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1、單擊此處編輯母版標題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,*,第十章_倍性育種,一 多倍體的種類、起源及特點,多倍體,(,polyploid,),:是指體細胞中有,3,個或,3,個以上,染色體,組的植物個體。,廣泛分布于植物界;,被子植物中有,50%,以上、禾本科有,75%,物種是多倍體;,很多農(nóng)作物、蔬菜、果樹為多倍體,如小麥(六倍體)、棉花(四倍體)、油菜(四倍體)、花生(四倍體)、馬鈴薯(四倍體)等。,多倍體的發(fā)展階段:,兩性細胞的受精結合;,細胞分裂時,染色體不分離。,(1),多倍體的來源,由二倍體染色體數(shù)目加倍形成,途徑,包括:,a,合子染色體數(shù)目加倍,b,
2、分生組織染色體加倍,c,不減數(shù)配子的受精結合,二倍體種(,2X=14,)野生一粒小麥,擬斯卑爾脫山羊草,(AA)(BB)(AB),染色體加倍,四倍體種(,4X=28,)野生二粒小麥,粗山羊草,(AABB)(DD)(ABD),染色體加倍,六倍體種(,6X=42,)普通小麥 (,AABBDD,),圖 小麥可能的進化途徑,(2),多倍體的類別,a,同源多倍體,:,指體細胞中染色體組相同的多倍,體,如同源四倍體黑麥(,RRRR,)。,自然界發(fā)生頻率很低。,來 源,AA,(,2n)AAAA,(,4n,)同源四倍體,AAAA,(,4n,),AA,(,2n,),AAA,(,3n,)同源三倍體,人工加倍,同源
3、多倍體,與二倍體相比,具有如下特征:,無性繁殖、多年生的;,基因型種類比二倍體多;,育性差,結實率低;,達到遺傳平衡的時間長;,生物學性狀的巨型化。,基因型復雜,二,倍體基因型,三倍體基因型 四倍體基因型,減數(shù)分裂形成多價體導致染色體行為異常,形成不育配子。,基因劑量大,玉米同源四倍體的籽實蛋白質含量比二倍體原種增加,43%,;,大麥同源四倍體的籽實蛋白質含量比二倍體原種提高,10-12%,;,三倍體甜菜產(chǎn)量高,含糖量高。,高度不育,尤其是奇數(shù)倍多倍體培育無籽瓜果。,2 N,4 N,二倍體與同源多倍體細胞核比較,4 N 2 N,特點:個體巨型、根系發(fā)達、葉大色深、,花粉粒大、花瓣大、果實大,巨
4、型化,四倍體大粒葡萄,四倍體巨型草莓,b,異源多倍體,:由,兩個或兩個以上,不同染色體組所形,成的可育雜種后代。,來源,不同種屬間個體雜交得到的,F,1,經(jīng)染色體加倍而成;,天然異源多倍體是由二倍體天然雜交進化而來;,(如六倍體普通小麥和四倍體油菜等),通過遠緣雜交。,特點:減數(shù)分裂時,染色體能正常配對,,形成的,配子是可育的,結實率高,。,c,區(qū)段異源多倍體,:如,B,1,B,1,B,2,B,2,,馬鈴薯。,d,同源異源多倍體,:如,AAAABB,,梯牧草。,二 多倍體的誘導與育種,1,人工誘導多倍體的途徑,(1),物理因素誘導,指利用溫度激變、機械創(chuàng)傷、電離輻射、,非電離輻射等方法誘導染色
