蔬菜栽培生理學(xué)完整教學(xué)課件
課程簡(jiǎn)介:蔬菜栽培生理學(xué)是研究蔬菜作物基本生理規(guī)律,揭示蔬菜作物與環(huán)境相互作用關(guān)系的一門(mén)科學(xué)。它是植物生理學(xué)在蔬菜栽培方面的具體應(yīng)用,是理論與實(shí)踐的具體結(jié)合。通過(guò)本課程的學(xué)習(xí),使學(xué)生了解蔬菜作物體內(nèi)的主要代謝生理活動(dòng)機(jī)理,掌握蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的基本規(guī)律及形態(tài)建成的生理基礎(chǔ)。深刻了解環(huán)境對(duì)蔬菜作物生命活動(dòng)的影響和蔬菜作物對(duì)逆境的抗性。能夠用植物生理的基本理論知識(shí)來(lái)分析和研究蔬菜栽培中出現(xiàn)的問(wèn)題,利用植物生理的方法有目的的調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。章節(jié)內(nèi)容:第一章緒論第二章蔬菜植物的生長(zhǎng)發(fā)育和分化第三章蔬菜育苗的生理基礎(chǔ)第四章葉球、花球和菜薹的形成生理第五章根和莖菜類(lèi)產(chǎn)品器官的發(fā)育生理第六章果菜類(lèi)的果實(shí)發(fā)育生理第七章蔬菜植物調(diào)控的生理基礎(chǔ)第八章蔬菜植物的群體生理第九章蔬菜逆境生理第一章緒論一、蔬菜栽培生理學(xué)的概念蔬菜栽培生理學(xué)是蔬菜栽培學(xué)與植物生理學(xué)有機(jī)結(jié)合的一門(mén)交叉學(xué)科,主要研究蔬菜產(chǎn)量、品質(zhì)形成過(guò)程中的相關(guān)生理問(wèn)題,是連接植物生理學(xué)與蔬菜栽培學(xué)的橋梁,是蔬菜栽培學(xué)在理論上的深入與提高,是植物生理學(xué)向蔬菜栽培實(shí)際應(yīng)用的延伸。如:種子萌發(fā)和壯苗生理;產(chǎn)品器官形成生理及基因調(diào)控二、蔬菜栽培生理學(xué)的形成與發(fā)展(一)、農(nóng)業(yè)發(fā)展對(duì)蔬菜栽培生理學(xué)的推動(dòng)作用農(nóng)業(yè)的發(fā)展先后經(jīng)歷原始農(nóng)業(yè)、傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè),特別是從20世紀(jì)中葉前后,先后經(jīng)過(guò)三次革命,極大推動(dòng)了農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究的發(fā)展。1.綠色革命20世紀(jì)40年代在發(fā)達(dá)國(guó)家,60年代初在發(fā)展中國(guó)家以大幅度提高產(chǎn)量為標(biāo)志。主要技術(shù)模式:良種+化肥+灌溉+農(nóng)藥經(jīng)歷了第一次綠色革命,1961-1996年,化肥使用量從0.31億噸增加到1.35億噸;1961-1996年,灌溉面積從1.3億公頃增加到2.63億公頃;1950-1990年,農(nóng)藥銷(xiāo)售額擴(kuò)大28倍?!熬G色革命”顯然使亞洲避免了重大的糧食危機(jī)(1996年世界糧食首腦會(huì)議報(bào)告),成為中國(guó)、東南亞和南亞地區(qū)驚人的經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的基礎(chǔ)。2.白色革命以應(yīng)用塑料薄膜進(jìn)行保護(hù)栽培的“設(shè)施農(nóng)業(yè)”的興起和發(fā)展為標(biāo)志,發(fā)達(dá)國(guó)家在20世紀(jì)60-70年代,我國(guó)在80年代迅速發(fā)展。對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展的農(nóng)民增收發(fā)揮了積極作用。設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展出現(xiàn)了一系列的生理問(wèn)題,如次生鹽漬化、連作障礙、低溫弱光等。3.葉綠體革命2004年3月18日世界權(quán)威雜志Nature以封面文章發(fā)表了由中國(guó)科學(xué)院生物物理研究所和植物研究所合作完成的“菠菜主要捕光復(fù)合物(LHC-II)晶體結(jié)構(gòu)研究成果,認(rèn)為光合作用由捕光系統(tǒng)和光反應(yīng)中心兩個(gè)”接力手“來(lái)共同完成,捕光系統(tǒng)負(fù)責(zé)把“接力棒”傳給光反應(yīng)中心。而捕光蛋白復(fù)合物的三維結(jié)構(gòu),是植物高效利用光能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。LHC-II這種膜蛋白是綠色植物中含有最豐富的捕光復(fù)合物??赡軙?huì)對(duì)植物生產(chǎn)產(chǎn)生重要的影響。4.中國(guó)對(duì)世界農(nóng)業(yè)的貢獻(xiàn)促進(jìn)了蔬菜栽培生理的研究聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)認(rèn)為目前中國(guó)對(duì)世界農(nóng)業(yè)的三大貢獻(xiàn):超級(jí)雜交稻。日光溫室:成本低廉、經(jīng)濟(jì)實(shí)用、節(jié)約能源、高產(chǎn)高效,在寒冷地區(qū)可生產(chǎn)喜溫果菜。果菜類(lèi)蔬菜嫁接栽培:可提高設(shè)施蔬菜的抗逆性,增強(qiáng)水肥吸收能力,克服連作障礙,減少土壤病害傳播。二、蔬菜栽培生理學(xué)的歷史和發(fā)展1.中國(guó)古代:汜勝之書(shū)記載:獸骨熬湯浸種;加糞調(diào)糊拌種。齊民要術(shù):并洲(今山西)大蒜引種到朝歌(今河南)蒜瓣變小,形同蒜珠(氣生鱗莖);種甜瓜時(shí)都需“起禾芨,令直豎”。2.近現(xiàn)代:1840年,李比希(J.VonLiebig)出版有機(jī)化學(xué)在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)上的應(yīng)用,有力推動(dòng)了蔬菜栽培生理學(xué)的發(fā)展。1905年,德國(guó)學(xué)者F.F.Blakcman 提出“限制因子定律”,至今仍是蔬菜產(chǎn)量分析的基本定律。1920年,Fisher總結(jié)了植物生長(zhǎng)分析法,公式為:植物生長(zhǎng)率=葉面積同化率。1927年,湯姆生(Thompson)發(fā)現(xiàn)二年生蔬菜的階段發(fā)育理論中低溫春化和先期抽薹。20世紀(jì)50年代,M.Calvin 利用14C示蹤和紙層析兩種技術(shù),揭示了光合作用中CO2 的同化歷程,提出了著名的“光合碳循環(huán)”(Calvin cycle,即C3)途徑。60年代后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了植物光合作用的C4途徑,CAM途徑和光呼吸作用。1957年,Fujiwara和Syzuki提出了源-庫(kù)關(guān)系的概念,發(fā)現(xiàn)了光合同化物分配受源、庫(kù)代謝活性的控制。同時(shí)日本學(xué)者在20世紀(jì)50年代還研制出CO2分析儀,并開(kāi)始在大田條件下研究蔬菜個(gè)體與群體的光合作用,有力推動(dòng)了光合作用的研究。1962年,VanDobben首先發(fā)表了生物學(xué)產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)等觀點(diǎn),并研究了它們之間的相互關(guān)系。20世紀(jì)60年代,日本學(xué)者角田提出了株型的概念;1968年,Donald提出了著名的“理想型”概念,并倡議開(kāi)展理想型的株型育種,育種學(xué)者努力培育緊湊型的植物株型,對(duì)提高植物的群體光合作用起到了重要作用。3.蔬菜栽培生理學(xué)方面的著作情況:國(guó)外:日本學(xué)者集體編著的蔬菜生物生理學(xué)基礎(chǔ)(1970年),杉山直儀主編的蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)(1976年)。蘇聯(lián)學(xué)者編寫(xiě)的蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)(1979年)。美國(guó)學(xué)者F.P.Gardnent,R.L.Mitchell 編寫(xiě)的作物生理學(xué)(PhysiologyofCropplants)(1985)。HayRKMandWalkerAJ編寫(xiě)的作物產(chǎn)量生理學(xué)導(dǎo)論Anintroductiontothephysiologyofcropyield(1989)。中國(guó):20世紀(jì)60年代以來(lái)開(kāi)始在浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、河北農(nóng)業(yè)大學(xué)和山西農(nóng)業(yè)大學(xué)等相繼開(kāi)展了蔬菜(栽培)生理學(xué)的教學(xué)工作,但基本都是自編講義。1979年,李曙軒教授主編的蔬菜栽培生理出版。1986年,陸幗一教授主編的蔬菜栽培生理生態(tài)作為西農(nóng)校內(nèi)教材。