醫(yī)學(xué)細胞生物學(xué)ppt課件

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第六章細胞核 1 教學(xué)目的和要求 1 掌握核膜 核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)模型2 掌握染色質(zhì)與染色體的化學(xué)組成 構(gòu)建過程3 掌握核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能 核纖層的功能 2 核膜 核仁 染色質(zhì) 核基質(zhì) 間期細胞核 3 外核膜 內(nèi)核膜 核孔 核周間隙 一 核膜 在電鏡下 核膜由內(nèi)外層核膜 核周隙 核孔復(fù)合體和核纖層等結(jié)構(gòu)組成 4 與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連 表面有核糖體附著 被認(rèn)為是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域 胞質(zhì)面附著有中間纖維和微管等細胞骨架成分 與細胞核定位有關(guān) 1 外核膜 5 核質(zhì)面附著有致密的核纖層纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu) 2 內(nèi)核膜 位于內(nèi)外膜之間 隙寬 20 40nm 充滿液態(tài)物質(zhì) 為各種蛋白質(zhì)和酶 此間隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有臨時通道 可進行核 質(zhì)物質(zhì)交換 3 核周間隙 6 內(nèi)外核膜的融合之處形成環(huán)狀開口 稱為核孔 核孔并非簡單孔洞 而是由核孔復(fù)合體 nuclearporecomplex NPC 構(gòu)成 4 核孔復(fù)合體 一般哺乳動物細胞平均有3000個核孔 細胞核活動旺盛的細胞中核孔數(shù)目較多 反之較少 在電鏡下觀察 核孔是呈圓形或八角形 現(xiàn)在一般認(rèn)為其結(jié)構(gòu)如fish trap 7 核孔復(fù)合體 捕魚籠式結(jié)構(gòu) 胞質(zhì)環(huán) 核質(zhì)環(huán) 輻 中央栓 核籃 8 胞質(zhì)環(huán) 核質(zhì)環(huán) 輻 包括柱狀亞單位 連接胞質(zhì) 核質(zhì)環(huán) 腔內(nèi)亞單位 核孔邊緣向核周質(zhì) 環(huán)帶亞單位 向核孔中心 中央顆粒 塞子 中央栓 胞質(zhì)環(huán) 輻 核孔復(fù)合體 捕魚籠式結(jié)構(gòu) 9 柱狀亞單位 位于核孔邊緣 連接胞質(zhì)環(huán)與核質(zhì)環(huán) 起到支撐核孔的作用 腔內(nèi)亞單位 穿過核膜伸入核周間隙 起錨定作用 環(huán)狀亞單位 在柱狀亞單位內(nèi)側(cè)靠近核孔中央 是核 質(zhì)交換的通道 輻 10 核質(zhì)環(huán) nuclearring 位于核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)邊緣核質(zhì)面一側(cè)的孔環(huán)狀結(jié)構(gòu) 與柱狀亞單位相連 在環(huán)上也對稱分布8條纖維伸向核內(nèi) 纖維末端形成一個由8個顆粒組成的小環(huán) 構(gòu)成捕魚籠似的結(jié)構(gòu) 稱 核籃 胞質(zhì)環(huán) cytoplasmicring 位于核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)邊緣胞質(zhì)面一側(cè)的環(huán)狀結(jié)構(gòu) 與柱狀亞單位相連 環(huán)上對稱分布8條短纖維 并伸向細胞質(zhì) 11 核纖層廣泛分布于高等真核細胞中 在細胞核中編織成纖維網(wǎng)絡(luò)狀 襯于內(nèi)層核膜下面 在細胞核外與中間纖維相連 構(gòu)成貫穿于細胞核與細胞質(zhì)的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系 整體觀呈球形網(wǎng)絡(luò) 切面觀呈片層結(jié)構(gòu) 5 核纖層 12 二 染色質(zhì)與染色體 染色質(zhì) chromatin 