《植物生長物質(zhì)》課件

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1、第八章 植物生長物質(zhì) 植 物 生 長 物 質(zhì) (Plant growth substance) 是 一 些 調(diào) 節(jié) 植 物 生 長 發(fā) 育 的 物 質(zhì) 。 1、 植 物 激 素 定 義 ： 指 一 些 在 植 物 體 內(nèi) 合 成 ， 并 從 產(chǎn) 生之 處 送 到 別 處 ， 對 植 物 生 長 發(fā) 育 起 調(diào) 節(jié) 作 用 的微 量 有 機 物 。 植 物 生 長 物 質(zhì) 植 物 激 素植 物 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 第 一 ， 內(nèi) 生 性 是 植 物 生 命 活 動 中 的 正 常 代 謝 產(chǎn) 物 ；第 二 ， 可 運 性 ， 由 某 些 器 官 或 組 織 產(chǎn) 生 后 運 至 其 它 部 位而

2、發(fā) 揮 調(diào) 控 作 用 ， 在 特 殊 情 況 下 植 物 激 素 在 合成 部 位 也 有 調(diào) 控 作 用 ；第 三 ， 調(diào) 節(jié) 性 ， 植 物 激 素 不 是 營 養(yǎng) 物 質(zhì) ， 通 常 在 極 低 濃度 下 產(chǎn) 生 生 理 效 應(yīng) 。 (2)植 物 激 素 具 有 以 下 特 點 ： 種 類 ： 生 長 素 類 赤 霉 素 類 細 胞 分 裂 素 類 乙 烯 促 進 器 官 成 熟 的 物 質(zhì) 脫 落 酸 促 進 生 長 發(fā) 育 的 物 質(zhì)抑 制 生 長 發(fā) 育 的 物 質(zhì) 2、 植 物 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 指 一 些 具 有 植 物 激 素 活 性 的 人 工 合 成 的 物質(zhì) 。 如

3、 ： 乙 烯 利 矮 壯 素 多 效 唑 縮 節(jié) 胺 第 一 節(jié) 生 長 素 類一 、 生 長 素 (Auxin)的 發(fā) 現(xiàn)1、 達 爾 文 （ 1880） ： 金 絲 雀 荑 草 胚 芽 鞘 向 光 性 試 驗 : 胚 芽 鞘 在 單 方 向 光 的 照 射 下 發(fā) 生 彎 曲 。 胚 芽 鞘 頂 端 切 除 后 ， 單 方 向 光 照 射 下 不 發(fā) 生 彎 曲 。 如 用 錫 箔 小 帽 套 住 胚 芽 鞘 的 頂 端 ， 向 光 性 消 失 。 如 用 透 明 小 帽 套 住 胚 芽 鞘 的 頂 端 ， 向 光 性 不 消 失 。 如 果 單 側(cè) 光 只 照 射 胚 芽 鞘 的 尖 端

4、 而 不 照 射 胚 芽 鞘 的 下 部 ， 胚 芽 鞘 還 是 會 彎 曲 。 圖 8-1 生 長 素 發(fā) 現(xiàn) 的 一 些 關(guān) 鍵 性 試 驗Darwin的 胚 芽 鞘 向 光 性 試 驗 （ 1880）Went 的 試 驗 （ 1928） -生 長 素 測 定 的 燕 麥 試 法 2、 Went（ 1928） :燕 麥 胚 芽 鞘 去 頂 試 驗 把 胚 芽 鞘 切 下 來 放 在 瓊 脂 塊 上 ， 芽 鞘 的物 質(zhì) 散 入 瓊 脂 塊 ， 再 把 瓊 脂 塊 放 到 去 頂 的 芽鞘 的 頂 端 又 可 以 發(fā) 生 彎 曲 。 說 明 了 尖 端 感 受 光 以 后 產(chǎn) 生 一 種 物

5、 質(zhì) ，傳 遞 到 下 面 ， 才 使 伸 長 區(qū) 發(fā) 生 彎 曲 。 圖 8-1 生 長 素 發(fā) 現(xiàn) 的 一 些 關(guān) 鍵 性 試 驗Darwin的 胚 芽 鞘 向 光 性 試 驗 （ 1880）Went 的 試 驗 （ 1928） -生 長 素 測 定 的 燕 麥 試 法 荷 蘭 郭 葛 等 （ 1934） : 分 離 出 純 的 激 素 ， 經(jīng) 鑒 定 是 吲 哚 乙 酸 ，簡 稱 IAA， 也 叫 生 長 素 。 苯 乙 酸 (PAA)， 吲 哚 丁 酸 (IBA)。 結(jié) 構(gòu) ： 圖 8-2 幾 種 內(nèi) 源 生 長 素 的 結(jié) 構(gòu) 二 、 生 長 素 在 植 物 體 內(nèi) 的 分 布 和

6、運 輸 1、 分 布 生 長 素 在 高 等 植 物 中 分 布 很 廣 ， 根 、 莖 、 葉 、花 、 果 實 、 種 子 及 胚 芽 鞘 中 都 有 。 含 量 甚 微 。 大 多 集 中 在 生 長 旺 盛 的 部 位 ， 如 ： 胚 芽 鞘 、 芽和 根 尖 端 的 分 生 組 織 、 形 成 層 、 受 精 后 的 子 房 、 幼嫩 的 種 子 等 。 含 量 一 般 為 ： 10-100ng/g鮮 重 。 而 在 趨 于 衰 老 的 組 織 和 器 官 中 則 甚 少 。 細 胞 內(nèi)約 有 1/3的 生 長 素 在 葉 綠 體 內(nèi) ， 余 下 部 分 分 布 在 胞質(zhì) 溶 膠 。

7、 2、 存 在 狀 態(tài) 游 離 態(tài) (Free auxin) 束 縛 態(tài) (Bound auxin) 自 由 生 長 素 能 自 由 移 動 能 擴 散 的 生 長 素 （ 把 易 于 從 各 種 溶 劑中 提 取 的 生 長 素 ） 稱 為 自 由 生 長 素 。 有 活 性 。 束 縛 生 長 素 把 通 過 酶 解 、 水 解 或 自 溶 作 用 從 束 縛 物 中 釋 放 出 來 的那 部 分 生 長 素 稱 為 束 縛 生 長 素 。 無 活 性 ， 是 生 長 素 與 其 它 化 合 物 結(jié) 合 而 形 成 的 ， 和 自 由生 長 素 可 相 互 轉(zhuǎn) 變 。 束 縛 生 長 素

8、在 植 物 體 內(nèi) 的 作 用 ： 作 為 貯 藏 形 式 。 吲 哚 乙 酰 葡 萄 糖 。 作 為 運 輸 形 式 。 吲 哚 乙 酸 與 肌 醇 形 成 吲 哚 乙酰 肌 醇 貯 藏 于 種 子 中 ， 發(fā) 芽 時 ， 比 吲 哚 乙 酸 更 易 運輸 到 地 上 部 。 解 毒 作 用 。 調(diào) 節(jié) 自 由 生 長 素 含 量 。 3、 運 輸 有 兩 種 運 輸 形 式 （ 1） 韌 皮 部 運 輸 ： 和 其 它 同 化 產(chǎn) 物 一 樣 ， 運 輸 方 向 決 定 于 兩端 有 機 物 濃 度 差 等 因 素 。 （ 2） 極 性 運 輸 (Polar transport)： 僅 限