1996年,蔣先明教授主編的蔬菜栽培生理學(xué)出版。2008年,張振賢教授主編的高級(jí)蔬菜栽培生理學(xué)出版。4.蔬菜栽培生理學(xué)研究應(yīng)圍繞“一個(gè)目標(biāo)”、“二個(gè)面向”、“三個(gè)方向”、“四個(gè)任務(wù)”和“五個(gè)層次”進(jìn)行。一個(gè)目標(biāo):以產(chǎn)量形成和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)理論為目標(biāo)。兩個(gè)面向:面向栽培為栽培提供理論基礎(chǔ)。面向育種為育種提供生理指標(biāo)和相關(guān)理論依據(jù)。三個(gè)方向:高產(chǎn)生理如何突破目前的產(chǎn)量限制?在產(chǎn)量上有所突破。優(yōu)質(zhì)生理如何調(diào)節(jié)品質(zhì)形成過(guò)程,改善品質(zhì)性狀并安全優(yōu)質(zhì)?高效生理如何提高蔬菜抗逆性?提高光熱氣等資源的利用效率?使農(nóng)業(yè)增收,農(nóng)民增效。四大任務(wù):揭示生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的機(jī)理鑒定性狀(指標(biāo))生理模擬逆境生理五個(gè)層次:生態(tài)、群體、個(gè)體、細(xì)胞和分子三.蔬菜栽培生理學(xué)與其他學(xué)科的關(guān)系1.與細(xì)胞生物學(xué)、植物形態(tài)學(xué)、植物解剖學(xué)和植物生物化學(xué)關(guān)系密切。原因:蔬菜植物各器官的形態(tài)建成和生命周期中發(fā)生的各個(gè)生理過(guò)程都建立在細(xì)胞活動(dòng)的基礎(chǔ)上。2.與植物分類(lèi)學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、氣象學(xué)、土壤學(xué)、耕作學(xué)、肥料學(xué)關(guān)系密切。原因:蔬菜植物種類(lèi)繁多,它們的分類(lèi)地位、生態(tài)類(lèi)型和栽培條件各不相同,對(duì)光、溫、水、氣肥的要求和反應(yīng)都有較大的差異。3.與植物病理學(xué)和植物昆蟲(chóng)學(xué)關(guān)系密切。原因:蔬菜植物在栽培條件下常會(huì)遇到真菌、細(xì)菌、病毒、線(xiàn)蟲(chóng)和昆蟲(chóng)的危害。4.蔬菜栽培生理學(xué)的研究離不開(kāi)設(shè)施園藝學(xué)和園藝工程學(xué)的支撐。5.蔬菜栽培生理學(xué)的深入研究必須借助于精密儀器和尖端技術(shù)。四、怎么樣學(xué)好和利用好蔬菜栽培生理相關(guān)內(nèi)容1.積極參與蔬菜生產(chǎn)實(shí)踐活動(dòng)。2.勤于思考,善于觀察,善于從實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)問(wèn)題。3.關(guān)注國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展,不斷提高自己的理論水平。4.盡力尋找理論和實(shí)踐的結(jié)合點(diǎn)。思考題:什么是蔬菜栽培學(xué)?其研究的內(nèi)容包括哪些方面?第二章蔬菜植物的生長(zhǎng)發(fā)育和分化第一節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育和分化的特點(diǎn)一、生長(zhǎng)的模式、周期性及生長(zhǎng)相關(guān)(一)生長(zhǎng)模式(生長(zhǎng)分析)生長(zhǎng)是指植物或其某一組織、某一器官的大小(體積、重量等)不可逆的增加。生長(zhǎng)的基礎(chǔ)是細(xì)胞的生長(zhǎng),通過(guò)細(xì)胞的分裂及其相繼增大而實(shí)現(xiàn)。1.“S”型生長(zhǎng)曲線(xiàn)及其特征不論是整個(gè)植株的生長(zhǎng),或是器官、組織和細(xì)胞的生長(zhǎng),在不同的階段生長(zhǎng)速度是不同的,表現(xiàn)為初期生長(zhǎng)較慢,中期生長(zhǎng)逐漸加快,最后生長(zhǎng)又緩慢下來(lái)直至停止。這一典型的生長(zhǎng)過(guò)程可以用”S”型曲線(xiàn)來(lái)描述。A,大小時(shí)間的“S”曲線(xiàn);B,對(duì)數(shù)生長(zhǎng)曲線(xiàn);C,生長(zhǎng)率曲線(xiàn)植物的生長(zhǎng)曲線(xiàn)2.相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系一個(gè)植株的不同器官,一個(gè)器官的不同部位,其生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)速率往往是不同的。一片葉子面積的生長(zhǎng)速率和其長(zhǎng)度的生長(zhǎng)速率不一樣;一個(gè)果實(shí)體積的生長(zhǎng),它的長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)反面的生長(zhǎng)速率也不同。因而,一個(gè)葉片或果實(shí)的最后性狀,并不是一開(kāi)始就決定的,而是由不同方向的差別生長(zhǎng)決定的。如辣椒果實(shí)的長(zhǎng)度(y)和寬度(x)的生長(zhǎng)速率的不同,可用“相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系”公式表示:Y=bxK或 lny=lnb+k lnx把上述對(duì)數(shù)曲線(xiàn)繪成圖則成為一條直線(xiàn)。斜率k就叫“相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)”。當(dāng)k=1時(shí),表示果實(shí)在生長(zhǎng)過(guò)程中形狀不變;當(dāng)k1時(shí),形狀變長(zhǎng);k40)對(duì)鱗莖有阻礙作用。二、春化作用低溫對(duì)植物開(kāi)花的促進(jìn)作用叫春化作用。根據(jù)蔬菜植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求不同,可將它們分為兩類(lèi):(1)對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的。包括一年生冬性植物、二年生植物和許多多年生植物。一年生冬性植物和二年生植物,它們?cè)诘谝粋€(gè)生長(zhǎng)季節(jié)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),形成蓮座狀的營(yíng)養(yǎng)體,在冬季只要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間略高于0以上的低溫處理,在次年的春季或夏初就會(huì)開(kāi)花。已經(jīng)證實(shí)的要求低溫才能開(kāi)花的二年生蔬菜包括:芹菜、甘藍(lán)、根菜類(lèi)、白菜類(lèi)等。試驗(yàn)表明,若不給予低溫處理,結(jié)球甘藍(lán)可保持好幾年的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開(kāi)花。(2)開(kāi)花對(duì)低溫的要求是相對(duì)的。該類(lèi)蔬菜植物的開(kāi)花受到低溫的促進(jìn)。經(jīng)過(guò)一定的低溫處理,開(kāi)花時(shí)間較早,未經(jīng)低溫處理,開(kāi)花相對(duì)較遲,但仍可以開(kāi)花。如萵苣、菠菜和豌豆的一些晚熟品種。(二)影響春化作用的條件1.感應(yīng)類(lèi)型二年生蔬菜植物,不同種類(lèi)通過(guò)春化時(shí)期有差別,據(jù)此,可把它們分為兩類(lèi):(1)種子春化有些蔬菜植物在種子萌發(fā)時(shí)期就能感應(yīng)受低溫誘導(dǎo)而通過(guò)春化,叫種子春化。如:白菜、蘿卜、芥菜、菠菜、萵苣等。對(duì)種子春化類(lèi)型的種子進(jìn)行低溫處理時(shí),只有種子處在生理活動(dòng)狀態(tài)萌芽時(shí)期才可進(jìn)行。如果種子是干燥的,處于休眠狀態(tài),對(duì)低溫處理就沒(méi)有感應(yīng)。萌動(dòng)的種子通過(guò)春化,實(shí)際上是胚在感受低溫誘導(dǎo),胚接受了春化處理后,促進(jìn)開(kāi)花。應(yīng)當(dāng)注意的是,所謂“種子春化”,并不是只有在種子萌動(dòng)時(shí)才對(duì)低溫有感應(yīng),而往往是幼苗長(zhǎng)到一定大小時(shí)對(duì)低溫的反應(yīng)更為敏感。如大白菜就表現(xiàn)出這種特點(diǎn)。(2)綠體春化 有些蔬菜植物不能在萌動(dòng)的種子時(shí)期,而只有在幼苗長(zhǎng)到一定大小的植株時(shí)才能感受低溫誘導(dǎo)通過(guò)春化,叫綠體春化。如甘藍(lán)、洋蔥、大蒜、大蔥、胡蘿卜、芹菜等。綠體春化受植株大小的影響 不同蔬菜種類(lèi)春化綠體的大小是不同的,如果植株沒(méi)有達(dá)到一定大小,即使遇到低溫也不能通過(guò)春化。這個(gè)所謂一定大小的植株,可以用日歷年齡、植株莖的直徑、葉數(shù)或葉面積來(lái)表示。