5、體加倍。,早期多倍體育種主要采用該誘導技術。,例:用,43-45,處理玉米結合子,獲得四倍體。,(2),化學因素誘導,指利用,秋水仙堿、富民隆,等誘導處理正在,分裂的細胞誘導染色體加倍產(chǎn)生多倍體,目前,最常用。,秋水仙堿,秋水仙,秋水仙堿,:淡黃色粉末;具麻醉作用;誘導效應比,物理因素大得多。,處理對象,:植物,莖端分生組織,和發(fā)育初期的,幼胚,為,主,也有分生組織。,影響秋水仙堿誘發(fā)多倍體成功的因素:,處理時間:,24h,以上,;,誘導濃度:,0.01-0.50%,,以,0.2%,左右,應用最多;,處理時的溫度:,18-25,;,處理方式:,水溶液,或制成,羊毛脂膏、瓊脂及凡士林,;,處理方
6、法:浸漬法、滴液法、涂抹法等。,(3),生物因素誘導,指利用胚乳培養(yǎng)、,體細胞雜交,等技術產(chǎn)生多倍體。這一技術尚處于探索階段,有待進一步研究。,體細胞雜交,2,多倍體育種,(1),多倍體育種的意義,:,多倍體在表現(xiàn)型上有,巨大型效應,,生理特性上也有可利用的,優(yōu)良性狀,,因此,開展多倍體育種,對于農(nóng)作物品種改良具有重要意義。,(,2,)多倍體育種的要點,a.,選用合適的,二倍體,原始材料誘導產(chǎn)生多倍體;,擴大誘導范圍,,選擇優(yōu)良類型;,c.,采用有效的,誘導方法,;,d,選擇適宜的,倍性水平,;,e,解決,嵌合體,問題;,f,確定多倍體群體的,選育方法,。,三 人工多倍體在生產(chǎn)上的應用,1,同
7、源多倍體,(1),谷類作物,同源四倍體結實率低,不飽滿,分蘗差。,同源四倍體高粱已在四倍體水平完成三系配套;,用秋水仙堿已誘導出水稻的四倍體,從中選出,不育株,正開展三系配套的選育。,其他:,同源四倍體黑麥、四倍體蕎麥、四倍體芝,麻、四倍體飼料玉米、四倍體亞洲棉等。,四倍體蕎麥,(2),同源三倍體,三倍體甜菜,二倍體加倍成,四倍體與二倍體雜交,;,染色體不平衡,,完全不育或育性很低,;,生長繁茂,塊根,產(chǎn)量高,,,含糖量高,;,育成,雙豐,303,、雙豐,304,、雙豐,305,(面積最大)等品種。,三倍體西瓜,三倍體開花時,授給二倍體花粉,,子房發(fā)育成果實,胚珠不發(fā)育成種子,,形成,無籽西瓜
8、,。,三倍體毛白楊人工林,三倍體松樹,三倍體桑葚,二倍體,三倍體,2,異源多倍體,人工合成的異源多倍體,小黑麥。,主要類型:,六倍體小黑麥(,AABBRR,),:國外栽培多,由四,倍體和二倍體雜交而成。,八倍體小黑麥,(,AABBDDRR,),:,在云貴高 原和黑龍江、內(nèi)蒙交界推廣。,普通小麥 黑麥,P,配子,子代,高度不育,秋水仙素處理幼苗,異源八倍體小黑麥,四 單倍體育種,1,單倍體產(chǎn)生的途徑,單倍體,(haploid),:指具有配子染色體組的,個體。,類型:,一倍體:由二倍體植物產(chǎn)生,僅有,一個,染色,體組;,多元單倍體:由異源多倍體植物產(chǎn)生,有,幾,個不同的,染色體組。,產(chǎn)生單倍體的途