9、 于 胚 芽 鞘 、 幼 莖 、 幼 根 的 薄 壁 細 胞 之間 短 距 離 內(nèi) ， 即 只 能 從 植 物 體 的 形 態(tài) 學(xué) 上 端向 下 端 運 輸 。 如 圖 ： 極 性 運 輸 是 一 種 主 動 的 運 輸 過 程 。 因 為 ： 其 運 輸 速 度 比 物 理 擴 散 大 10倍 。 缺 氧 會 嚴 重 阻 礙 生 長 素 的 運 輸 。 生 長 素 可 以 逆 濃 度 梯 度 運 輸 。 呼 吸 抑 制 劑 可 抑 制 生 長 素 的 運 輸 。 n 極 性 運 輸 機 理 ： 化 學(xué) 滲 透 極 性 擴 散 假 說 質(zhì) 膜 的 質(zhì) 子 泵 把 ATP水 解 ， 提 供 能

10、量 ， 同 時 把 H+從 細 胞 質(zhì) 釋 放 到 細 胞 壁 ， 所 以 細 胞 壁 pH較 低 。 生 長素 的 pKa是 4.75， 在 酸 性 環(huán) 境 中 羧 基 不 易 解 離 ， 主 要呈 非 解 離 型 （ IAAH） ， 較 親 脂 。 IAAH 被 動 擴 散 透過 質(zhì) 膜 進 入 胞 質(zhì) 溶 膠 ； 與 此 同 時 ， 陰 離 子 型 （ IAA- ）通 過 透 性 酶 主 動 地 與 H+協(xié) 同 轉(zhuǎn) 運 進 入 胞 質(zhì) 溶 膠 。 IAA就 通 過 上 述 兩 種 機 理 進 入 細 胞 質(zhì) 。 胞 質(zhì) 溶 液 的 pH高 ， 所 以 胞 質(zhì) 溶 膠 中 大 部 分 IA

11、A呈陰 離 子 型 （ IAA- ） ， IAA-比 IAAH較 難 透 過 質(zhì) 膜 。 細胞 基 部 的 質(zhì) 膜 上 有 專 一 的 生 長 素 輸 出 載 體 ， 它 們 集 中在 細 胞 基 部 ， 可 促 使 IAA - 被 動 流 到 細 胞 壁 ， 繼 而 進入 下 一 個 細 胞 ， 這 就 形 成 極 性 運 輸 。 圖 8-5 生 長 素 的 化 學(xué) 滲 透 極 性 擴 散 假 說頂 部基 部 質(zhì) 膜細 胞 壁細 胞 質(zhì) ATPADP+Pi ATPATP ATPADP+PiADP+Pi ADP+PiH+ IAA- IAAHH+IAA- IAAHH+ IAA-IAA -H+IA

12、A- IAAHH+ pH7pH5 細 胞 壁細 胞 質(zhì) 頂 端 基 部 H+ H+pH7pH5 三 、 生 物 合 成 和 分 解 1、 合 成 （ 1） 部 位 ： 葉 原 基 、 幼 葉 、 發(fā) 育 的 種 子 （ 2） 前 體 物 ： 色 氨 酸 （ 3） 途 徑 ： 吲 哚 丙 酮 酸 途 徑 ： 轉(zhuǎn) 氨 ， 脫 羧 ， 脫 氫 色 胺 途 徑 ： 脫 羧 ， 轉(zhuǎn) 氨 ， 脫 氫 吲 哚 乙 酰 胺 途 徑 ： 吲 哚 乙 腈 途 徑 ： 一 些 十 字 花 科 的 植 物 色 氨 酸色 胺 吲 哚 丙 酮 酸吲 哚 乙 醇 吲 哚 乙 醛 吲 哚 乙 睛 吲 哚 乙 酸 蕓 苔 葡

13、糖 硫 苷 圖 8-6 吲 哚 乙 酸 合 成 途 徑 NH2CO2CO2 NH21/2O 2 1 色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑吲哚乙醛 色氨酸色氨酸轉(zhuǎn)氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體 2、 分 解 （ 1） 酶 促 降 解 ： 生 長 素 的 酶 促 降 解 可 分為 脫 羧 降 解 （ decarboxylated degradation）吲 哚 乙 酸 氧 化 酶 和 不 脫 羧 降 解 （ non-decarboxylated degradation） （ 2） 光 氧 化 ： 在 強 光 下 體

14、外 的 吲 哚 乙 酸在 核 黃 素 催 化 下 ， 可 被 光 氧 化 ， 產(chǎn) 物 是 吲哚 醛 （ indole aldehyde） 和 亞 甲 基 羥 吲 哚 。強 光 下 IAA易 被 分 解 失 活 。 所 以 保 存 時 應(yīng) 避光 。 3、 游 離 態(tài) 生 長 素 水 平 的 調(diào) 節(jié) 植 物 體 內(nèi) 的 自 由 生 長 素 通 過 合 成 、降 解 、 運 輸 、 結(jié) 合 和 區(qū) 域 化 等 途 徑 來 調(diào)節(jié) ， 以 適 應(yīng) 生 長 發(fā) 育 的 需 要 。 四 、 生 長 素 的 生 理 作 用 和 機 理 1、 生 理 作 用 作 用 特 點 ： 兩 重 性 ， 低 濃 度 時

15、促 進 ， 高 濃 度 時 抑 制 。 不 同 年 齡 細 胞 對 生 長 素 反 應(yīng) 不 同 。 幼 嫩 細 胞對 生 長 素 反 應(yīng) 非 常 敏 感 ， 老 細 胞 則 比 較 遲 鈍 。 不 同 器 官 對 生 長 素 濃 度 反 應(yīng) 不 同 。 促 進 根 生 長 的 濃 度 很 低 10-10M（ 最 適 ） 促 進 芽 生 長 的 濃 度 中 等 10-8 M （ 最 適 ） 促 進 莖 生 長 的 濃 度 很 高 10 -4 M （ 最 適 ） 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生長素濃度（mol/L）不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應(yīng)抑制 促進10-

16、4根莖芽10-10 10-8 生 理 作 用 ： 促 進 細 胞 伸 長 促 進 插 條 生 根 促 進 細 胞 分 裂 和 分 化 誘 導(dǎo) 開 花 結(jié) 實 ， 單 性 結(jié) 實 防 止 器 官 脫 落 延 長 休 眠 控 制 側(cè) 芽 生 長 （ 保 持 頂 端 優(yōu) 勢 ） 性 別 分 化 ， 促 進 雌 花 的 形 成 對 養(yǎng) 分 的 調(diào) 運 作 用 2、 作 用 機 理（ 1） 酸 生 長 理 論 (Acid growth theory)（ 2） 誘 導(dǎo) 與 生 長 相 關(guān) 基 因 的 表 達 （ 基 因 活化 理 論 ） （ 1） 酸 生 長 理 論 (Acid growth theory

17、) 原 生 質(zhì) 膜 上 存 在 著 非 活 化 的 質(zhì) 子 泵 （ H+-ATP酶 ） ，生 長 素 作 為 泵 的 變 構(gòu) 效 應(yīng) 劑 ， 與 泵 蛋 白 結(jié) 合 后 使 其活 化 。 活 化 了 的 質(zhì) 子 泵 消 耗 能 量 （ ATP ） ， 將 細 胞 內(nèi) 的H+泵 到 細 胞 壁 中 ， 導(dǎo) 致 細 胞 壁 基 質(zhì) 溶 液 的 pH下 降 。 在 酸 性 條 件 下 ， H+一 方 面 使 細 胞 壁 中 對 酸 不 穩(wěn) 定 的鍵 （ 如 氫 鍵 ） 斷 裂 ， 另 一 方 面 （ 也 是 主 要 方 面 ） 使細 胞 壁 中 某 些 多 糖 水 解 酶 （ 如 纖 維 素 酶 ）