試驗(yàn)表明,甘藍(lán)幼苗只有莖粗達(dá)到0.6 cm,葉寬達(dá)到5 cm以上時(shí)才能通過(guò)春化;洋蔥幼苗假莖的直徑在1 cm以上才能感受低溫的誘導(dǎo)。綠體春化的植株感受低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn) 以芹菜為例,在溫室中種植的芹菜,若莖尖給予0 的低溫處理(用冷水管纏繞莖端),可以通過(guò)春化,在長(zhǎng)日照下開(kāi)花結(jié)實(shí)。如果芹菜種植在低溫條件下,而莖尖卻給予25左右的高溫處理,植株則不開(kāi)花??梢?jiàn),植物在春化過(guò)程中感受低溫的部位是分生組織或正在分裂的細(xì)胞。綠體春化需保持植株的完整性 綠體春化的植株在感受低溫過(guò)程中除了具有莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)外,還要求植株帶有根和葉。否則會(huì)影響春化。如當(dāng)對(duì)洋蔥進(jìn)行春化處理時(shí),把葉片全部或大部分剪除,春化的效果下降。2.溫度溫度對(duì)春化效果有直接影響。不同種類(lèi)植物春化要求的低溫不同,這種特性是該種植物在系統(tǒng)發(fā)育中形成的。一般而言,植物春化的溫度范圍為0-15,同時(shí),還要一定的處理時(shí)間,從4天-8周不等。這個(gè)溫度范圍和處理時(shí)間的長(zhǎng)短與蔬菜種類(lèi)和品種有關(guān),有要求嚴(yán)格的種類(lèi)和品種,也有不嚴(yán)格的種類(lèi)及品種。對(duì)于大多數(shù)二年生蔬菜來(lái)說(shuō),低溫范圍在0-10之間,處理時(shí)間通常在10-30天。白菜和芥菜的很多品種,在0-8 條件下處理20天就可通過(guò)春化。長(zhǎng)江流域的小白菜和廣東的菜心,對(duì)春化要求不嚴(yán)格,春化5天就有誘導(dǎo)開(kāi)花的結(jié)果。蘿卜的春化,以0-5的低溫處理10-20天最合適。而秋播的蘿卜,幼苗期間低溫處理3天,就可觀察到促進(jìn)抽薹的作用。正在進(jìn)行低溫春化處理的植株,立即放置在高溫條件下通常不會(huì)開(kāi)花,這種現(xiàn)象叫脫春化作用。通常脫春化的溫度在25-30。一般情況下,春化時(shí)間越長(zhǎng),脫春化越困難。一旦植株完成了春化過(guò)程,即使放在高溫下,也不會(huì)引起脫春化作用。三、低溫效應(yīng)的生理機(jī)制(一)低溫反應(yīng)的模式春化作用最顯著的特征是某些過(guò)程在低溫下進(jìn)行的比高溫下快,這與一般的化學(xué)反應(yīng)在高溫條件下進(jìn)行的快的特點(diǎn)不同。因此,春化期間發(fā)生的變化必然是酶控制下的反應(yīng)。為了容易理解春化作用的“負(fù)溫度系數(shù)”,人們提出了一個(gè)假設(shè),認(rèn)為春化過(guò)程由兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)同一底物的不同反應(yīng)構(gòu)成。雖然兩個(gè)反應(yīng)的溫度系數(shù)不同,但都為正溫度系數(shù)。前體A1中間產(chǎn)物B23終產(chǎn)物C中間產(chǎn)物D在上圖中,可知反應(yīng)2和反應(yīng)3競(jìng)爭(zhēng)同一中間產(chǎn)物B。假設(shè)反應(yīng)3比反應(yīng)1和2的溫度系數(shù)高。這就意味著高溫條件對(duì)反應(yīng)3有利,那么B就大多向產(chǎn)物D轉(zhuǎn)化,C就幾乎不能形成。然而,當(dāng)溫度顯著下降時(shí),反應(yīng)3的速率比反應(yīng)2下降的多。相應(yīng)地在低溫條件下,反應(yīng)2將會(huì)有利,C產(chǎn)物就積累。因此,C產(chǎn)物就在低溫條件下形成,高溫條件下不形成。所以,從客觀上來(lái)看,C產(chǎn)物似乎無(wú)表現(xiàn)為負(fù)溫度系數(shù)。以上只是一個(gè)假說(shuō),但對(duì)于說(shuō)明春化過(guò)程的負(fù)溫度系數(shù)還是具有重要的參考意義。(二)春化過(guò)程的生理變化植物完成春化過(guò)程以后,其生理代謝上會(huì)發(fā)生一些變化。經(jīng)過(guò)春化的幼苗,其呼吸速率、蒸騰作用、光合作用有所提高,單位重量葉片中葉綠素的含量有所增加。由于春化作用會(huì)促進(jìn)發(fā)育,尤其是二年生的越冬蔬菜植物,其耐寒性及抗病能力會(huì)有所減弱。(三)與開(kāi)花有關(guān)的物質(zhì)1.春化素德國(guó)Melchers早在1937年發(fā)現(xiàn),把已春化的天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同一品種上時(shí),后者不經(jīng)低溫處理就可開(kāi)花。另外,用甘藍(lán)、胡蘿卜所做的試驗(yàn)也取得了類(lèi)似的效果。另有研究表明,這種純化的效果不僅在同一種植物中傳遞,甚至可以在某些不同屬植物間傳遞?;谏鲜霭l(fā)現(xiàn),Melchers1939年提出假說(shuō)認(rèn)為,植物春化形成了一種可經(jīng)過(guò)嫁接傳遞的物質(zhì),該物質(zhì)可以誘導(dǎo)植物開(kāi)花。這種物質(zhì)就是春化素。但自從提出了春化素的概念之后,從春化中分離春化素的試驗(yàn)從未停止。2.植物激素1957年,Lang發(fā)現(xiàn)用GA處理某些二年生的植物,可以不經(jīng)過(guò)低溫而誘導(dǎo)開(kāi)花。如用GA處理甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜等,可以促進(jìn)抽薹開(kāi)花。于是,人們推測(cè),開(kāi)花激素是不是就是GA呢?后來(lái)發(fā)現(xiàn)GA誘導(dǎo)開(kāi)花與低溫誘導(dǎo)的開(kāi)花有許多不同的生理現(xiàn)象:如當(dāng)GA用來(lái)處理需低溫誘導(dǎo)才能開(kāi)花的植物時(shí),首先觀察到的反應(yīng)是莖的伸長(zhǎng),然后才形成花芽;而經(jīng)低溫處理的植株,其花芽形成和莖抽薹是同時(shí)進(jìn)行的。另外,許多植物的開(kāi)花并不能被動(dòng)誘導(dǎo)。由此可見(jiàn),GA并不是春化作用形成的春化素。第三節(jié)光與蔬菜植物的生長(zhǎng)發(fā)育和分化一、光周期現(xiàn)象晝夜長(zhǎng)短對(duì)植物開(kāi)花的調(diào)節(jié)作用叫光周期現(xiàn)象。(一)植物對(duì)光周期的反應(yīng)根據(jù)植物開(kāi)花對(duì)光周期的要求,可以把植物分為以下幾種類(lèi)型。1.長(zhǎng)日植物在一晝夜的周期中,植物在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花。這種開(kāi)花受到長(zhǎng)日照促進(jìn)的植物叫長(zhǎng)日植物。屬于長(zhǎng)日的蔬菜植物有:白菜、甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、菠菜、蠶豆、萵苣、豌豆(晚熟品種)、大蔥、大蒜、蕪菁、花椰菜、菊苣等。2.短日植物 在一晝夜的周期中,植物在日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花。這種開(kāi)花受到短日照促進(jìn)的植物叫短日植物。屬于短日植物的蔬菜有:扁豆、刀豆、茼蒿、莧菜、菊花腦、草莓等。3.中光性植物 這類(lèi)植物的開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)短的反應(yīng)不敏感,它們?cè)谌魏伍L(zhǎng)度的光照下均可開(kāi)花,這類(lèi)日照長(zhǎng)短對(duì)其開(kāi)花沒(méi)有明顯影響的植物叫中光性植物。屬于中光性的蔬菜植物有:黃瓜、菜豆、番茄、茄子、辣椒、菊芋、甜玉米、洋蔥、馬鈴薯、西瓜等。它們的開(kāi)花受溫度影響較大,只要溫度適宜,一年四季均可開(kāi)花。(二)與光周期有關(guān)的兩個(gè)問(wèn)題1.臨界日長(zhǎng) 植物開(kāi)花所需要的極限日照長(zhǎng)度。促進(jìn)長(zhǎng)日植物開(kāi)花的最短日長(zhǎng)或促進(jìn)短日植物開(kāi)花的最長(zhǎng)日長(zhǎng)就是臨界日長(zhǎng)。對(duì)于長(zhǎng)日植物來(lái)說(shuō),其開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度應(yīng)長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng),光照時(shí)間越長(zhǎng)對(duì)開(kāi)花越有利。這類(lèi)植物的開(kāi)花并不需要暗期,可以在連續(xù)光照的條件下很好的開(kāi)花。如果光照時(shí)數(shù)短于臨界日長(zhǎng),開(kāi)花反應(yīng)會(huì)顯著降低。例如,菠菜為長(zhǎng)日植物,當(dāng)一天中光照時(shí)數(shù)短于13h時(shí),開(kāi)花反應(yīng)就停止。短日植物開(kāi)花要求日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng),當(dāng)日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)時(shí),則不能開(kāi)花。