是間期細胞遺傳物質(zhì)的存在形式 由DNA 組蛋白 非組蛋白及少量RNA等構(gòu)成的細絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu) 形態(tài)不規(guī)則 彌散分布于細胞核內(nèi) 染色體 chromosome 是細胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中 染色質(zhì)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu) 染色質(zhì)與染色體是遺傳物質(zhì)在細胞周期不同階段的不同存在形式 13 由 DNA 組蛋白 非組蛋白 少量的RNA組成的無定型復(fù)合物 比例 1 1 1 1 5 0 05 一 染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成成分 14 1 DNA 染色質(zhì)中的DNA是遺傳信息的載體 真核細胞每條未復(fù)制的染色體均由一條線性DNA分子構(gòu)成 一個真核細胞單倍染色體組中所含的全部遺傳信息 叫做基因組 genome 單一序列和重復(fù)序列真核細胞中染色質(zhì)DNA序列可分為單一序列和重復(fù)序列兩大類型 重復(fù)序列又分為中度重復(fù)序列和高度重復(fù)序列 15 單一序列 uniquesequence 結(jié)構(gòu)基因 在基因組中一般只有單一拷貝或少數(shù)幾個拷貝 中度重復(fù)序列 middlerepetitivesequence 多數(shù)不編碼 少數(shù)有編碼功能 如 組蛋白基因 重復(fù)次數(shù)在101 105之間 序列長度由幾百到幾千個堿基對 bp 不等 高度重復(fù)序列 highlyrepetitivesequence 長度較短 一般為幾個至幾十個bp 但重復(fù)拷貝數(shù)超過105 分布在染色體的端粒 著絲粒區(qū) 16 與染色體形成有關(guān) 染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白 保守的堿性蛋白 五類 H1 H2A H2B H3 H4H1 富含賴氨酸 21 5kD 有種屬和組織特異性 保守性最小 位于核小體連接部 功能與染色體構(gòu)建有關(guān) H2A H2B 含較多賴氨酸 較保守H3 H4 含大量精氨酸 非常保守 在細胞合成周期的 S期 與DNA同時合成 2 組蛋白 histone 17 染色質(zhì)中除組蛋白以外所有蛋白質(zhì)的統(tǒng)稱 特性 1 酸性蛋白 含Asn 天冬 Glu 谷 等 帶負(fù)電 數(shù)量少 種類多 有種屬和組織特異性 在整個細胞周期內(nèi)合成 2 真核轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子 與基因選擇性表達有關(guān) 對DNA的結(jié)構(gòu)域起組織作用 3 非組蛋白 18 組蛋白與非組蛋白的比較 組蛋白非組蛋白堿性蛋白質(zhì)酸性蛋白質(zhì) Asp Glu 帶正電荷帶負(fù)電荷有五種類型種類繁多 H1 H3 H4 H2A H2B 有500多種 在S期合成在整個周期中均能合成抑制DNA的轉(zhuǎn)錄促進DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄氨基酸序列保守 19 常染色質(zhì) 異染色質(zhì) 二 常染色質(zhì)與異染色質(zhì) 間期染色質(zhì)按其染色特性和形態(tài)特征分兩類 常染色質(zhì)和異染色質(zhì) 20 常染色質(zhì)enchromatin 伸展染色質(zhì) 功能性染色質(zhì) 無明顯螺旋和盤曲 染色淺 功能上活躍 多在S期的早 中期復(fù)制 21 異染色質(zhì)是間期核中處于功能惰性呈凝縮狀態(tài)染色質(zhì)纖維無轉(zhuǎn)錄活性 用堿性染料染色時著色較深的染色質(zhì)組分 多位于核周近核膜處 22 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì) 在所有細胞類型及各發(fā)育階段中均處于凝集狀態(tài) 兼性異染色質(zhì) 是在某些細胞類型或一定的發(fā)育階段 原有的常染色質(zhì)凝聚并喪失轉(zhuǎn)錄活性后轉(zhuǎn)變而成的異染色質(zhì) 可轉(zhuǎn)化為常染色質(zhì) 23 