9、徑:,(,1,)自然發(fā)生:,包括孤雌生殖,(0.1%),、孤雄生殖,(0.01%),和無配子生殖等方式。,發(fā)現(xiàn)單倍體的植物:,曼陀羅、玉米、小麥、水稻、煙草、棉花、黑,麥、亞麻、油菜等,70,個屬、,206,種植物。,(,2,)人工誘導途徑,細胞和組織離體培養(yǎng),a,花粉(花藥)離體培養(yǎng),小麥單倍體花藥培養(yǎng),原理:細胞全能型;,我國在,小麥、水稻、玉米、煙草、甜菜、油菜等,40,多種植物中獲得花粉單倍體植株,其中,19,種首創(chuàng)。,b,未受精子房(胚珠)培養(yǎng),首例為大麥,水稻、煙草均成功。,遠緣雜交,通過不同種、屬間植物雜交來誘發(fā)孤雌生殖是產(chǎn)生單倍體的有效途徑。,例:,四倍體馬鈴薯(,4X=48,
10、),富瑞亞薯(,2X=24,);,甘藍型油菜,白菜型油菜(,0.83-1.25%,),。,利用球莖大麥體細胞染色體消失法產(chǎn)生大麥的單倍體,染色體消失,大麥 球莖大麥,利用半配合生殖,精核進入卵細胞后,不與雌核結合,,分別進行分裂,,所形成的胚是由雌、雄核同時各自分裂發(fā)育而成。長成的植株,多為,嵌合體的單倍體,。,特點:簡單易行,性狀穩(wěn)定。,例如:,海島棉,Pimas-1,種發(fā)現(xiàn)單倍體,經(jīng)加倍后獲得加,倍單倍體,D.H.57-4,,其自交后代可獲得,31-60%,的,單倍體。,從雙生苗種選擇,1,粒種子上長出,2,株苗或多株苗成為,雙胚苗,或,多胚苗,。,類型:,n/n,、,n/2n,、,n/3
11、n,、,2n/2n,。,例如:小麥屬(雙生苗率為,0.034%,)、玉米(雙生苗率,為,0.1%,)。,輻射以及化學誘導,父本花粉經(jīng),x,射線處理后,再授粉,可產(chǎn)生單倍體;,化學藥物刺激卵細胞,如,2,,,4-D,、,NAA,、,6BA,等。,2,單倍體的鑒定方法,(,1,)細胞學鑒定:即檢查,體細胞,中的染色體數(shù)及,花粉母細胞,中的染色體數(shù)目及配對情況。,(,2,)形態(tài)特征進行鑒定:與正常植株相比,單倍體有明顯的,“小型化”,特征。,(,3,)單倍體的育性鑒定,單倍體,高度不育,,可鑒定花粉育性。,例:密穗小麥,普通小麥,單倍體花粉,95-99%,敗,育,二倍體僅有,3-7%,。,3,單倍體
12、在育種上的應用價值,(,1,)克服雜種分離,縮短育種年限,可縮短,3-4,個世代。,(,2,)克服遠緣雜交的不親和性,例:馬鈴薯的栽培品種的單倍體與野生種雜交相對容易。,(,3,)提高誘變育種的效率,單倍體較易發(fā)生變異;,變異后當代即表現(xiàn),便于識別。,(,4,)合成育種新材料,遠緣雜種產(chǎn)生多元單倍體,加倍獲得異源多倍體。,4,單倍體育種的主要步驟,選擇材料 獲得單倍體 染色體加倍 后代選育,單倍體育性低,本身沒有直接利用價值,必須在轉入有性世代前,進行加倍;,加倍方法:,自然加倍:玉米約,10%,單倍體通過自然加倍產(chǎn)生自交種;,人工加倍:秋水仙堿加倍(時間短、危害小、效果好)。,5,單倍體育種的問題與展望,(,1,)不同雜交組合之間誘導頻率有差異,例:,小麥用,MS,培養(yǎng)基培養(yǎng),(新曙光,1,號,8189)F,2,形成愈傷,組織的頻率為,3.2%,,而(新曙光,1,號,毛阿夫,),卻為,0,。,(,2,)愈傷組織及綠苗的誘導頻率偏低,例:,水稻、小麥花粉愈傷組織的誘導頻率比較低,水稻平均,為,16.29%,,且并不全能成苗。,聲明:本章圖片均源于網(wǎng)路,