18、 活 化 或 增加 ， 從 而 使 連 接 木 葡 聚 糖 與 纖 維 素 微 纖 絲 之 間 的 鍵斷 裂 ， 細 胞 壁 松 弛 。 細 胞 壁 松 弛 后 ， 細 胞 的 壓 力 勢 下 降 ， 導(dǎo) 致 細 胞 的 水勢 下 降 ， 細 胞 吸 水 ， 體 積 增 大 而 發(fā) 生 不 可 逆 增 長 。 IAA與受體結(jié)合 信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 活化H+-ATPE ，將H+泵至細胞壁 導(dǎo)致細胞壁酸化 對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，并激活多種適合酸環(huán)境 的壁水解E 細胞壁軟化、松脫， 可塑性增強 細胞吸水生長 基 因 活 化 理 論 生 長 素 與 質(zhì) 膜 上 或 細 胞 質(zhì) 中 的 受 體 結(jié) 合 。 生 長

19、素 -受 體 復(fù) 合 物 誘 發(fā) 肌 醇 三 磷 酸 （ IP3） 產(chǎn) 生 ， IP3打 開 細 胞 器 的 鈣 通 道 ， 釋 放 細 胞 期 中 的 Ca2+， 增加 細 胞 溶 質(zhì) Ca2+水 平 。 Ca2+進 入 液 泡 ， 置 換 出 H+， 刺 激 質(zhì) 膜 ATP 酶 活 性 ，使 蛋 白 質(zhì) 磷 酸 化 。 活 化 的 蛋 白 質(zhì) 因 子 與 生 長 素 結(jié) 合 ， 形 成 蛋 白 質(zhì) -生 長素 復(fù) 合 物 ， 移 到 細 胞 核 ， 合 成 特 殊 的 mRNA， 最 后在 核 糖 體 形 成 蛋 白 質(zhì) （ 酶 ） ， 合 成 組 成 細 胞 質(zhì) 和 細胞 壁 的 物 質(zhì)

20、 ， 引 起 細 胞 的 生 長 。 IAA與受體結(jié)合 信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 蛋白質(zhì)磷酸化 活化的蛋白質(zhì)因子 與IAA結(jié)合 作用于細胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白質(zhì) 細 胞 壁質(zhì) 膜 假 說 I：活 化 H+-ATP酶假 說 II：新 增 H +-ATP酶 假 設(shè) I：IAA第 二 信 號假 設(shè) II細 胞 核 H+-ATP酶 基 因 粗 糙 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) H+-ATPadse圖 8-8 IAA 誘 導(dǎo) H+外 泌 模 式 啟 動 子ATPase mRNA 五 、 人 工 合 成 的 生 長 素 類 及 其 應(yīng) 用 -萘 乙 酸 （ NAA） ， 2,4-二 氯 苯 氧 乙 酸（ 2,4-D） 等 ，

21、 由 于 原 料 豐 富 ， 生 產(chǎn) 過 程 簡 單 ，可 以 大 量 制 造 ， 不 易 受 IAA 氧 化 酶 破 壞 ， 效 果穩(wěn) 定 ， 得 到 廣 泛 應(yīng) 用 。 應(yīng) 用 ： 促 使 插 枝 生 根 。 防 止 器 官 脫 落 。 促 進 結(jié) 實 （ 無 籽 果 實 ） 。 促 進 菠 蘿 開 花 （ 全 年 供 應(yīng) ） 第 二 節(jié) 赤 霉 素 類 一 、 赤 霉 素 (Gibberellin)的 發(fā) 現(xiàn) 和 結(jié) 構(gòu) 1、 黑 澤 英 一 （ 1926） ： 水 稻 惡 苗 病 2、 藪 田 貞 次 郎 （ 1938） ： 赤 霉 菌 、 赤 霉 素 (GA) 3、 結(jié) 構(gòu) （ 19

22、59） ： 赤 霉 素 是 一 種 雙 萜 ， 由 4個 異 戊 二 烯 單 位 組 成 ，其 基 本 結(jié) 構(gòu) 是 赤 霉 素 烷 ， 有 4個 環(huán) 。 在 赤 霉 素 烷 上 ，由 于 雙 鍵 、 羥 基 數(shù) 目 和 位 置 的 不 同 ， 形 成 了 各 種 赤霉 素 。 根 據(jù) 赤 霉 素 分 子 中 碳 原 子 總 數(shù) 的 不 同 ， 可 分為 C 19和 C20兩 類 赤 霉 素 。 各 類 赤 酶 素 都 含 有 羧 基 ， 所以 赤 霉 素 呈 酸 性 。 自 由 赤 霉 素 ： 不 以 鍵 的 形 式 與 其 他 物 質(zhì) 結(jié) 合 ， 易 被 有 機 溶 劑 提 取 出 來 。

23、有 生 理 活 性 。 結(jié) 合 赤 霉 素 ： 和 其 他 物 質(zhì) 結(jié) 合 ， 要 通 過 酸 水 解 或 蛋 白 酶 分 解 才 能 釋 放 出 自 由 赤 霉 素 。 無 生 理 活 性 。 二 、 分 布 和 運 輸1、 分 布 GA廣 泛 分 布 于 各 種 植 物 中 ， 較 多 存 在 與 植物 生 長 旺 盛 的 部 分 ， 如 莖 端 、 嫩 葉 、 根 尖 和 果實 種 子 。 含 量 一 般 為 ： 1-1000ng/g鮮 重 。2、 運 輸 GA 在 植 物 體 內(nèi) 運 輸 沒 有 極 性 。 根 尖 合 成 的GA沿 導(dǎo) 管 向 上 運 輸 ， 而 嫩 葉 產(chǎn) 生 GA

24、的 則 沿 篩管 向 下 運 輸 。 三 、 合 成 1、 部 位 發(fā) 育 著 的 果 實 （ 或 種 子 ） 伸 長 著 的 莖 端 伸 長 著 的 根 尖 細 胞 中 合 成 部 位 ： 微 粒 體 、 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 和 細 胞 質(zhì) 可 溶 部 分 n 2、 途 徑 可 分 為 3個 步 驟 ：n 步 驟 1在 質(zhì) 體 進 行 ， 由 尨 牛 兒 牛 兒 尨 牛 兒 焦 磷酸 （ GGPP， 見 圖 5-7） ， 通 過 內(nèi) 根 古 巴 焦 磷酸 轉(zhuǎn) 變 為 內(nèi) 根 貝 殼 杉 烯 。n 步 驟 2在 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 中 進 行 。 內(nèi) 根 貝 殼 杉 烯 轉(zhuǎn) 變?yōu)?GA12-醛 ， 接 著 轉(zhuǎn)

25、 變 為 GA12或 GA53， 依 賴 于GA的 C-13是 否 羥 基 化 。n 步 驟 3在 胞 質(zhì) 溶 膠 中 進 行 。 GA12和 GA53轉(zhuǎn) 變 為其 他 GA。 這 些 轉(zhuǎn) 變 是 在 C20處 進 行 一 系 列 氧 化 。在 羥 基 途 徑 中 產(chǎn) 生 GA20。 GA20于 是 氧 化 為 活化 的 GA 1， 如 果 3羥 基 化 則 成 為 GA4， 最 后GA20和 GA1的 C-2羥 基 化 ， 則 分 別 形 成 不 活 化的 GA29和 GA8。 n 調(diào) 節(jié) 赤 霉 素 生 物 合 成 的 酶 主 要 有 兩 種 ：一 是 GA20-氧 化 酶 ， 它 不 斷