例如,大豆為短日植物,大豆晚熟品種在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于13.5-14h時(shí),就不能開(kāi)花。而當(dāng)光照時(shí)數(shù)小于這個(gè)值時(shí),才能開(kāi)花。對(duì)該類(lèi)植物,暗期的長(zhǎng)短對(duì)發(fā)育的影響更為重要。光照時(shí)間越短對(duì)開(kāi)花越有利。但研究表明,當(dāng)日照長(zhǎng)度短至2h以下時(shí),短日植物也不能開(kāi)花,因?yàn)楣庹諘r(shí)間太短,除了影響光合作用進(jìn)行外,其它的生理過(guò)程可能也受到影響。注意:在區(qū)別長(zhǎng)日和短日植物時(shí),不應(yīng)當(dāng)只看其對(duì)日照長(zhǎng)短絕對(duì)值的要求,而關(guān)鍵在于它們對(duì)臨界日長(zhǎng)的反應(yīng)。2.質(zhì)的光周期反應(yīng)和量的光周期反應(yīng)只有少數(shù)植物的開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度有嚴(yán)格的要求,它們開(kāi)花有明顯的臨界日長(zhǎng)。必須在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于(對(duì)長(zhǎng)日照植物而言)或短于(對(duì)短日照植物而言)臨界日長(zhǎng)的條件下才能開(kāi)花,否則不能開(kāi)花,這種植物表現(xiàn)出質(zhì)的光周期反應(yīng),成為絕對(duì)長(zhǎng)日植物或絕對(duì)短日植物。如菠菜、蘿卜為絕對(duì)長(zhǎng)日植物,大豆、紫蘇為絕對(duì)短日植物。大多數(shù)長(zhǎng)日或短日蔬菜植物對(duì)光周期的反應(yīng)并不是絕對(duì)的,它們開(kāi)花可被長(zhǎng)日(對(duì)長(zhǎng)日植物而言)或短日(對(duì)短日植物而言)條件促進(jìn),但在不適宜的日照長(zhǎng)度條件下最后也會(huì)開(kāi)花。這類(lèi)植物的開(kāi)花沒(méi)有明確的臨界日長(zhǎng),對(duì)日照長(zhǎng)度僅表現(xiàn)出梯度反應(yīng),叫相對(duì)長(zhǎng)日植物或相對(duì)短日植物。如白菜、芥菜等蔬菜在長(zhǎng)日照下可以很快開(kāi)花,而在較短的日照條件下(8-10h/d)也可以開(kāi)花,但開(kāi)花時(shí)間推遲。紅葉莧菜在短日照下開(kāi)花較快,但在長(zhǎng)日照條件下(14h/d)也能開(kāi)花。利用光周期反應(yīng)的這一特性,可以通過(guò)選育對(duì)光周期要求嚴(yán)格或不嚴(yán)格的早、中、晚熟品種,使蔬菜達(dá)到周年供應(yīng)。(三)影響光周期反應(yīng)的因素1.葉片葉片是植物感受光周期的部位,芽則是發(fā)生光周期反應(yīng)的部位。植物葉片接收到光周期刺激后會(huì)產(chǎn)生某種開(kāi)花刺激物質(zhì),然后通過(guò)葉柄、莖再運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)點(diǎn),促使花芽分化。去除全部葉片的植株,即使放在適宜開(kāi)花的日照條件下也不能開(kāi)花。而整個(gè)植株只要有一個(gè)葉片處于誘導(dǎo)的日照條件下,就能開(kāi)花。葉子感受光周期的敏感性與其發(fā)育程度有關(guān),如在一些植物中,葉片剛剛完全展開(kāi)時(shí),對(duì)光周期的反應(yīng)最敏感;幼小的葉片和衰老的葉片敏感性較差。2.植株年齡大多數(shù)植物必須達(dá)到一定的大小才對(duì)光周期起反應(yīng),植株年齡越大,對(duì)光周期的反應(yīng)越來(lái)越敏感。如竹類(lèi)植物幾十年才能開(kāi)花。有些植物在幼苗期甚至子葉期就可感受光周期,如白菜、蘿卜春季出苗后即用短日照(8h/d)處理,則在2片真葉期就會(huì)開(kāi)花。榨菜在2片真葉時(shí)也可感受長(zhǎng)日照(16h/d)條件而抽薹開(kāi)花,大豆在子葉期就對(duì)短日照有反應(yīng)。3.植物種類(lèi)及品種不同種的植物和同一種植物的不同品種,開(kāi)花對(duì)光周期的反應(yīng)有較大差別。4.溫度溫度條件可影響植物對(duì)光周期的反應(yīng)。有些植物開(kāi)花對(duì)長(zhǎng)日或短日條件的要求可部分別溫度代替。如低溫春化可以部分取代菠菜對(duì)長(zhǎng)日照條件的要求,低溫也可促進(jìn)某些豌豆晚熟品種在長(zhǎng)日條件下和洋蔥的一些品種在短日條件下開(kāi)花。在高溫條件下為長(zhǎng)日植物的萵苣、菊苣,在低溫條件下可轉(zhuǎn)化為日中性植物。溫度太高時(shí),許多長(zhǎng)日蔬菜如白菜、蘿卜、菠菜和芹菜,即使在長(zhǎng)日條件下,也不會(huì)開(kāi)花,或者開(kāi)花期大為延遲??梢?jiàn),高溫會(huì)抑制光周期的通過(guò),尤其是夜間溫度過(guò)高對(duì)花芽分化的抑制作用更強(qiáng)。溫度太低,即使光周期適合,由于植物的生長(zhǎng)緩慢,也很難抽薹開(kāi)花。5.光強(qiáng)及光質(zhì)植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需要的光強(qiáng)是很微弱的,大大低于光合作用需要的光照強(qiáng)度。一般情況下,光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度約在50-100lx.在自然條件下,計(jì)算日照長(zhǎng)度是以太陽(yáng)處于地平線(xiàn)下6為準(zhǔn),而不是以太陽(yáng)直射光的有無(wú)為準(zhǔn)。光質(zhì)對(duì)光周期效應(yīng)有很大的影響。以長(zhǎng)日植物為材料研究光質(zhì)對(duì)整個(gè)光期的效果,結(jié)果顯示以遠(yuǎn)紅光或藍(lán)光照射可以開(kāi)花,而以紅光和綠光照射不能開(kāi)花。大量有關(guān)暗期間斷的結(jié)果表明:不論是抑制短日植物開(kāi)花還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花,都是紅光最有效,藍(lán)光效果很差,綠光無(wú)效。在暗期中利用紅光照射進(jìn)行間斷處理,短日植物的開(kāi)花會(huì)被抑制,而長(zhǎng)日植物則會(huì)開(kāi)花;若在紅光照射之后,立即用遠(yuǎn)紅光照射,暗期間斷作用消失,即遠(yuǎn)紅光可以抵消紅光的間斷效應(yīng),而且這個(gè)反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次??傊灯陂g斷對(duì)短日植物來(lái)說(shuō),紅光抑制開(kāi)花,遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開(kāi)花;對(duì)長(zhǎng)日植物而言,紅光促進(jìn)開(kāi)花,而遠(yuǎn)紅光抑制開(kāi)花。這種紅光/遠(yuǎn)紅光的生理作用是光敏素參與的過(guò)程。二、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)光敏素的發(fā)現(xiàn)時(shí)20世紀(jì)植物生理學(xué)取得的最大成就之一。在發(fā)現(xiàn)光敏素之前,人們就已經(jīng)注意到植物對(duì)光的不同反應(yīng)以紅光最有效。如萵苣種子的萌發(fā)可被紅光促進(jìn),受遠(yuǎn)紅光抑制,進(jìn)而發(fā)現(xiàn)紅光的效果可被隨即的遠(yuǎn)紅光處理所逆轉(zhuǎn)。促進(jìn)萵苣種子發(fā)芽的作用光譜,與控制開(kāi)花的作用光譜相同,最大作用區(qū)在600-660nm之間(紅光光譜),這種作用可被遠(yuǎn)紅光(730nm)所逆轉(zhuǎn)。這種色素又美國(guó)科學(xué)家Butler等于1959年首先從黃化的蕪菁子葉和玉米幼莖中提取出來(lái),稱(chēng)作光敏素。(二)光敏素的特性1.分子結(jié)構(gòu)光敏素在自然條件下是以單體分子的二聚體存在的,兩個(gè)單體相距70,彼此在C端40KD的肽鏈上相連。一個(gè)光敏素的單體分子由兩部分組成:線(xiàn)型四吡咯發(fā)色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)分子。發(fā)色團(tuán)以硫醚鍵與蛋白質(zhì)多肽鏈上的半胱氨酸相連,發(fā)色團(tuán)為線(xiàn)性的膽三烯類(lèi)的四吡咯結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)多肽分子量因植物種類(lèi)不同而有所差異,一般在120-127KD之間。2.性質(zhì)光敏素有兩種存在形式:Pr和Pfr,即紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型。Pr的吸收峰在660nm,而Pfr的吸收峰為730nm。在植物體中,只有Pfr具有活性,Pr為鈍化態(tài)。