD)LD)，不開花，營養(yǎng)生長好不開花，營養(yǎng)生長好 2 2 育種育種 A A，調(diào)節(jié)花期，加速良種繁育：調(diào)節(jié)花期，加速良種繁育： 早、晚稻早、晚稻( (SDP)SDP)雜交，花期不遇。對晚稻在苗期進(jìn)行雜交，花期不遇。對晚稻在苗期進(jìn)行 遮光處理，使

15、其開花提早以與早稻相遇遮光處理，使其開花提早以與早稻相遇 B B，加速世代繁育，縮短育種年限：加速世代繁育，縮短育種年限： 根據(jù)南北光溫差異，進(jìn)行南繁北育（異地種植）：根據(jù)南北光溫差異，進(jìn)行南繁北育（異地種植）： SDPSDP：玉米、水稻，冬季海南島繁殖種子；玉米、水稻，冬季海南島繁殖種子； LDPLDP：小麥，夏季黑龍江育種、冬季云南，小麥，夏季黑龍江育種、冬季云南， 一年可繁殖一年可繁殖2 23 3代代 3 3 控制開花控制開花 A A，花卉：花卉： 菊花菊花( (SDP)SDP)，秋季開花；遮光處理，提前至秋季開花；遮光處理，提前至5.15.1開花；開花； 延長光照或夜間閃光，推遲至春節(jié)

16、開花。延長光照或夜間閃光，推遲至春節(jié)開花。 山茶、杜鵑山茶、杜鵑( (LDP)LDP)：延長光照或夜間閃光，提前開花。延長光照或夜間閃光，提前開花。 B B，甘蔗：甘蔗： 中日性植物，夜間閃光，以抑制開花，提高產(chǎn)量中日性植物，夜間閃光，以抑制開花，提高產(chǎn)量第四節(jié)第四節(jié) 花器官形成生理花器官形成生理在莖尖生長錐產(chǎn)生花原基，由花原基分化成花器官在莖尖生長錐產(chǎn)生花原基，由花原基分化成花器官一、生長錐分化的形態(tài)和生理變化一、生長錐分化的形態(tài)和生理變化生長錐表面積生長錐表面積擴(kuò)大，由光滑擴(kuò)大，由光滑逐漸出現(xiàn)皺褶逐漸出現(xiàn)皺褶凸起凸起代謝變化：代謝變化：可溶性糖和氨可溶性糖和氨基酸含量上升、基酸含量上升、蛋

17、白質(zhì)和核酸蛋白質(zhì)和核酸的合成增加的合成增加二、花器官形成所需的條件二、花器官形成所需的條件 外因外因 光光 溫溫 水分水分 礦質(zhì)礦質(zhì) 內(nèi)因內(nèi)因 營養(yǎng)水平營養(yǎng)水平 激素水平激素水平Please read your text book三、性別分化三、性別分化擬南芥擬南芥完全花雌雄異株植物的雌雄個體差異：雌雄異株植物的雌雄個體差異： 1 氧化還原能力：氧化還原能力：雄性高氧化力，雌性高還原力雄性高氧化力，雌性高還原力 2 呼吸代謝：呼吸代謝：雄性高于雌性雄性高于雌性 3 氧化酶活性：氧化酶活性：雄性高于雌性雄性高于雌性 4 內(nèi)源激素水平：內(nèi)源激素水平：因植物種類而異因植物種類而異高等植物的性別表現(xiàn)類

18、型：高等植物的性別表現(xiàn)類型： 1 雌雄異株：雌雄異株：銀杏、大麻、菠菜、楊、柳等銀杏、大麻、菠菜、楊、柳等 2 雌雄同株異花：雌雄同株異花：玉米、瓜類、蓖麻等玉米、瓜類、蓖麻等 3 雌雄同花：雌雄同花：稻、麥、棉等多數(shù)植物等稻、麥、棉等多數(shù)植物等影響（雌雄同株異花）性別分化的因素：影響（雌雄同株異花）性別分化的因素：(p303) 1 光光 周周 期：期：短日照促進(jìn)短日植物多開雌花，長日短日照促進(jìn)短日植物多開雌花，長日 植物多開雄花；長日則相反。植物多開雄花；長日則相反。 2 溫溫 度：度：低溫或晝夜溫差大，利于雌花分化；低溫或晝夜溫差大，利于雌花分化； 反之，利于雄花形成反之，利于雄花形成 3