26、 氧 化 GA53和GA12的 C-20， 把 C-20以 CO2形 式 除 去 ；二 是 GA3-氧 化 酶 是 3-羥 化 酶 ， 把 OH基加 到 C-3形 成 活 化 的 GA1。n 調(diào) 節(jié) 赤 霉 素 代 謝 的 酶 有 1種 ， 即 GA2-氧化 酶 ， 它 把 OH基 加 到 C-2上 ， 使 GA1不活 化 。從 1968年 始 就 能 人 工 合 成 赤 霉 素 ， 現(xiàn) 已 合成 GA3、 GA1、 GA19等 ， 但 成 本 較 高 ，目 前 生 產(chǎn) 上 使 用 的 GA 3等 仍 然 是 從 赤 霉菌 的 培 養(yǎng) 液 中 提 取 出 來 的 ， 價 格 較 低 。 四 、

27、 生 理 作 用 1、 促 進 莖 的 伸 長n 促進整株植物生長 n 促進節(jié)間的伸長 n 不存在超最適濃度的抑制作用 （ 4） 促 進 細 胞 伸 長 2、 誘 導(dǎo) -淀 粉 酶 合 成 3、 打 破 休 眠 ， 促 進 發(fā) 芽 4、 防 止 脫 落 5、 代 替 低 溫 促 進 開 花 6、 代 替 長 日 照 促 進 開 花 7、 誘 導(dǎo) 單 性 結(jié) 實 （ 無 籽 果 實 ） 8、 促 進 黃 瓜 雄 花 分 化 9、 抑 制 不 定 根 形 成10、 促 進 側(cè) 枝 生 長 ， 打 破 頂 端 優(yōu) 勢 GA與 生 長 素 促 進 伸 長 的 區(qū) 別 ： GA對 離 體 莖 切 段 的

28、 伸 長 沒 有 明 顯 的 促 進 作 用， 而 IAA對 整 株 植 物 的 生 長 影 響 較 小 ， 卻 對 離 體莖 切 段 的 伸 長 有 明 顯 的 促 進 作 用 。 GA不 存 在 超 最 適 濃 度 的 抑 制 作 用 即 使 GA濃度 很 高 ， 仍 可 表 現(xiàn) 出 最 大 的 促 進 效 應(yīng) ， 這 與 生 長素 促 進 植 物 生 長 具 有 最 適 濃 度 的 情 況 顯 著 不 同 。 GA克服豌豆遺傳矮生性狀CK CK施 用5g GA3后 第 7天 GA3誘 導(dǎo)甘 藍莖 的伸 長 ，誘 導(dǎo)產(chǎn) 生超 長莖 GA對 胡蘿 卜開 花的 影響 對照 10 g GA/d處

29、 理 4周誘導(dǎo)單性結(jié)實 葡 萄 花 前 10d， 400 mg L-1 GA, 無核 率 98% 低 溫 處理 6周 Rice 五 、 作 用 機 理 1、 GA消 除 細 胞 壁 中 Ca2+的 作 用 細 胞 壁 中 Ca2+有 降 低 細 胞 壁 伸 展 性 的 作 用 ， 因 為 Ca2+和 細 胞壁 聚 合 物 交 叉 點 的 非 共 價 離 子 結(jié) 合 在 一 起 ， 不 易 伸 展 ， 所 以 抑制 細 胞 伸 長 。 GA能 使 細 胞 壁 里 的 Ca2+移 開 并 進 入 胞 質(zhì) 溶 液 中 ，細 胞 壁 的 Ca2+水 平 下 降 ， 伸 展 性 加 大 ， 生 長 加

30、快 。 2、 提 高 木 葡 聚 糖 內(nèi) 轉(zhuǎn) 糖 基 酶 活 性 木 葡 聚 糖 內(nèi) 轉(zhuǎn) 糖 基 酶 作 用 ， 把 木 葡 聚 糖 切 開 ， 然 后 重 新 形成 另 一 木 葡 聚 糖 分 子 ,再 排 列 為 木 聚 糖 -纖 維 素 網(wǎng) 。 3、 促 進 RNA和 蛋 白 質(zhì) 合 成 胚 GA 糊 粉 層 基 因 表 達 ， GA誘 導(dǎo) -淀 粉 酶形 成 。 合 成 運 輸 誘 導(dǎo) 六 、 應(yīng) 用 1、 促 進 麥 芽 糖 化 （ 啤 酒 生 產(chǎn) ）赤 霉 素 誘 發(fā) -淀 粉 酶 的 形 成 這 一 發(fā) 現(xiàn) ， 已 被 應(yīng) 用 到 啤 酒生 產(chǎn) 中 。 過 去 啤 酒 生 產(chǎn) 都

31、 以 大 麥 芽 為 原 料 ， 借 用 大麥 發(fā) 芽 后 產(chǎn) 生 的 淀 粉 酶 ， 使 淀 粉 糖 化 和 蛋 白 質(zhì) 分 解 。大 麥 發(fā) 芽 要 消 耗 大 量 養(yǎng) 分 （ 約 占 原 料 大 麥 干 重 的10%） ， 同 時 ， 又 要 求 較 多 的 人 力 和 設(shè) 備 。 現(xiàn) 在 只 要加 上 赤 霉 素 使 糊 粉 層 中 形 成 淀 粉 酶 ， 就 可 以 完 成 糖化 過 程 ， 不 需 要 種 子 發(fā) 芽 。 因 此 ， 可 節(jié) 約 糧 食 ， 降低 成 本 ， 并 能 縮 短 生 產(chǎn) 期 1 2天 ， 不 影 響 啤 酒 品 質(zhì) 。 2、 促 進 營 養(yǎng) 生 長 3、

32、 打 破 休 眠 ： 用 2 3 g g-1的 GA處 理休 眠 狀 態(tài) 的 馬 鈴 薯 能 使 其 很 快 發(fā) 芽 ， 從而 可 滿 足 一 年 多 次 種 植 馬 鈴 薯 的 需 要 。 4、 防 止 脫 落 第 三 節(jié) 細 胞 分 裂 素 類 一 、 細 胞 分 裂 素 (Cytokinin)發(fā) 現(xiàn) (CTK) 培 養(yǎng) 離 體 胚 時 如 果 在 培 養(yǎng) 基 中 加 入 椰 子 乳 汁 ,胚 的 生 長 很 快 . 煙 草 髓 組 織 培 養(yǎng) ： 放 置 很 久 的 鯡 魚 精 子 DNA 髓 細 胞 分 裂很 快培 養(yǎng) 基 中 加 入 新 鮮 的 DNA 無 效 新 鮮 的 DNA 高

33、 壓 滅 菌 又 能 促 進 細胞 分 裂 酵 母 提 取 液 ： 高 壓 滅 菌 DNA的 降 解 物 中 分 離 出 一 種 物 質(zhì) ,化 學(xué)成 分 是 6-呋 喃 氨 基 嘌 呤 ， 被 命 名 為 激 動 素 (KT).不 是天 然 植 物 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 。 4.1963年 ， 未 成 熟 的 玉 米 籽 粒 細 胞分 裂 促 進 物 質(zhì) ， 玉 米 素 (zeatin， Z，ZT)， 是 最 早 發(fā) 現(xiàn) 的 植 物 天 然 細 胞 分裂 素 .以 后 又 發(fā) 現(xiàn) 了 許 多 天 然 和 人 工 合 成 的 細 胞分 裂 素 。當 前 ， 把 具 有 和 激 動 素 相 同 生