黃化組織中光敏素大都以Pr的形式存在。Pr和Pfr之間可以進(jìn)行光轉(zhuǎn)化,即Pr型在660nm紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pfr型,Pfr型在730nm遠(yuǎn)紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pr型:PrPfr紅光(660nm)遠(yuǎn)紅光(660nm)在光轉(zhuǎn)化過(guò)程中,發(fā)色團(tuán)一個(gè)吡咯環(huán)上的H+質(zhì)子發(fā)生了轉(zhuǎn)移,引起雙鍵轉(zhuǎn)移,并導(dǎo)致H+原子丟失,發(fā)生了同分異構(gòu)化。這一雙鍵的轉(zhuǎn)動(dòng),使發(fā)色團(tuán)在蛋白質(zhì)中的位置發(fā)生變化,蛋白質(zhì)構(gòu)型也變化。光敏素的Pfr在遠(yuǎn)紅光下可迅速地轉(zhuǎn)換為Pr,而在黑暗中則緩慢地轉(zhuǎn)換為Pr或被分解。研究證明,Pr在植物體內(nèi)穩(wěn)定,而Pfr則不穩(wěn)定。(三)光敏素的作用機(jī)制1.膜假說(shuō)。2.基因調(diào)節(jié)假說(shuō)。參考植物生理學(xué)教材,自己課下閱讀。三、植物的光形態(tài)建成植物的許多形態(tài)發(fā)生過(guò)程都與光有關(guān)。光敏素在自然條件下是一個(gè)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的受體,使植物感受環(huán)境中光的刺激后細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生一系列的變化,并發(fā)生一定的生理作用。(一)自然光與光敏素的“強(qiáng)光反應(yīng)”自然界中與植物發(fā)育進(jìn)程有關(guān)的光有三種:即日光(太陽(yáng)高度位于地平線(xiàn)10以上),曙光、黃昏光(太陽(yáng)高度位于地平線(xiàn)的10和-10之間),遮蔭光(植物群落下的光)。這三種光的光質(zhì)不同,它們的F:FR光量子的比率分別如下:日光0.99-1.32曙光、黃昏光0.7-1.0遮蔭光0.2-0.74光敏色素還表現(xiàn)為“強(qiáng)光反應(yīng)”的特性,即在白天日光的連續(xù)高強(qiáng)度照射下(由紅光、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光等組成),光敏素的吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)(730nm)。這一結(jié)果使植株長(zhǎng)時(shí)間保持一定的Pfr水平,而且Pr和Pfr的光轉(zhuǎn)化達(dá)到一個(gè)“光平衡狀態(tài)”:即=PfrP總光質(zhì)對(duì)植物光敏素的值影響很大,值與光譜中F:FR關(guān)系如右圖所示??梢钥闯?,在自然條件下,值對(duì)在0-1的光譜變化(F:FR)最敏感,也就是說(shuō),植物光敏素的平衡狀態(tài)對(duì)于葉冠層和自然植被中的光譜的變化有最大的反應(yīng)。據(jù)測(cè)算,在自然光照下,植物的值約為0.6。(二)促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)去黃化作用從地下萌發(fā)的種子或幼芽上長(zhǎng)出的幼苗在出土前由于沒(méi)有接受過(guò)陽(yáng)光,幼苗葉片小,莖伸長(zhǎng)很快,生長(zhǎng)點(diǎn)帶有彎曲鉤,種苗中的光敏素以Pr形式存在。這種生長(zhǎng)方式具有重要的生態(tài)意義,它可以使幼苗快速地接受陽(yáng)光,不在無(wú)光條件下形成沒(méi)有光合能力的葉片。幼苗出土后,光敏素會(huì)轉(zhuǎn)化為Pfr,葉片擴(kuò)大、變綠,莖伸長(zhǎng)速率減慢。如大豆幼苗在紅光下的葉片稍微比黑暗條件下大,但一旦轉(zhuǎn)移到日光下,葉片生長(zhǎng)的細(xì)胞擴(kuò)大速度大增。光對(duì)葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)作用是和“強(qiáng)光反應(yīng)”有關(guān)的,幼苗在陽(yáng)光照射下形成一個(gè)低的值,抑制了胚軸的伸長(zhǎng)。(三)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的作用控制分枝植物莖的伸長(zhǎng),頂端優(yōu)勢(shì)等很多生長(zhǎng)特性都是由光敏素感受了遮蔭光的變化后引起的。植物在遮蔭條件下,伸長(zhǎng)生長(zhǎng)加快、節(jié)間變長(zhǎng)、分枝減少,使植物向接受陽(yáng)光的冠層頂端生長(zhǎng)。這種作用被認(rèn)為是由于植物光敏素感受了自然光的光質(zhì)變化(遮蔭光中遠(yuǎn)紅光)之后,值降低所致。在蔬菜栽培學(xué)上,可以用人工或化學(xué)方法去除側(cè)芽,或者通過(guò)栽培密度的改變來(lái)調(diào)節(jié)光的供應(yīng),進(jìn)而控制分枝或分蘗的發(fā)生。生產(chǎn)上??吹缴L(zhǎng)在群體外部的植株往往比生長(zhǎng)在里面的植株分之多,過(guò)密的群體的側(cè)枝生長(zhǎng)會(huì)被抑制。通過(guò)調(diào)節(jié)合適的栽培密度,使植物群體的側(cè)枝數(shù)量、大小及空間位置都比較合理,對(duì)獲得群體的較高的生產(chǎn)力有重要作用。第三章蔬菜育苗的生理基礎(chǔ)第一節(jié)蔬菜的種子發(fā)芽及育苗生理一、種子的概念及結(jié)構(gòu)1.狹義:狹義的種子即植物學(xué)上的種子,是指由胚珠發(fā)育形成的有性繁殖器官,是植物繁殖的最高形式。為適應(yīng)傳播與繁殖的需要,種子通常由種皮、胚與胚乳3部分組成。種皮:包被在種子外面的保護(hù)組織。胚乳(或子葉):供種子萌發(fā)時(shí)利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯藏庫(kù)。胚:待發(fā)育的植物原始體。(一)概念植物一生中最早的獨(dú)立個(gè)體胚子葉胚芽胚軸胚根胚乳:由胚囊中極核與雄核相結(jié)合發(fā)育而成。根據(jù)胚乳的有無(wú)可將種子分為3類(lèi):(1)有胚乳種子:如甜玉米,其胚乳很發(fā)達(dá),為種子發(fā)芽過(guò)程中主要的物質(zhì)來(lái)源。(2)無(wú)胚乳的種子:如豆類(lèi)、瓜類(lèi)等。(3)有一部分胚乳,子葉發(fā)達(dá)的種子。如番茄、洋蔥、韭菜等的種子。種皮:由珠被發(fā)育而來(lái)。2.廣義:廣義的種子泛指農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中各種播種材料,是最基本的生產(chǎn)資料。為了區(qū)別于植物學(xué)上的種子,稱(chēng)為”農(nóng)業(yè)種子”比較合適,習(xí)慣上簡(jiǎn)稱(chēng)種子。蔬菜作物的農(nóng)業(yè)種子包括以下5類(lèi):植物學(xué)上的種子:以受精的胚珠發(fā)育而來(lái)的植物種子為播種材料。如瓜類(lèi)、豆類(lèi)、茄果類(lèi)、白菜類(lèi)、蘿卜、洋蔥、韭菜、大蔥等作物的種子。植物學(xué)上的果實(shí):以子房發(fā)育形成的果實(shí)作為播種材料。如萵苣、生菜、茼蒿等菊科作物的瘦果,胡蘿卜、芫荽、芹菜等傘形花科的雙懸果,藜科、菱科的堅(jiān)果等。植物營(yíng)養(yǎng)器官:以具有養(yǎng)分富集功能的植物營(yíng)養(yǎng)器官為播種材料,包括植物學(xué)上的各種營(yíng)養(yǎng)器官,如鱗莖、球莖、根狀莖、塊莖、塊根等。菌絲種子或孢子:低等植物類(lèi)蔬菜,營(yíng)養(yǎng)體及生殖器官比較簡(jiǎn)單,依靠菌絲或孢子繁殖。如蘑菇、香菇、猴頭、蕨菜等。人工種子:又稱(chēng)“合成種子”、“膠囊種子”、“生物技術(shù)種子”、“植物種子類(lèi)似物”,是對(duì)植物離體培養(yǎng)所產(chǎn)生的體細(xì)胞或能發(fā)育成完整植株的分生組織,用包衣物質(zhì)包裹成丸粒狀。(二)主要蔬菜作物的形態(tài)構(gòu)造1.十字花科蔬菜種子(1)大白菜、甘藍(lán)和芥菜三者的種子形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似,只有在種皮顏色上存在細(xì)微差異。一般甘藍(lán)種子種皮顏色較深為深褐色。白菜種子顏色較淺,為紫褐色,種臍橢圓形。而芥菜種子的種皮顏色最深,常為紅褐色,種臍為卵圓形。(a)種子外形(1.臍2.種皮)(b)種子內(nèi)部構(gòu)造(去種皮)(1.子葉2.胚軸3.胚根)(c)種皮橫剖面(1.表皮2.薄壁細(xì)胞3.后壁細(xì)胞4.色素層5.內(nèi)胚乳細(xì)胞遺跡)(2)蘿卜蘿卜種子形狀大小與白菜類(lèi)有明顯差異,蘿卜種子有棱角,呈卵圓形或心形。蘿卜種子外形及縱剖面(a)種子外形(b)種子縱剖面(1.子葉2.胚根3.胚軸4.種皮)2.傘形科蔬菜種子傘形科蔬菜主要有芹菜、胡蘿卜等。其種子小,且不易與果皮分離。果實(shí)由兩個(gè)單果組成,成熟時(shí)有的兩單果易分離,有的不易分離。果實(shí)背面有肋狀突起的果棱,棱上有刺毛或無(wú),棱下有油腺,充滿(mǎn)芳香油,因此該科種子均有特殊的香味。