19、 水水 肥：肥：充足，利于雌花分化；充足，利于雌花分化； 反之，利于雄花形成反之，利于雄花形成 4 激激 素：素：IAA、ETH、CTK，利于雌花分化；利于雌花分化； GA，利于雄花分化；利于雄花分化； 5 一氧化碳：一氧化碳：利于雌花分化。利于雌花分化。 CO抑制抑制IAA氧化酶活性，提高內(nèi)源氧化酶活性，提高內(nèi)源 IAA水平；水平； CO處理黃瓜幼苗，結(jié)出很多小黃瓜處理黃瓜幼苗，結(jié)出很多小黃瓜第五節(jié)第五節(jié) 受精生理受精生理 植物開花后，經(jīng)植物開花后，經(jīng)過花粉在柱頭上過花粉在柱頭上萌發(fā)，花粉管伸萌發(fā)，花粉管伸長進(jìn)入胚囊，完長進(jìn)入胚囊，完成雄性生殖細(xì)胞成雄性生殖細(xì)胞（精子）與雌性（精子）與雌性生

20、殖細(xì)胞（卵細(xì)生殖細(xì)胞（卵細(xì)胞）融合的過程胞）融合的過程稱為受精作用稱為受精作用一、花粉的附著和識別一、花粉的附著和識別風(fēng)媒或蟲媒花粉和柱頭的相互識別花粉和柱頭的相互識別(p307)感受器識別蛋白（糖蛋白）花粉外壁蛋白中的花粉外壁蛋白中的糖蛋白糖蛋白與乳頭細(xì)胞表面的與乳頭細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)薄膜中所含的蛋白質(zhì)薄膜中所含的識別糖蛋白識別糖蛋白之間的相互作用之間的相互作用對多數(shù)植物，花粉與柱頭的識別表現(xiàn)為：對多數(shù)植物，花粉與柱頭的識別表現(xiàn)為： 同一物種的異花受精即：即： 1 異種植物的花粉和柱頭不能相互識別異種植物的花粉和柱頭不能相互識別 （種間不親和性種間不親和性） 2 同一朵花中的花粉和柱頭不能相互

21、識別同一朵花中的花粉和柱頭不能相互識別 （種內(nèi)或自交不親和性種內(nèi)或自交不親和性） 意義：意義： 1 維持物種的穩(wěn)定性維持物種的穩(wěn)定性 2 保持物種的生活力和進(jìn)化保持物種的生活力和進(jìn)化育種生產(chǎn)：育種生產(chǎn)：克服不親和性克服不親和性P308 方法：方法：花粉蒙導(dǎo)法、蕾期授粉法、細(xì)胞雜交、花粉蒙導(dǎo)法、蕾期授粉法、細(xì)胞雜交、 離體胚珠受精、化學(xué)處理柱頭等離體胚珠受精、化學(xué)處理柱頭等二、花粉萌發(fā)和花粉管的伸長二、花粉萌發(fā)和花粉管的伸長 所需條件： 糖，糖，參與物質(zhì)代謝；參與物質(zhì)代謝；維持滲透壓，以防維持滲透壓，以防花粉管破裂花粉管破裂 硼，硼，形成形成B B糖糖復(fù)復(fù)合物，促進(jìn)糖的運(yùn)合物，促進(jìn)糖的運(yùn)輸和利用

22、；參與果輸和利用；參與果膠合成，利于花粉膠合成，利于花粉壁的建成壁的建成 溫度溫度 濕度濕度 pH， 維生素，維生素，Vit B族，族， Vit C，胡蘿卜素等胡蘿卜素等花粉管萌發(fā)的花粉管萌發(fā)的群體效應(yīng)群體效應(yīng)：密集花粉的萌發(fā)及花粉管的伸長生密集花粉的萌發(fā)及花粉管的伸長生長比稀疏的花粉要高。長比稀疏的花粉要高?；ǚ酃艿幕ǚ酃艿亩ㄏ蛏L定向生長：花粉管在花柱中萌發(fā)生花粉管在花柱中萌發(fā)生長時，總是朝著胚囊的長時，總是朝著胚囊的方向生長。方向生長。胚囊中可能分泌胚囊中可能分泌向化性向化性物質(zhì)物質(zhì)，從胚囊到柱頭形，從胚囊到柱頭形成梯度，誘導(dǎo)花粉管按成梯度，誘導(dǎo)花粉管按此梯度生長；此梯度生長；Ca2+參與花粉管的定向參與花粉管的定向生長生長 三、受精作用受精作用被子植物的雙受精雙受精： 1 sperm + egg = Zygote1 sperm + polar nuclei = Primary endosperm nucleus受精后胚囊胚囊發(fā)育成種子種子；受精后子房子房發(fā)育成果實(shí)果實(shí)。受精后生理變化生理變化： 雌蕊呼吸強(qiáng)度呼吸強(qiáng)度增加 子房內(nèi)IAA水平水平增加 子房子房成為強(qiáng)代謝庫， 物質(zhì)代謝、積累物質(zhì)代謝、積累增加