34、理 活 性 的 天 然 和 人工 合 成 的 化 合 物 ， 都 稱 為 細 胞 分 裂 素 。 至 今 在 高等 植 物 中 已 至 少 鑒 定 出 了 30多 種 細 胞 分 裂 素（ cytokinin， CTK） 。 二 、 細 胞 分 裂 素 (Cytokinin)種 類 和 結(jié) 構(gòu) (一 ) CTK種 類 CTK是 腺 嘌 呤 的 衍 生 物 ， 當 第 6位 氨 基 、 第 2位 碳 原 子 和 第 9位氮 原 子 被 取 代 時 ， 則 形 成 各 種 不 同 的 細 胞 分 裂 素 。 CTK可 分為 天 然 和 人 工 合 成 的 兩 大 類 。 天 然 的 CTK 游 離

35、 的 CTK: 玉 米 素 (ZT)： 未 成 熟 的 甜 玉 米 種 子 玉 米 素 核 苷 (9R):從 椰 子 乳 汁 中 發(fā) 現(xiàn) 的 異 戊 烯 基 腺 苷 (iPA):從 菠 菜 ,豌 豆 ,荸 薺 球 莖 分 離 出 . 在 tRNA中 的 CTK CTK 本 身 就 是 tRNA的 組 成 部 分 。 人 工 合 成 的 CTK ： 6-芐 基 腺 嘌 呤 (6-BA)、 二 苯 脲 （ 二 ） CTK植 物 體 內(nèi) 存 在 形 式 ： 束 縛 CTK(結(jié) 合 態(tài) CTK)： 結(jié) 合 在 tRNA上 ， 構(gòu) 成tRNA的 組 成 成 分 。 或 與 其 他 有 機 物 形 成 結(jié)

36、 合 體 ，如 玉 米 素 與 葡 萄 糖 結(jié) 合 形 成 玉 米 素 葡 糖 苷 7GZ， 與 木 糖 結(jié) 合 形 成 木 糖 玉 米 素 等 OXZ， 其 中 前者 在 植 物 中 最 普 遍 ， 具 有 貯 存 作 用 。 自 由 CTK(游 離 態(tài) CTK)： 反 式 玉 米 素 、 二 氫 玉米 素 、 異 戊 烯 基 腺 苷 (iPA):等 ， 具 有 生 理 活 性 。 圖 8-16 細 胞 分 裂 素 通 式 及 幾 種 細 胞 分 裂 素 結(jié) 構(gòu) 三 、 細 胞 分 裂 素 的 分 布 和 運 輸1、 分 布 ： 植 物 、 細 菌 、 真 菌 細 胞 分 裂 旺 盛 部 位

37、 。 含 量 一 般 為 ： 1-1000ng/g干 重 。 從 高 等 植 物 中 發(fā) 現(xiàn) 的 細 胞 分 裂 素 大 多 數(shù) 是 玉 米素 或 玉 米 素 核 苷 。2、 運 輸 ： 主 要 ： 從 根 尖 合 成 ， 通 過 木 質(zhì) 部 運 送 到 地 上 部 。 少 數(shù) ： 在 葉 片 合 成 ， 通 過 韌 皮 部 運 送 。 四 、 合 成 和 分 解1、 合 成 細 胞 器 ： 微 粒 體2、 合 成 途 徑 （ 1） 由 tRNA水 解 （ 次 要 ） （ 2） 從 頭 合 成 （ 為 主 ）3、 分 解 ： CTK在 細 胞 分 裂 素 氧 化 酶 催 化 下 ， 以 氧 氣

38、 為 氧 化 劑 ， 催 化CTK上 N6不 飽 和 側(cè) 鏈 裂 解 ， 釋 放 出 腺 嘌 呤 等 ， 徹 底 失 去 活 性 。 五 、 生 理 作 用 促 進 細 胞 分 裂 IAA只 促 進 核 的 分 裂 。 CTK促 進 細 胞 質(zhì) 分裂 。 GA縮 短 細 胞 周 期 中 的 G1期 和 S期 的 時 間 . 促 進 芽 的 分 化 愈 傷 組 織 是 產(chǎn) 生 根 或 產(chǎn) 生 芽 ， 取 決 于 比 值 。 比 值 低 時 ： 誘 導(dǎo) 根 分 化 比 值 中 間 水 平 時 ： 愈 傷 組 織 只 生 長 ， 不 分 化 比 值 高 時 ： 誘 導(dǎo) 芽 分 化 延 緩 衰 老 延

39、 緩 核 酸 、 蛋 白 、 葉 綠 素 降 解 （ 阻 止 水 解 酶 產(chǎn) 生 ） 。 調(diào) 集 營 養(yǎng) （ 阻 止 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 向 外 流 動 ， 促 進 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 向 CTK 所 在 部 位 運 輸 ） 。 激 動 素生 長 素激 動 素生 長 素 (4)促 進 細 胞 擴 大 細 胞 分 裂 素 可 促 進 一 些 雙 子 葉 植 物 (如 菜豆 、 蘿 卜 )的 子 葉 或 葉 圓 片 擴 大 ， 這 種 擴 大 主要 是 促 進 了 細 胞 橫 向 增 粗 所 造 成 的 。(5)促 進 側(cè) 芽 發(fā) 育 ， 消 除 頂 端 優(yōu) 勢 CTK能 解 除 由 生 長 素 所 引

40、起 的 頂 端 優(yōu) 勢 ， 促進 側(cè) 芽 均 等 生 長 。 (6)打 破 種 子 休 眠 對 于 需 光 種 子 ， 如 萵 苣 和 煙 草 等 ，在 黑 暗 下 不 能 萌 發(fā) 。 細 胞 分 裂 素 可 代 替光 照 打 破 這 類 種 子 的 休 眠 ， 促 進 萌 發(fā) 。（ 7）其他生理作用 n 促 進 氣 孔 開 放 ； 打 破 種 子 休 眠 ； 刺 激 塊莖 形 成 ； 促 進 果 樹 花 芽 分 化 。 延緩葉片衰老促 進 細 胞 分 裂 CTK氧 化 酶 六 、 作 用 機 理 CTK的 結(jié) 合 位 點 核 糖 體 ， 線 粒 體 ， 葉 綠 體 中 均 發(fā) 現(xiàn) CTK的

41、受 體 。 CTK對 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 的 影 響 CTK能 與 染 色 質(zhì) 結(jié) 合 ， 調(diào) 節(jié) 基 因 活 性 ， 促 進 RNA合 成 。 CTK可 使 RNA聚 合 酶 活 性 增 加 。 當 CTK存 在 于 反 密 碼 子 鄰 近 部 位 的 腺 嘌 呤 (A)上 時 ， 識 別 密 碼子 tRNA才 有 活 性 ， 合 成 蛋 白 質(zhì) 。 如 該 部 位 的 A缺 乏 CTK ， 則缺 乏 活 性 。 （ CTK和 核 酸 酶 結(jié) 合 為 復(fù) 合 體 ， 抑 制 核 酸 酶 的 水解 作 用 ， 保 護 tRNA， 使 蛋 白 質(zhì) 合 成 順 利 進 行 ） 。 CTK 可 以

42、促 進 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 （ 因 CTK存 在 于 核 糖 體 上 ， 促 進核 糖 體 與 mRNA結(jié) 合 ， 形 成 多 核 糖 體 ， 加 速 翻 譯 速 度 ， 形 成新 的 蛋 白 質(zhì) ） 。 七 、 應(yīng) 用 CTK能 延 長 蔬 菜 的 貯 藏 時 間 。 CTK可 防 止 果 樹 生 理 落 果 。 組 織 培 養(yǎng) 。 第 四 節(jié) 乙 烯 一 、 乙 烯 的 發(fā) 現(xiàn) 乙 烯 (ethylene,Eth)是 植 物 激 素 中 分 子 結(jié) 構(gòu) 最 簡 單 的 一 種 激 素 ， 在 正 常 生 理 條 件 下 呈氣 態(tài) 。 1901年 俄 國 的 植 物 學(xué) 家 Neljub