不同種類(lèi)間果棱的多寡、油腺數(shù)目、香味、果實(shí)的形狀及是否易分離等均是該科蔬菜種子的鑒別特征。(1)芹菜種子芹菜種子細(xì)小,半橢圓球體,黑褐色,有9條果棱,成熟后單果易分離。(a)種子(分果)外形(1.花柱遺跡2.果棱3.果柄)(b)種子縱剖面(1.花柱遺跡3.果柄)(2)胡蘿卜種子胡蘿卜種子也較小,呈半卵形,兩個(gè)單果合在一起呈卵形,種皮褐色或黃褐色,果棱也為9條,但棱上有很多刺毛,種子內(nèi)胚乳發(fā)達(dá),而胚僅占一小部分。(a)成對(duì)復(fù)果外形(b)種子(單果)縱剖面1.花柱遺跡2.胚根3.子葉4.胚芽5.胚乳6.刺毛7.種皮3.茄科蔬菜種子茄科蔬菜主要有番茄、茄子等。種子扁平,圓形、卵形或腎形。種皮光滑或被有絨毛。種子具胚乳,很發(fā)達(dá),胚埋在胚乳中,卷曲成渦狀,胚根突出于種子邊緣。(1)番茄番茄種子扁平,腎形,種皮被有絨毛,種胚呈螺旋狀埋在胚乳中。a.種子外形b.種子平切面1.臍2.種皮3.種毛4.胚根5.子葉6.種皮7.內(nèi)胚乳(2)茄子茄子種子扁平,近圓形,中央隆起,種皮光滑,呈黃褐色。種子內(nèi)胚乳發(fā)達(dá)。(a)種子外形側(cè)面(b)種子外形正面(c)種子平切面1.胚根2.發(fā)芽口3.臍4.子葉5.胚乳6.胚軸7.種皮4.葫蘆科蔬菜種子葫蘆科主要包括黃瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜等。其種子屬大?;蜉^大粒種子。種皮較厚,種子扁平,其形狀自紡錘形、卵形、橢圓形至廣橢圓形。色澤自純白、淡黃、紅褐、茶褐直至黑色,單色或?yàn)殡s色斑紋。發(fā)芽孔與臍相鄰。胚部由胚根、子葉、胚芽等組成,子葉肥大,無(wú)胚乳。(1)黃瓜黃瓜果實(shí)內(nèi)有許多種子,種子易與果肉分離,種子顏色一般為白色至淡黃色。種子尾部有稠密的剛毛。(a)種子外形正面(b)種子外形側(cè)面(c)種子剖面1.發(fā)芽口2.胚根3.種皮4.胚芽5.子葉6.剛毛2.西瓜西瓜種子種皮質(zhì)地致密,呈卵形,顏色自紅褐色至黑色,種子一端可見(jiàn)明顯的種阜。(a)種子外形正面(b)種子外形側(cè)面(c)種子剖面1.臍2.發(fā)芽口3.胚根4.胚芽5.子葉6.種皮5.菊科蔬菜種子菊科蔬菜主要有萵苣、茼蒿、牛蒡等。菊科蔬菜種子一般較小,屬瘦果,果皮堅(jiān)硬,果實(shí)形狀有梯形、紡錘形及披針形等。表面有明顯的果棱若干條,基部有明顯的果臍。每一瘦果內(nèi)含一粒種子,種子一般無(wú)胚乳或僅含極少量胚乳。萵苣種子萵苣種子表面有縱行果棱9條,果棱間無(wú)斑紋,種子扁平,呈披針形。(a)外形(b)橫剖面(c)縱剖面1.果皮2.胚乳3.子葉4.發(fā)芽口5.胚根6.果臍6.百合科蔬菜種子百合科蔬菜主要有洋蔥、大蔥、韭菜和石刁柏等。百合科種子形狀有球形、盾形或略呈三角錐狀。種皮黑色堅(jiān)硬,有的平滑,也有的有皺紋。單子葉,有胚乳,胚呈棒狀或渦狀埋在胚乳中。(1)大蔥和洋蔥大蔥和洋蔥種子均較小,種子表面較皺,種子略呈三角錐形,背部突起,有棱角,種臍凹洼,一般大蔥種子臍部凹洼較淺,背部皺紋少而整齊,而洋蔥臍部凹洼深,背部皺紋多而不規(guī)則。大蔥種子(a)種子外形(b)種子平切面1.種皮2.胚乳3.子葉4.臍5.發(fā)芽口6.胚根(2)石刁柏石刁柏亦稱(chēng)“蘆筍”,其種子較其他百合科蔬菜種子大,種子表面較光滑,略呈球形。胚乳發(fā)達(dá),胚呈棒狀埋在胚乳中。(a)種子外形(b)種子縱剖面1.臍2.種皮3.胚乳4.胚在種子內(nèi)位置5.胚7.藜科蔬菜種子藜科蔬菜主要有刺果菠菜、圓果菠菜、甜菜等。藜科蔬菜種子屬小堅(jiān)果,菠菜為單果,而甜菜為復(fù)果。藜科果實(shí)外披堅(jiān)厚的果皮,花萼宿存或部分果皮細(xì)胞突起,成為果實(shí)表面的刺棱。果實(shí)多為多角形、菱形、球形等。種子胚部彎曲成環(huán)狀,外胚乳發(fā)達(dá),種胚為外胚乳包圍。(1)菠菜菠菜為單果,花萼脫落,圓果菠菜果實(shí)為球形,表面無(wú)刺,而刺果菠菜果實(shí)為菱形或多角形,表面有刺。種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似。(a)外形(b)種子縱剖面1.果皮2.臍3.種皮4.花柱遺跡5.胚根6.子葉7.外胚乳二、種子的萌發(fā)(一)種子萌發(fā)的過(guò)程種子萌發(fā)是一個(gè)從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過(guò)程,涉及一系列的生理生化和形態(tài)上的變化,并受環(huán)境條件的影響。根據(jù)一般規(guī)律,種子萌發(fā)的過(guò)程可以分為種子吸水、萌動(dòng)、發(fā)芽和成苗四個(gè)階段。1.種子吸水種子發(fā)芽過(guò)程中對(duì)水分的吸收可分為吸脹(階段1)、緩沖(階段2)及胚根生長(zhǎng)(階段3)三個(gè)階段。其中第1和第3階段對(duì)水分的吸收快速而明顯,第2階段對(duì)水分的吸收很少,且速度緩慢。種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式種子從吸脹到胚根突破種皮這一期間,吸水是被動(dòng)的物理現(xiàn)象而非生理現(xiàn)象。第1階段快速吸水是由于干燥種子水勢(shì)低于介質(zhì),水分通過(guò)種皮滲透到種皮內(nèi),細(xì)胞體積增大呈緊張狀態(tài)。吸脹是由于膠體性質(zhì)所產(chǎn)生,因此不論種子是否休眠、是否有活力均能吸脹。種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式種子在吸脹的末期,吸水停滯幾小時(shí)或幾天,進(jìn)入吸水第2階段。非休眠種子吸脹后,某些代謝活動(dòng)開(kāi)始啟動(dòng),其中包括酶的活化和重新合成,在第2階段這些代謝過(guò)程加速進(jìn)行,并進(jìn)入吸水的第3階段;休眠的種子或死種子則始終停留在第2階段,沒(méi)有核酸、蛋白質(zhì)等的合成。種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式種子吸脹至飽和狀態(tài)后,細(xì)胞中水分充足,呼吸代謝作用加劇,酶的活性增強(qiáng),高分子化合物水解為低分子化合物,并運(yùn)轉(zhuǎn)至胚組織。于是細(xì)胞伸長(zhǎng)、分裂,在胚組織內(nèi)進(jìn)行旺盛的生理生化變化,這是非休眠種子準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝活躍期,相當(dāng)于吸水第2階段。這時(shí),在外觀上,未見(jiàn)有發(fā)芽現(xiàn)象,稱(chēng)為胚的萌動(dòng)期。近年來(lái)對(duì)洋蔥、胡蘿卜、芹菜等種子,用滲透性不同的聚乙二醇(PEG)溶液進(jìn)行吸脹處理,使吸水第2階段發(fā)生而不進(jìn)入第3階段,使種子處于發(fā)芽邊緣。經(jīng)PEG處理的種子干燥后再行播種,便立即進(jìn)入吸水第3階段,胚根萌發(fā)快而整齊,抗性增強(qiáng)。2.萌動(dòng)萌動(dòng)是種子萌發(fā)的第二階段,種子在最初吸脹的基礎(chǔ)上,吸水一般要停滯數(shù)小時(shí)或數(shù)天。吸水雖然暫時(shí)停滯,但種子內(nèi)部的代謝開(kāi)始活躍,進(jìn)入一個(gè)新的生理狀態(tài)。這一時(shí)期,在生物大分子、細(xì)胞器活化和修復(fù)的基礎(chǔ)上,種胚細(xì)胞迅速分裂和伸長(zhǎng)。胚的體積增至一定限度,就頂破種皮而出,這就是種子的萌動(dòng)。種子萌動(dòng)在蔬菜生產(chǎn)中俗稱(chēng)“露白”。3.發(fā)芽種子萌發(fā)以后,種胚細(xì)胞開(kāi)始或加速分裂和分化,生長(zhǎng)速度顯著加快,當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度,就稱(chēng)為發(fā)芽。4.成苗種子發(fā)芽后根據(jù)其子葉出土的狀況,通??煞殖蓛煞N類(lèi)型的幼苗。由子葉著生點(diǎn)到第一片真葉之間的一段胚軸,稱(chēng)為上胚軸,由子葉著生點(diǎn)到胚根的一段成為下胚軸。子葉出土和子葉留土幼苗的最大區(qū)別,在于這兩部分胚軸在種子萌發(fā)時(shí)的生長(zhǎng)速度不一致。(1)子葉出土型子葉出土型蔬菜種子發(fā)芽時(shí),其下胚軸顯著伸長(zhǎng),初期彎成拱形,拱形的頂部結(jié)構(gòu)堅(jiān)韌、強(qiáng)度大,能夠頂出土面,同時(shí)將子葉拉出土面。下胚軸頂出土面后在光照誘導(dǎo)下,生長(zhǎng)素合成和分布相應(yīng)變化,使下胚軸逐漸伸直,生長(zhǎng)的胚與種皮脫離,子葉迅速展開(kāi),見(jiàn)光后逐漸轉(zhuǎn)綠,開(kāi)始光合作用,以后從兩子葉間的胚芽長(zhǎng)出真葉和主莖。單子葉蔬菜中只有蔥蒜類(lèi)等少數(shù)蔬菜屬子葉出土型。而90%以上的雙子葉蔬菜植物都屬于這種類(lèi)型。子葉出土型幼苗的優(yōu)點(diǎn)是幼苗出土?xí)r頂芽包被在子葉中而受到保護(hù),子葉出土后能進(jìn)行光合作用,繼續(xù)為生長(zhǎng)提供能量。如大豆的子葉能進(jìn)行數(shù)日的光合作用,蘿卜的子葉能保持?jǐn)?shù)周的光合功能。