X染色質(zhì) X染色質(zhì)數(shù)目 X染色體數(shù) 1 24 二 常染色質(zhì)與異染色質(zhì) 25 人體的一個細胞核中有23對染色體 每條染色體的DNA雙螺旋若伸展開 平均長為5cm 核內(nèi)全部DNA連結(jié)起來約1 7 2 0m nucleosomes 10nm condensedform 30nm 三 染色質(zhì)組裝成染色體 26 三 染色質(zhì)組裝成染色體 1 核小體是染色體的基本結(jié)構(gòu)單位核小體 染色體組裝的一級結(jié)構(gòu)200bpDNA 組蛋白八聚體將DNA分子長度壓縮了約7倍 27 球狀組蛋白核心 DNA雙螺旋 140 160bp 1 75圈 H2A H2A H2B H2B 連接DNA 50 60bp 核小體 核心部 連接部 DNA分子 140 160bp 1 75圈 組蛋白 2 H2A H2B H3 H4 八聚體 組蛋白 H1 DNA分子 50 60bp 染色體的一級結(jié)構(gòu) 核小體 28 29 30nm和11nm染色質(zhì)纖維 29 2 核小體進一步螺旋形成螺線管 螺旋管是在組蛋白H1協(xié)助下 6個核小體纏繞一圈形成的中空性管 外30nm 內(nèi)10nm 組蛋白H1位于螺旋管內(nèi)側(cè) 將串珠狀小體長度壓縮了約6倍 內(nèi)10nm 組蛋白 30 DNA H1 組蛋白八聚體 螺線管頂面觀 直徑30nm 螺線管側(cè)面觀 31 3 螺線管的進一步包裝 多級螺旋化模型 multiplecoilingmodel 一級結(jié)構(gòu) 核小體 二級結(jié)構(gòu) 螺線管 三級結(jié)構(gòu) 超螺線管 supersolenoid 由螺線管進一步螺旋化形成的圓筒狀結(jié)構(gòu) 四級結(jié)構(gòu) 染色單體 chromatid 超螺線管進一步螺旋折疊形成 CellNucleus 關(guān)于螺線管如何進一步包裝成染色體 目前有兩種模型 多級螺旋化模型和染色體骨架 放射環(huán)模型 32 多級螺旋化模型超螺旋管為染色質(zhì)的三級結(jié)構(gòu) 它是由螺旋管進一步盤曲而形成 將螺旋管長度壓縮了40倍 四級結(jié)構(gòu) 染色單體 超螺旋管進一步折疊又被壓縮了5倍 3 螺線管的進一步包裝 33 染色質(zhì)組裝的多級螺旋化模型 CellNucleus 34 CellNucleus 三 螺線管的進一步包裝 螺線管以后的高級結(jié)構(gòu)由30nm染色質(zhì)纖維折疊成的袢環(huán)構(gòu)成 袢環(huán)沿染色體縱軸由中央向周圍伸出 形成放射環(huán) 每18個袢環(huán)呈放射狀排列形成微帶 miniband 微帶是染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的組成單位 約106個徽帶沿縱軸排列形成染色單體 35 在染色體中有一個由非組蛋白構(gòu)成的纖維網(wǎng)架稱為染色體支架直徑30nm的螺線管一端與支架結(jié)合 另一端向周圍呈環(huán)狀迂回后再回到結(jié)合處 形成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)稱為袢環(huán) 每個袢環(huán)包含核小體315個 袢環(huán) 由 30nm螺旋管構(gòu)成 36 18個袢環(huán)沿染色體的縱軸由中央向四周伸出 形成放射環(huán) 稱為微帶 染色體支架 非組蛋白 袢環(huán) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 微帶 一條染色單體約有106個微帶 37 染色體縱軸或支架 示染色質(zhì)袢環(huán) 染色體縱軸或支架 示染色質(zhì)袢環(huán) 38 伸展的袢環(huán) 39 三 核仁 nucleolus 核仁 真核細胞間期細胞核中最明顯的結(jié)構(gòu) 光鏡下為均勻 海綿狀的球體 數(shù)目 一般1 2個 有時多達3 5個 位置與大小 一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細胞有較大和數(shù)目較多的核仁 常趨向核的邊緣 反之核仁很小或缺失 核仁在分裂前期消失 分裂末期又重新出現(xiàn) 40 一 核仁的化學(xué)組成 核仁的化學(xué)成分主要為蛋白質(zhì) RNA和DNA 蛋白質(zhì)為核仁的主要成分 占核仁干重的80 