43、ow首 先 發(fā) 現(xiàn) 乙 烯 能 引 起 黃 化 豌 豆 苗 的 三 重 反 應(yīng) 。 1910年 卡 辛 斯 (Cousins) 發(fā) 現(xiàn) 橘 子 產(chǎn) 生 的 氣 體 能 催 熟 同 船 混 裝 的 香 蕉 。 1934年 加 利 (Gane) 獲 得 植 物 組 織 確 實 能 產(chǎn) 生 乙 烯 的 化 學(xué) 證 據(jù) 。 1935年 美 國 的 克 羅 克 (W.Crocker)等 提 出 乙 烯 可 能 是 一 種 內(nèi) 源 激 素 。 1959年 ， 伯 格 (S.P.Burg)等 測 出 了 未 成 熟 果 實 中 有 極 少 量 的 乙 烯 產(chǎn) 生 ， 隨 著 果 實 的 成 熟 ， 產(chǎn) 生

44、的 乙 烯 量 不 斷 增 加 。 1965年 乙 烯 被 公 認 為 植 物 的 天 然 激 素 。 n 不 飽 和 烴 ， 結(jié) 構(gòu) 式 CH2=CH2， 常 溫 下 ， 它 是 比 空 氣 還 要 輕的 氣 體 。 結(jié) 構(gòu) 模 型 ：乙 烯 的 分 布 和 合 成 乙 烯 的 分 布 ： 高 等 植 物 各 器 官 都 能 產(chǎn) 生 乙 烯 ， 但 在分 生 組 織 、 種 子 萌 發(fā) 、 花 剛 凋 謝 和 果 實 成 熟 時 形 成乙 烯 最 多 。 二 、 分 布 和 合 成1、 分 布 ： 高 等 植 物 各 器 官 都 能 產(chǎn) 生 乙 烯 ， 已 成 熟 組 織 產(chǎn) 生較 少 。

45、分 生 組 織 、 種 子 萌 發(fā) 、 花 剛 凋 謝 、 果 實 成 熟 時產(chǎn) 生 乙 烯 最 多 。 2、 合 成 ： 來 自 蛋 氨 酸 中 第 三 、 四 位 碳 原 子 生 物 合 成 前 體 ： 蛋 氨 酸 (甲 硫 氨 酸 ， Met) 直 接 前 體 ： ACC（ 1-氨 基 環(huán) 丙 烷 -1-羧 酸 ） 合 成 部 位 ： 在 植 物 的 所 有 活 細 胞 中 都 能 合 成 乙 烯 ，具 體 定 位 在 細 胞 的 液 泡 膜 的 內(nèi) 表 面 。 蛋 氨 酸S-腺 苷 蛋 氨 酸 (SAM)ACC合 酶1-氨 基 環(huán) 丙 烷 -1-羧 酸 (ACC) N-丙 二 酰 AC

46、C(MACC)圖 8-21 乙 烯 合 成 及 調(diào) 解ACC氧 化 酶 乙 烯 3.乙 烯 合 成 的 酶 調(diào) 節(jié) ACC合 酶 （ 關(guān) 鍵 酶 ) 影 響 活 性 的 因 素 ： 生 育 期 （ 種 子 萌 發(fā) ， 果 實 成 熟 ， 器 官 衰 老 時ACC合 酶 活 性 加 強 ） 環(huán) 境 （ 傷 害 ， 干 旱 ， 水 澇 ， 寒 害 ， 毒 物 ， 病 蟲害 活 化 ACC合 酶 ） 激 素 （ 生 長 素 誘 導(dǎo) 乙 烯 生 成 ， 乙 烯 自 我 催 化 和自 我 抑 制 ） ACC氧 化 酶 此 酶 的 活 性 依 賴 于 膜 的 完 整 性 。 ACC丙 二 酰 基 轉(zhuǎn) 移

47、酶 3、 乙 烯 合 成 的 調(diào) 節(jié) 呼 吸 躍 變 型 果 實 ： 自 我 催 化 非 呼 吸 躍 變 型 果 實 ： 自 我 抑 制 4.乙 烯 的 運 輸乙 烯 在 植 物 體 內(nèi) 易 于 移 動 ， 是 被 動 的 擴 散過 程 ， 一 般 情 況 下 ， 乙 烯 就 在 合 成 部 位起 作 用 。 乙 烯 的 前 體 ACC可 溶 于 水 溶 液， 因 而 推 測 ACC可 能 是 乙 烯 在 植 物 體 內(nèi)遠 距 離 運 輸 的 形 式 三 、 生 理 作 用 和 作 用 機 理 1、 生 理 作 用 （ 1） 三 重 反 應(yīng) ： 抑 制 伸 長 生 長 （ 矮 化 ） 、 促

48、進 橫 向生 長 （ 加 粗 ） 、 地 上 部 失 去 負 向 重 力 生 長 （ 偏 上 生 長 ） 偏 上 生 長 : 是 指 器 官 的 上 部 生 長 速 度 快 于 下 部 的 現(xiàn)象 。 2、 促 進 果 實 成 熟 催 熟 是 乙 烯 最 主 要 和 最 顯 著 的 效 應(yīng) ， 因 此 也 稱 乙 烯 為 催熟 激 素 。 乙 烯 對 果 實 成 熟 、 棉 鈴 開 裂 、 水 稻 的 灌 漿 與 成熟 都 有 顯 著 的 效 果 。 番 茄 催 熟 左 ， 未 施 用 乙 烯 處 理 的右 ， 用 乙 烯 處 理 的 。 3、 促 進 器 官 脫 落未 通 入 乙 烯 氣 體

49、的 通 入 乙 烯 氣 體 的促 進 纖 維 素 酶 的 合 成 4、 促 進 開 花 和 雌 花 分 化5、 抑 制 生 長 素 轉(zhuǎn) 運 ， 抑 制 莖 和 根 的 伸 長 生 長 。6、 其 他 乙 烯 還 可 誘 導(dǎo) 插 枝 不 定 根 的 形 成 ， 促 進 根 的生 長 和 分 化 ， 打 破 種 子 和 芽 的 休 眠 ， 誘 導(dǎo) 次 生物 質(zhì) (如 橡 膠 樹 的 乳 膠 )的 分 泌 等 。 四 、 作 用 機 理 （ 催 熟 ） 誘 導(dǎo) 增 加 促 使 外 源 乙 烯 內(nèi) 源 乙 烯 合 成 膜 透 性 酶 與 底 物 混 合 呼 吸 增 強 成 熟 五 、 應(yīng) 用 由 于

50、乙 烯 為 氣 體 ， 在 生 產(chǎn) 應(yīng) 用 上 很 不 方 便 ，所 以 生 產(chǎn) 上 廣 泛 應(yīng) 用 的 是 乙 烯 釋 放 劑 -乙烯 利 （ 2-氯 乙 基 膦 酸 ） ， 現(xiàn) 出 售 的 劑 型 有 水 劑和 油 劑 兩 種 。 它 在 pH 4.1進 行 分 解 。 由 于 植物 體 內(nèi) 的 pH一 般 都 高 于 4.1， 所 以 ， 乙 烯 利 溶液 進 入 細 胞 后 ， 就 能 釋 放 出 乙 烯 。 乙 烯 利 在 農(nóng) 業(yè) 生 產(chǎn) 上 的 應(yīng) 用 主 要 有 下 列 幾 方 面 ： 1、 果 實 催 熟 和 改 善 品 質(zhì) 2、 促 進 次 生 物 質(zhì) 排 出 ， 如 促 進