絲瓜的子葉受傷后,對(duì)開(kāi)花期子房的發(fā)育會(huì)產(chǎn)生抑制作用,因此在蔬菜育苗或移栽過(guò)程中,應(yīng)注意保護(hù)子葉的完整,避免機(jī)械損傷。(2)子葉留土型子葉留土型蔬菜在種子發(fā)芽時(shí),下胚軸伸長(zhǎng)不活躍,上胚軸(包括頂芽和頂芽以下部分)伸長(zhǎng)快,露出土面。上胚軸弧形拱出土后,由于向光性作用,生長(zhǎng)素分布發(fā)生變化,上胚軸伸直,頂芽隨即長(zhǎng)出真葉而成幼苗,子葉仍留在土中與種皮不脫離,直至內(nèi)部貯藏養(yǎng)料消耗殆盡,才萎縮或解體。大部分單子葉植物屬于該種類(lèi)型。小部分雙子葉蔬菜植物如蠶豆、豌豆等,屬于這一類(lèi)型,該類(lèi)蔬菜的子葉一般較肥厚。這類(lèi)蔬菜種子發(fā)芽時(shí),穿土能力較強(qiáng),播種時(shí)可較子葉出土型略深。由于子葉留土幼苗的營(yíng)養(yǎng)貯藏組織和部分側(cè)芽仍保留在土中,因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆蟲(chóng)、低溫等的損害,仍有可能重新從土中長(zhǎng)出幼苗。(二)種子發(fā)芽的生理生化變化1.種子萌發(fā)過(guò)程中的代謝特點(diǎn)種子萌發(fā)期間除吸收水分外,一般不需外來(lái)營(yíng)養(yǎng)物。因此,體積雖然增大,但干重并沒(méi)有增加。相反,由于呼吸和能量的消耗,干重反而減少。種子萌發(fā)過(guò)程中,各種活動(dòng)過(guò)程都需要能量來(lái)支持,新細(xì)胞和組織的合成需要大量的基礎(chǔ)材料,因而在此期間形成了以水解作用為主,呼吸作用和合成作用強(qiáng)烈進(jìn)行的代謝特點(diǎn)。(1)細(xì)胞的活化和修復(fù)種子中的活化過(guò)程在吸水后很快進(jìn)行,活化的順序是氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。剛活化的細(xì)胞代謝系統(tǒng)的反應(yīng)效率一般不高,如線(xiàn)粒體的呼吸效率較低。另外,種子剛觸水時(shí)細(xì)胞內(nèi)含物透過(guò)膜的外滲較多,表明干種子內(nèi)部細(xì)胞膜系統(tǒng)存在某些損傷。除了細(xì)胞膜系統(tǒng)之外,在干種子中還發(fā)現(xiàn)DNA、RNA(特別是mRNA)分子也存在損傷,有待修復(fù)。因此,種子在吸脹時(shí)細(xì)胞會(huì)發(fā)生相應(yīng)的修復(fù)性代謝變化。正常的細(xì)胞膜中,磷脂和膜蛋白的排列整齊,結(jié)構(gòu)完整。當(dāng)種子成熟和干燥過(guò)程中,由于種子脫水,磷脂的排列發(fā)生轉(zhuǎn)向,膜的連續(xù)界面不能再保持,膜成為不完整狀態(tài),以致種子吸水后,細(xì)胞膜失去其正常的功能,無(wú)法防止溶質(zhì)從細(xì)胞內(nèi)滲漏出去。吸脹一定時(shí)間以后,種子內(nèi)修補(bǔ)細(xì)胞膜的過(guò)程完成,膜恢復(fù)了正常的功能,溶質(zhì)的滲出就得到了阻止。、吸脹細(xì)胞新合成磷脂分子,在高水分下磷脂和膜蛋白分子在細(xì)胞膜上排列趨向完整。隨著種子吸脹的進(jìn)行,線(xiàn)粒體內(nèi)膜的某些缺損部分重新合成,恢復(fù)完整,電子轉(zhuǎn)移酶類(lèi)被整合或活化并嵌入膜中,結(jié)果氧化磷酸化的效率逐漸恢復(fù)正常。(2)水解作用和合成代謝在種子萌發(fā)過(guò)程中,水解作用最為強(qiáng)烈,各種貯藏物質(zhì)在水解酶的催化下被分解成各種各樣的小分子化合物,從而為呼吸作用提供了基質(zhì),為物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和合成、新細(xì)胞的組建提供了大量必需的原料。Mannanase:甘露聚糖酶種胚細(xì)胞具有很強(qiáng)的生長(zhǎng)和合成能力,合成作用主要包括以下幾個(gè)方面:開(kāi)始時(shí)預(yù)存在種子中的長(zhǎng)命mRNA作用下,先合成蛋白質(zhì),形成各種酶,以供各種生化作用的需要。接著是合成各種RNA,以合成各種蛋白質(zhì)。形成各種細(xì)胞器。重新合成DNA。DNA的重新合成開(kāi)始較晚,其合成表明進(jìn)入了旺盛的合成代謝。2.貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化種子中貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要是淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等高分子化合物的形式存在種子的胚、胚乳和子葉中。這些貯藏物質(zhì)只有在酶的作用下降解為可溶性的小分子化合物,才能運(yùn)輸?shù)脚咧泄┯着呱L(zhǎng)利用。種子貯藏物質(zhì)中還有磷、鐵、維生素等輔酶可直接為胚利用。(1)貯藏淀粉的轉(zhuǎn)變 種子發(fā)芽時(shí),一般情況下,由于淀粉酶的作用,淀粉變成糖,然后從貯藏的地方(胚乳或子葉)轉(zhuǎn)運(yùn)到生長(zhǎng)部分中去,作為新的細(xì)胞及組織的生活物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)。但有些蔬菜種子中不含或含有很少淀粉酶,貯藏的淀粉則在磷酸化酶的作用下將淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖、葡萄糖和果糖,而不含麥芽糖。如赤豆和菜豆不含淀粉酶,蠶豆中有很少的淀粉酶。(2)貯藏脂肪的變化瓜類(lèi)、茄果類(lèi)和白菜類(lèi)的種子都含有大量脂肪,在種子發(fā)芽過(guò)程中,受脂肪酶作用分解為甘油和脂肪酸,進(jìn)而脂肪酸也可轉(zhuǎn)化為糖。大部分油質(zhì)種子萌發(fā)過(guò)程中可產(chǎn)生大量的糖,隨著脂肪含量的下降,先是蔗糖含量增加,然后葡萄糖也漸增,胚利用這些糖作為生長(zhǎng)和呼吸原料。但也不一定所有油質(zhì)種子中都可看到糖的形成,這可能因脂肪酸被氧化時(shí),在形成糖之前,它的中間產(chǎn)物立即成為幼苗的呼吸基質(zhì)或構(gòu)成材料。脂質(zhì)種子貯藏過(guò)程中,貯藏脂肪如遇高溫高濕,會(huì)促進(jìn)脂肪酶的活性而使脂肪水解,加速種子的劣變衰老。(3)貯藏蛋白的轉(zhuǎn)化當(dāng)種子吸水萌發(fā)時(shí)蛋白質(zhì)分解酶活性迅速增加,將蛋白質(zhì)分解為氨基酸,有時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)轷0窇B(tài)和氨,供作種子早期呼吸的基質(zhì)和胚生長(zhǎng)中新蛋白質(zhì)的合成。因此,種子發(fā)芽時(shí),貯藏蛋白不斷減少,結(jié)構(gòu)蛋白增加。(4)貯藏磷酸的轉(zhuǎn)化種子萌發(fā)時(shí)所進(jìn)行的物質(zhì)代謝與能量傳遞都和含磷的有機(jī)物質(zhì)直接相關(guān)。如DNA、RNA、ATP、卵磷脂、糖磷酸酯等。在很多種子中肌醇六磷酸(植酸)是一種主要的磷酸貯藏物,占貯藏磷酸總量的50%以上,并常與鉀、鎂、鈣等結(jié)合以鹽的形式存在,因此它既是貯藏磷酸的主要形式,又是這些礦質(zhì)元素的主要貯藏形式。肌醇六磷酸水解肌醇六磷酸鎂鈣,釋放磷酸及肌醇。肌醇常與果膠及某些多糖結(jié)合構(gòu)成細(xì)胞壁,因而對(duì)幼苗生長(zhǎng)是必需的。其他的磷酸形式如磷脂、磷蛋白及核酸磷等在種子中的數(shù)量很少。磷脂與磷蛋白在水解時(shí)常脫出磷酸,供胚軸生長(zhǎng)用。(5)蛋白質(zhì)與核酸的合成蛋白質(zhì)的合成是胚根伸長(zhǎng)的前體條件,只有當(dāng)細(xì)胞的吸水達(dá)到一定量時(shí),合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)核糖體與RNA才連接起來(lái)開(kāi)始合成蛋白質(zhì)。種子在吸水后蛋白質(zhì)的合成從數(shù)分鐘至數(shù)小時(shí)開(kāi)始。如菜豆在吸水后30-60分鐘開(kāi)始。三、種子萌發(fā)的生態(tài)條件(一)水分條件1.種子萌發(fā)的最低需水量 水分是種子萌發(fā)的先決條件。種子吸水后才會(huì)從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)向活躍狀態(tài),在吸收一定量水分后才能萌發(fā)。不同種類(lèi)種子發(fā)芽時(shí)對(duì)水分要求不同,可以用最低需水量表示。發(fā)芽最低需水量是指種子萌動(dòng)時(shí)所含最低限度的水分占種子原重的百分率。吸水的最低限度因作物種類(lèi)不同而不同,如含淀粉較多的種子,其最低需水量較含蛋白質(zhì)較多的種子低。2.影響種子水分吸收的因素(1)種子的化學(xué)成分。(2)種皮的透水性。(3)溫度。(4)水分狀態(tài)。蔬菜種子在吸水的同時(shí),其內(nèi)含物如糖類(lèi)、氨基酸、有機(jī)酸、酚類(lèi)化合物、激素和可溶性蛋白等會(huì)滲出種子,這是由于種子細(xì)胞膜的完整性受損,無(wú)法阻止溶質(zhì)滲出。當(dāng)種子吸水到一定時(shí)間后,莫得完整性會(huì)得到修復(fù),溶質(zhì)就不再繼續(xù)滲出;但吸水時(shí)間過(guò)長(zhǎng),也會(huì)造成浸水傷害而影響活力,所以種子浸種處理,要掌握好時(shí)間。