如核糖體蛋白 組蛋白 非組蛋白 DNA蛋白酶 RNA蛋白酶 ATP酶等多種酶系 RNA 約占干重的10 多與蛋白質(zhì)結(jié)合以核蛋白形式存在 DNA占核仁干重的8 41 超微結(jié)構(gòu) 海綿狀核仁染色質(zhì)纖維成分顆粒成分核仁基質(zhì) CellNucleus 二 核仁的結(jié)構(gòu) 42 43 核仁的結(jié)構(gòu) 1 纖維成分 核仁中央 由蛋白和rRNA所構(gòu)成 交織成海綿狀 2 顆粒成分 核仁外圍 由纖維轉(zhuǎn)變而來 是核糖體亞基的前體 43 44 3 核仁染色質(zhì) 核仁周圍染色質(zhì) 異染質(zhì)為主 核仁內(nèi)染色質(zhì) 常染質(zhì)為主 含rDNA 為核仁組織者 44 45 核仁內(nèi)染色質(zhì)含rDNA rDNA載有多個rRNA基因 多拷貝基因 串連排列 重復(fù)序列 轉(zhuǎn)錄rRNA 核仁形成的關(guān)鍵 稱核仁組織區(qū) NOR nucleolarorganizerregion 45 核膜 核仁 含有rDNA的10個伸展的間期染色體袢環(huán)進入核仁中 機械剪切 分離的含有不完整染色體袢環(huán)的核仁 rDNA是染色體上伸展出的DNA袢環(huán) 每一個袢環(huán)稱為一個核仁組織者 人類rRNA基因位于5條染色體上 即13 14 15 21 22號染色體 核仁內(nèi)染色質(zhì)含rDNA 46 核仁組織者 區(qū) Nuclearorganizer 核仁內(nèi)染色質(zhì)上含有成串的rRNA基因 這個染色體區(qū)段稱為核仁組織者 它們在間期時相互融合 構(gòu)成的區(qū)域稱為核仁組織者區(qū) NOR 在分裂中期時存在于特定染色體的次縊痕處 人類的rRNA基因位于13 14 15 21 22號5對染色體的端部 47 NOR 有絲分裂時核仁為什么會消失 染色質(zhì) 48 49 2 核仁的功能 1 核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所 2 核仁是核糖體亞基裝配的場所問題 在細胞分裂時 核仁為何會消失 49 50 1 核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所 當(dāng)細胞需要時 NOR可利用多拷貝的rRNA基因大量轉(zhuǎn)錄45S的rRNA分子 45SrRNA是核糖體所需RNA的前體 要經(jīng)過剪切加工成28S 18S 5 8SrRNA 核糖體所需的5SrRNA的基因不在NOR 50 CellNucleus 1 核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所 51 2 核仁是核糖體亞基裝配的場所 CellNucleus 52 核糖體大 小亞基的組裝 53 四 核仁周期 核仁周期 nucleolarcycle 在進行有絲分裂的細胞中 核仁出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)與功能的周期性變化 核仁的周期性變化 前期 核仁變小 染色質(zhì)凝集 RNA合成停止 中期和后期 核仁消失 末期 rRNA重新開始合成 形成小核仁 極小的核仁進一步合并最終形成核仁 CellNucleus 54 核仁的動態(tài)變化 核仁隨細胞周期的進行而呈現(xiàn)周期性變化 形成和消失 染色體含rDNA的核仁組織區(qū)解旋和伸展 重新開始形成核仁 染色質(zhì)濃縮 核仁組織者區(qū)縮回染色體 纖維成分和顆粒成分分散在核質(zhì)中 整個核仁縮小繼而消失 四 核仁周期 55 四 核基質(zhì)nucleoskeleton 核基質(zhì) nuclearmatrix 或稱核骨架 為真核細胞核內(nèi)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu) 是指除核被膜 染色質(zhì) 核纖層及核仁以外的核內(nèi)網(wǎng)架體系 56 思考題 1 間期核的結(jié)構(gòu) 2 核膜的結(jié)構(gòu) 3 核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)模型內(nèi)容 4 染色質(zhì)的類型包括哪些 5 簡述核小體的結(jié)構(gòu) 6 DNA與蛋白質(zhì)怎樣形成染色體 7 核仁為何是一種周期性的結(jié)構(gòu) 57