51、 橡 膠 樹 膠 的 排 泌 。 3、 促 進 開 花 4、 化 學(xué) 殺 雄乙 烯 利 催 熟 香 蕉 市 售 乙 烯 利 第 五 節(jié) 脫 落 酸 一 、 脫 落 酸 (Abscisic acid)發(fā) 現(xiàn) 和 結(jié) 構(gòu) Addicott（ 1963） 未 成 熟 棉 鈴 （ 脫 落 素 ） Wareing（ 1963） 槭 樹 葉 片 （ 休 眠 素 ） 1966年 命 名 為 脫 落 酸 (ABA) 倍 半 萜 類 、 有 旋 光 異 構(gòu) 體 （ 均 有 活 性 ） 天 然 ABA為 右 旋 二 、 分 布 和 運 輸 將 脫 落 和 進 入 休 眠 的 器 官 較 多 （ 葉 綠 體 ） 以

52、 游 離 形 式 或 糖 苷 形 式 運 輸 （ 韌 皮 部 ） ， 不 存 在極 性 。 第 五 節(jié) 脫 落 酸一 、 脫 落 酸 的 發(fā) 現(xiàn) 脫 落 酸 是 人 們 在 研 究 植 物 體 內(nèi) 與 休 眠 、 脫 落 和 種 子 萌 發(fā) 等 生 理 過 程有 關(guān) 的 生 長 抑 制 物 質(zhì) 時 發(fā) 現(xiàn) 的 。 1955年 奧 斯 本 (D.J.Osborne)第 一 次 發(fā) 現(xiàn) 幾 種 植 物 中 都 存 在 著 促 進脫 落 的 可 擴 散 物 質(zhì) ， 1957年 比 格 斯 (Biggs)得 到 同 樣 的 結(jié) 果 。 1961年劉 (W.C.Liu)等 從 成 熟 的 棉 殼 中 分

53、 離 純 化 出 了 促 進 脫 落 的 物 質(zhì) ， 并 命名 為 脫 落 素 。 1963年 ， 伊 格 斯 和 韋 爾 林 (C.F.Eagles和 P.F.Wareing)從 樺 樹 葉 中 提 取 出 了 一 種 能 抑 制 生 長 并 誘 導(dǎo) 技 條 休 眠 的 物 質(zhì) ， 他 們 將其 命 名 為 休 眠 素 。 1965年 康 福 思 (J.W.Cornforth)等 確 認 休 眠 素 和 脫 落 素 是 同 一 物 質(zhì) 。 1967年 在 第 六 屆 國 際 生 長 物 質(zhì) 會 議 上 ， 將 這 種 生 長 調(diào) 節(jié) 物 質(zhì) 正 式 定名 為 脫 落 酸 (abscisic

54、acid， ABA)。 二 、 脫 落 酸 的 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu) 脫 落 酸 是 含 15個 C原 子 以 異 戊 二 烯 為基 本 結(jié) 構(gòu) 單 位 的 倍半 類 萜 ， 其 分 子 式為 C15H20O4。 ABA具旋 光 性 ， 有 右 旋(+)和 左 旋 (-)兩 種異 構(gòu) 體 ， 其 右 旋 體為 S型 ， 左 旋 體 為 R 型 。 三 、 脫 落 酸 的 代 謝(一 )生 物 合 成 ABA的 生 物 合 成 可 能 有 兩 條 途 徑 ： 一 是 以 甲 瓦龍 酸 (MVA)為 前 體 的 從 頭 合 成 ； 另 一 條 是 通 過 類 胡蘿 卜 素 的 氧 化 而 來 ， 即 間

55、 接 合 成 。 1.ABA的 從 頭 合 成 ABA與 GA的 生 物 合 成 前 體 都 為 甲 瓦 龍 酸 (MVA)。ABA和 GA生 物 合 成 的 前 幾 步 相 同 ， 從 法 尼 基 焦 磷 酸(FPP)開 始 分 道 揚 鑣 ， 在 長 日 條 件 下 合 成 GA， 在 短日 條 件 下 合 成 ABA。 2.間 接 合 成 (類 胡 蘿 卜 素 途 徑 ) 間 接 合 成 是 由 一 個 叫 紫 黃 質(zhì) 的 類 胡 蘿 卜 素 氧 化 而來 。 其 氧 化 可 能 是 光 氧 化 ， 也 可 能 是 生 物 氧 化 。 雖然 ABA的 間 接 合 成 看 似 是 從 類

56、胡 蘿 卜 素 開 始 的 ， 但 它的 最 終 前 體 仍 是 MVA。 （ 二 ） 分 解（ 1） 氧 化 降 解 ： 二 氫 紅 花 菜 豆 酸（ 2） 結(jié) 合 失 活 途 徑 ： ABA 葡 萄 糖 酯 、 ABA葡 萄 糖 苷 正 常 環(huán) 境 中 游 離 態(tài) ABA極 少 ； 環(huán) 境 脅 迫 時 大 量 結(jié) 合 態(tài) 轉(zhuǎn)變 為 游 離 態(tài) ； 脅 迫 解 除 后 ， 恢 復(fù) 為 結(jié) 合 態(tài) ABA。 甲 瓦 龍 酸 法 尼 基 焦 磷 酸全 反 式 堇 菜 黃 素新 黃 素 9-順 堇 菜 黃 素9-順 -新 黃 素黃 質(zhì) 醛 ABA醛圖 8-28 ABA合 成 的 C 40間 接 途

57、 徑ABA 裂 解 位 置 圖 8-29 GA, ABA CTK合 成 間 的 關(guān) 系春天 長日照 秋 天甲瓦龍酸 細胞分裂素異戊烯基焦磷酸 胡蘿卜素 脫落酸 赤霉素 四 、 ABA的 生 理 作 用1、 促 進 休 眠 （ 與 GA拮 抗 ） 2、 促 進 衰 老 與 脫 落 （ 與 CTK拮 抗 ） 葉 片 脫 落 后 的 痕 跡 3、 引 起 氣 孔 關(guān) 閉 效 應(yīng) 遠 遠 強 于 黑 暗 與 CO2等 環(huán) 境 因 素 的 影 響 。 成為 ABA的 生 物 試 法 。ABA促 使 氣 孔 關(guān) 閉 的 原 因 是 它 使 保 衛(wèi)細 胞 中 的 K+外 滲 ， 造 成 保 衛(wèi) 細 胞 水

58、勢高 于 周 圍 細 胞 水 勢 而 使 保 衛(wèi) 細 胞 失 水 所 引 起 的 。 4、 提 高 抗 逆 性 一 般 來 說 ， 干 旱 、 寒 冷 、 高 溫 、 鹽 漬 和 水 澇等 逆 境 都 能 使 植 物 體 內(nèi) ABA迅 速 增 加 ， 同 時 抗 逆 性 增強 。 因 此 ， ABA被 稱 為 應(yīng) 激 激 素 或 脅 迫 激 素 (stress hormone)。 5、 抑 制 生 長 （ 與 IAA拮 抗 ） ABA能 抑 制 整 株 植 物 或 離 體 器 官 的 生 長 ， 也 能抑 制 種 子 的 萌 發(fā) 。 6、 促 進 果 實 成 熟 7、 促 進 產(chǎn) 生 乙 烯