3.種子的吸脹損傷(二)氣體條件 種子發(fā)芽時(shí)呼吸增強(qiáng),需氧量增加。必須滿(mǎn)足氧的需求才能順利發(fā)芽。在生產(chǎn)上常用浸種的辦法促進(jìn)發(fā)芽。因蔬菜種類(lèi)不同,發(fā)芽時(shí)對(duì)氧的需求有較大差異,在浸種時(shí)需要注意。如番茄、辣椒、茄子等在播種前浸泡3-4小時(shí),可比不浸種提早出芽1-2天。但對(duì)于豆類(lèi)種子,則播種前不宜浸種。(三)溫度條件1.常見(jiàn)蔬菜發(fā)芽對(duì)溫度的要求十字花科蔬菜蘿卜、白菜、甘藍(lán)等適宜發(fā)芽溫度20-25。茄科蔬菜如茄子、番茄和辣椒等,種子發(fā)芽的適宜溫度20-30。在變溫條件下,種子的發(fā)芽效果比恒溫條件下的要好。葫蘆科如瓜類(lèi)種子的發(fā)芽溫度一般較高,為25-30。為了促進(jìn)發(fā)芽,可在播前浸種催芽。豆類(lèi)蔬菜中,蠶豆、豌豆等的發(fā)芽溫度較低,適宜溫度為15-25。而喜溫的菜豆、豇豆則為20-25。百合科蔬菜如大蔥、洋蔥等種子發(fā)芽溫度都較低,發(fā)芽適宜溫度在15-25。如在25以上則發(fā)芽不良。傘形科蔬菜如胡蘿卜、芹菜等所謂的種子,形態(tài)上其實(shí)是一種果實(shí)。適宜發(fā)芽溫度在20-25。種類(lèi)最低()最適()最高()白菜10以下15-3035甘藍(lán)10以下15-3035萵苣10以下15-2030菠菜10以下15-2035茼蒿1015-2035蔥10以下15-3040蘿卜10以下15-3535胡蘿卜10以下15-2530蕪菁10以下15-2540番茄1525-3035辣椒152535黃瓜1525-3040葫蘆1525-3035西瓜2025-3540以上甜瓜1525-3540以上菜豆1525-3035豌豆0-4.820-3131-37幾種蔬菜種子發(fā)芽的最低、最高及最適溫度2.變溫處理有利于蔬菜發(fā)芽變溫處理:在一天中對(duì)種子進(jìn)行高溫及低溫交替處理。變溫處理有助于種子發(fā)芽,原因可能有兩個(gè)方面:a.自然界溫度在一天中總有一定的溫差,種子在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)了這一規(guī)律。b.變溫處理能夠促進(jìn)種子的氣體交換。變溫處理的原則:a.每晝夜內(nèi)低溫處理的時(shí)間要比高溫處理的時(shí)間長(zhǎng)一些。b.低溫和高溫之間要保持相當(dāng)大的溫差。變溫處理除了可以促進(jìn)發(fā)芽外,也可以提早成熟,增加產(chǎn)量,同時(shí)還可以有煉苗的作用。如黃瓜和番茄正在發(fā)芽的種子,每天用-1(12-18小時(shí))轉(zhuǎn)到18(6-12小時(shí))的變溫處理,可以增加抗寒性,加速生長(zhǎng)及發(fā)育的速度,提早結(jié)實(shí)性。(四)光照條件按照種子對(duì)光的要求,將蔬菜種子分為三類(lèi):1.需光種子:這類(lèi)種子在黑暗中不能發(fā)芽或發(fā)芽不良,而在光條件下,發(fā)芽顯著良好。如萵苣,紫蘇等。傘形科的芹菜、胡蘿卜等。2.嫌光種子:這類(lèi)種子在有光條件下,發(fā)芽不良,而在黑暗中反而較易發(fā)芽,如蔥、韭菜及其他一些百合科種子。此外,茄果類(lèi)及瓜類(lèi)如番茄、茄子、南瓜等基本上屬于此類(lèi)。3.中光種子:這類(lèi)種子在有光或黑暗環(huán)境下,均能發(fā)芽。如許多豆類(lèi)種子。種子感受光線(xiàn)的部位:萵苣等菊科蔬菜感光部位為種皮,其實(shí)為果皮;蘿卜、白菜等為種皮;大多數(shù)的嫌光種子如瓜類(lèi)、茄果類(lèi)蔬菜的感光部位則為胚。如嫌光性的南瓜種子,在播于苗床的初期,光線(xiàn)會(huì)促進(jìn)發(fā)芽,但經(jīng)過(guò)一定時(shí)間以后,光線(xiàn)就起著抑制的作用。光照對(duì)種子發(fā)芽的影響與光譜有密切關(guān)系.不同波長(zhǎng)的光對(duì)萵苣發(fā)芽的影響:520-700nm(紅橙、黃色部分)的波長(zhǎng)范圍內(nèi),對(duì)萵苣種子發(fā)芽有促進(jìn)作用,促進(jìn)作用最明顯的是660-680nm(紅光)波長(zhǎng)附近;200-520nm(即綠、青、紫色)波長(zhǎng)范圍內(nèi),對(duì)發(fā)芽有抑制作用;其影響最大的是在440-480nm之間。波長(zhǎng)在700-860nm(紅外線(xiàn))的抑制作用更大。并且萵苣種子在收到紅光照射時(shí)(680nm)所得到的刺激,在受到遠(yuǎn)紅光(730nm)照射后,就會(huì)失效。這種現(xiàn)象可以反復(fù)多次,是一種可逆的光反應(yīng)。這種現(xiàn)象是受光敏色素控制。光處理萵苣種子發(fā)芽率(%)R70R-FR*6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7紅光和遠(yuǎn)紅光之間的可逆光反應(yīng)*在26溫度下,紅光處理1分鐘,遠(yuǎn)紅光處理4分鐘。*R-紅光,F(xiàn)R-遠(yuǎn)紅光。許多需光種子發(fā)芽所要求的條件,可以為其他條件所代替。一些新采收的尚在休眠期間的種子,需要有光才能發(fā)芽。但在干燥貯藏通過(guò)后熟后,在無(wú)光條件下也能發(fā)芽。如萵苣種子發(fā)芽所要求的光線(xiàn),可以由于干燥貯藏一段時(shí)期所代替。另外,增加氧的壓力,也可以解除光線(xiàn)對(duì)需光種子或嫌光種子發(fā)芽的影響。此外,許多化學(xué)品也可以代替光的作用。如用硝酸鹽溶液處理,可以代替許多需光種子對(duì)光的要求。硫脲也可以促進(jìn)需光種子的發(fā)芽。應(yīng)用植物激素促進(jìn)需光種子的萌發(fā)問(wèn)題,近來(lái)也有很多報(bào)道。如赤霉素處理可以顯著促進(jìn)萵苣種子的萌發(fā),亦即赤霉素能夠代替紅光的作用。四、種子活力1.種子活力的概念種子活力是種子一些性狀的綜合,它決定著種子在萌發(fā)期的活性及性能表現(xiàn)水平。表現(xiàn)優(yōu)良者為高活力種子。種子活力是遺傳因素決定和環(huán)境因素修飾的一種生理特性,而把種子帶病蟲(chóng)與機(jī)械損傷引起的發(fā)芽不良現(xiàn)象排除在外。這種生理特性決定了種子在土壤中快速發(fā)芽的能力,也可增強(qiáng)種子對(duì)環(huán)境因子的忍受能力。2.種子活力的生理生化基礎(chǔ)影響種子活力水平的主要因素有:遺傳基礎(chǔ),種子發(fā)育、成熟度、采收、加工和貯藏條件及種子發(fā)芽環(huán)境。成熟后的種子依品種特性和貯藏條件的差異而以不同速度發(fā)生裂變,活力逐漸下降。在室溫條件下,濕度的影響是最主要的。在高的濕度條件下,溫度的影響是主要的。利用溫、濕度調(diào)控可以延長(zhǎng)種子的發(fā)芽年限。如洋蔥種子在室溫及一般濕度條件下通風(fēng)貯藏時(shí),只有1-2年的壽命,但如果與石灰混合,在-4密閉容器中貯藏,20年后仍可保持93%以上的發(fā)芽率。五、種子引發(fā)(一)種子引發(fā)的概念種子引發(fā)屬于種子處理的范疇,是指控制種子緩慢吸收水分使其停留在吸脹的第二階段,讓種子進(jìn)行預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝和修復(fù)作用,促進(jìn)細(xì)胞膜、細(xì)胞器、DNA的修復(fù)和酶的活化,處于準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝狀態(tài),但防止胚根的伸出。(二)種子引發(fā)的機(jī)制和效應(yīng)1.種子引發(fā)的機(jī)制RNA的合成 根據(jù)3H-尿嘧啶核苷結(jié)合進(jìn)RNA的時(shí)間進(jìn)程,判斷RNA的合成。用25%PEG 6000引發(fā)萵苣種子2星期后,發(fā)芽速率與RNA合成速率有平行關(guān)系。引發(fā)后種子約6h開(kāi)始發(fā)芽,而此時(shí)RNA合成達(dá)到高峰。未處理種子的RNA合成模式與引發(fā)種子相似,但總的合成活動(dòng)明顯低于引發(fā)種子。蛋白質(zhì)合成 根據(jù)14C-亮氨酸結(jié)合進(jìn)三氯乙酸沉淀部分,判斷蛋白質(zhì)的合成。在15C以25%PEG6000引發(fā)萵苣種子2星期,蛋白質(zhì)合成增加,蛋白質(zhì)合成的速率和數(shù)量均受到引發(fā)的影響。酶合成和激活 利用硝基苯磷酸作為反應(yīng)基質(zhì)測(cè)定了酸性和堿性磷酸脂酶活性。引發(fā)后種子的堿性磷酸脂酶活性無(wú)變化,酸性磷酸脂酶活性增加到未引發(fā)種子的160%。引發(fā)后種子酯酶的活性增加到未引發(fā)種子的382%。ABA水平的變化 脫落酸被認(rèn)為與種子的發(fā)芽和休眠有關(guān)。未引發(fā)的種子含有相對(duì)較高的ABA水平,而引發(fā)后的種子游離ABA或結(jié)合態(tài)ABA均可顯著降低。誘導(dǎo)細(xì)胞膜的修復(fù) 經(jīng)PEG引發(fā)后的種子,由于膜相得到完善修復(fù),即使在低溫逆境下,細(xì)胞吸脹均勻,細(xì)胞器發(fā)育良好,ATPase在質(zhì)膜上分布均勻,膜的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)育正常。2.種子引發(fā)的效應(yīng)提高發(fā)芽和出苗的整齊度。增