59、8、 抑 制 種 子 發(fā) 芽 、 生 長 素 運 輸 、 植 株 生 長 。 五 、 作 用 機 理 1、 ABA的 結(jié) 合 位 點 和 信 號 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 質(zhì) 膜 上 存 在 ABA的 高 親 和 位 點 ， ABA與 質(zhì) 膜 上 受 體 結(jié) 合 激 活 G蛋 白 釋 放 IP3 IP3啟 動 Ca2+從 液 泡 或 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 轉(zhuǎn) 移到 細 胞 質(zhì) 中 。 2、 ABA抑 制 核 酸 和 蛋 白 質(zhì) 合 成 ABA能 阻 止 鳥 苷 和 胸 苷 滲 入 核 酸 分 子 中 ， 但 不 能 抑 制 氨基 酸 滲 入 蛋 白 質(zhì) 分 子 。 3、 ABA促 進 氣 孔 關(guān) 閉 的 機 理 ABA

60、促 進 胞 質(zhì) Ca 2+濃 度 增 加 ： 抑 制 質(zhì) 膜 上 內(nèi) 向 K+通 道 蛋 白 活 性 活 化 外 向 K+ 、 Cl- 通 道 蛋 白 CI-通 道K+通 道Ca2+通 道CI -通 道ABA受 體 Ca2+通 道圖 8-30 ABA 誘 導(dǎo) 氣 孔 關(guān) 閉 模 式ABA 質(zhì) 膜 CI- 活 化CI - Ca2+Ca2+ 活 化Ca2+K+ K+液 泡？ ？ 第 六 節(jié) 其 它 天 然 生 長 物 質(zhì) 除 了 上 述 5大 類 植 物 激 素 以 外 ， 近 年 來 發(fā) 現(xiàn) 植 物 體 還 存 在其 它 天 然 生 長 物 質(zhì) ， 如 油 菜 素 內(nèi) 酯 ， 多 胺 ， 茉 莉

61、 酸 等 。 對 植物 的 生 長 發(fā) 育 有 促 進 或 抑 制 作 用 。 一 、 油 菜 素 內(nèi) 酯 (Brassinolide BR) 甾 醇 內(nèi) 酯 ， 結(jié) 構(gòu) 類 似 甾 醇 類 動 物 激 素 能 促 進 細 胞 分 裂 和 伸 長 表 油 菜 素 內(nèi) 酯 (Epibrassinolide eBR) 二 、 多 胺 (Polyamine) 脂 肪 族 含 氮 堿 ， 能 促 進 生 長 、 延 緩 衰 老 、 適 應(yīng) 逆境 精 胺 、 亞 精 胺 與 乙 烯 爭 奪 (SAM) 外 源 IAA、 GA、 CTK均 促 進 多 胺 合 成 圖 8-23 油 菜 素 內(nèi) 酯 和 昆

62、蟲 蛻 皮 激 素 的 結(jié) 構(gòu) 蛋 氨 酸 S-腺 苷 蛋 氨 酸 (SAM)圖 8-33 植 物 體 內(nèi) 多 胺 合 成 途 徑 三 、 茉 莉 酸 (JA)和 茉 莉 酸 甲 酯 (MJ) 促 進 乙 烯 合 成 、 葉 片 衰 老 、 氣 孔 關(guān) 閉 、 呼 吸 作 用 、 蛋 白 質(zhì)合 成 。 抑 制 種 子 萌 發(fā) 、 花 芽 形 成 、 葉 綠 素 形 成 、 光 合 作 用 。 增 強 植 物 抗 逆 性 。 1、 生 物 合 成 原 料 ： 亞 麻 酸 （ 脂 氧 合 酶 , LOX） 2、 生 理 作 用 誘 導(dǎo) 蛋 白 質(zhì) 合 成 ： 多 為 蛋 白 酶 抑 制 劑 四 、

63、 水 楊 酸 (Salicylic acid, SA) 誘 導(dǎo) 病 程 相 關(guān) 蛋 白 (PR)產(chǎn) 生 亞 麻 酸13-氫 過 氧 化 亞 麻 酸 茉 莉 酸圖 8-34 亞 麻 酸 轉(zhuǎn) 變 為 茉 莉 酸 的 途 徑 第 七 節(jié) 植 物 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 植 物 激 素 在 體 內(nèi) 含 量 甚 微 。 因 此 ， 在 生 產(chǎn) 上 廣 泛 應(yīng) 用 受 到 限 制， 生 產(chǎn) 上 應(yīng) 用 的 主 要 是 人 工 合 成 的 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 。一 、 生 長 素 類 1.與 生 長 素 結(jié) 構(gòu) 類 似 的 吲 哚 衍 生 物 ， 如 吲 哚 丙 酸 (IPA)、 吲 哚 丁 酸(IBA)； 2

64、.萘 酸 衍 生 物 ， 如 -萘 乙 酸 (NAA)、 萘 乙 酸 鈉 、 萘 乙 酰 胺 ； 3.氯 化 苯 的 衍 生 物 ， 如 2， 4 二 氯 苯 氧 乙 酸 (2， 4 D)、 2， 4， 5三 氯 苯 氧 乙 酸 (2， 4， 5 T)、 4 碘 苯 氧 乙 酸 (增 產(chǎn) 靈 )等 。 生 長 素 類 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 在 農(nóng) 業(yè) 上 應(yīng) 用 最 早 ， 隨 其 濃 度 和 用 量 的 不同 ， 對 同 一 植 物 組 織 可 有 完 全 不 同 的 效 果 。 因 此 生 產(chǎn) 上 應(yīng) 用 這 類 藥 劑 時 ， 必 須 注 意 用 藥 濃 度 、 藥 量 、 使 用 時 期

65、 及 植 物 的 生 理 狀 態(tài)等 。 生長素類化合物 二 、 赤 霉 素 類 生 產(chǎn) 上 應(yīng) 用 和 研 究 得 最 多 的 是 GA3。 三 、 細 胞 分 裂 素 類 常 用 的 有 兩 種 ： 激 動 素 (KT)與 6 芐 基 腺 嘌 呤 (6-BA) 四 、 乙 烯 釋 放 劑生 產(chǎn) 上 常 用 的 乙 烯 釋 放 劑 為 乙 烯 利 (2-氯 乙 基 磷 酸 ， CEPA)。五 、 生 長 抑 制 物 質(zhì) 生 長 抑 制 物 質(zhì) 是 對 營 養(yǎng) 生 長 有 抑 制 作 用 的 化 合 物 ， 根 據(jù) 其抑 制 作 用 方 式 的 不 同 ， 可 分 為 兩 大 類 。 一 類 是

66、 生 長 抑 制 劑 (growth inhibitor)， 它 作 用 于 植 物 頂 端 ， 強 烈 抑 制 頂 端 優(yōu) 勢 ， 使 植 物 形 態(tài) 發(fā)生 很 大 的 變 化 ， 且 其 作 用 不 為 赤 霉 素 所 逆 轉(zhuǎn) ； 另 一 類 是 生 長 延 緩 劑(growth retardant),它 抑 制 亞 頂 端 分 生 組 織 的 細 胞 分 裂 和 擴 大 ， 使 節(jié) 間 縮 短 ， 株 型 緊 湊 矮 小 ， 但 形 態(tài) 正 常 ， 即 葉 數(shù) 和 節(jié) 數(shù) 不 變 。 該 類 化 合物 能 阻 礙 內(nèi) 源 赤 霉 素 的 合 成 ， 因 而 其 效 應(yīng) 可 因 施 用 赤 霉 素 而 被 逆 轉(zhuǎn) 。 1. 生 長 抑 制 劑(1) 三 碘 苯 甲 酸 (2， 3， 5 triiodobenzoic acid， TIBA)可以 阻 止 生 長 素 運 輸 ， 抑 制 頂 端 分 生 組 織 細 胞 分 裂 ， 使 植 物矮 化 ， 消 除 頂 端 優(yōu) 勢 ， 增 加 分 枝 。(2) 整 形 素 (morphactin) 9-羥 基 芴 -(9)-羧 酸 ， 它 能