《植物生長物質(zhì)》PPT課件

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1、植 物 生 長 物 質(zhì)6 第 六 章 植 物 生 長 物 質(zhì)第 一 節(jié) 植 物 生 長 物 質(zhì) 的 概 念 和 種 類 第 二 節(jié) 植 物 激 素 的 發(fā) 現(xiàn) 和 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu)第 三 節(jié) 植 物 激 素 的 代 謝 和 運 輸 第 四 節(jié) 植 物 激 素 的 生 理 作 用 第 五 節(jié) 植 物 激 素 的 作 用 機 制 第 六 節(jié) 植 物 抑 制 物 質(zhì)第七節(jié) 其他天然的植物生長物質(zhì) 第 一 節(jié) 植 物 生 長 物 質(zhì) 的 概 念 和 種 類 一 、 植 物 生 長 物 質(zhì) 植 物 生 長 物 質(zhì) （ plant growth substances）指 調(diào) 節(jié) 植 物 生 長 發(fā) 育 的

2、生 理 活 性 物 質(zhì) ， 包 括植 物 激 素 和 植 物 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 。 二 、 植 物 激 素 （ phytohormones）植 物 激 素 :植 物 體 內(nèi) 產(chǎn) 生 的 、 能 移 動 的 、 對 生長 發(fā) 育 起 顯 著 作 用 的 微 量 有 機 物 。 （ 3） 低 濃 度 （ 1mol/L以下） 有 調(diào) 節(jié) 作 用 生 長 素 類 、 赤 霉 素 類 、 細(xì) 胞 分 裂 素 類 、脫 落 酸 、 乙 烯 （ 1） 內(nèi) 生 的 植 物 體 內(nèi) 合 成 的1、 特 征（ 2） 能 移 動 的 從 產(chǎn) 生 部 位 到 作 用 部 位2、 種 類 五 大 類 三 、 植 物

3、生 長 調(diào) 節(jié) 劑 植 物 生 長 調(diào) 節(jié) 劑 （ plant growth regulators） ： 人 工 合 成 的 具 有 類 似 植物 激 素 生 理 活 性 的 化 合 物 。 包 括 生 長 促 進 劑 、 生 長 抑 制 劑 和 生長 延 緩 劑 。 如 吲 哚 丙 酸 、 吲 哚 丁 酸 、 萘乙 酸 、 2.4-D、 矮 壯 素 、 三 碘 苯 甲 酸 、乙 烯 利 等 第 二 節(jié) 植 物 激 素 的 發(fā) 現(xiàn) 和 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu)一 、 生 長 素 的 發(fā) 現(xiàn) 和 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu) 1880年，英國的Darwin在進行植物向光性實驗時，發(fā)現(xiàn)胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于尖端產(chǎn)生了某

4、種影響向下傳遞的結(jié)果。 1926年，荷蘭人Went証實了這種影響是化學(xué)物質(zhì)，他稱之為生 長 素 （ auxin ,AUX)。并 建 立 了 定 量 分 析 方 法 燕 麥 試 法 1934年， 荷蘭人Kgl等從植物中分離、純化出這種物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸(indole acetic acid , IAA). 天 然 生 長 素 類 人 工 合 成 生 長 素 類 二 、 赤 霉 素 類 （ GAS ） 的 發(fā) 現(xiàn) 和 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu) 1926年 ， 日 本 人 黑 澤 英 一 從 水 稻 惡 苗 病 的研 究 中 發(fā) 現(xiàn) 的 。 患 惡 苗 病 的 水 稻 植 株 之 所 以發(fā) 生 徒 長 ，

5、 是 由 赤 霉 菌 分 泌 物 引 起 的 。 1938年 ， 日 本 人 藪 田 等 從 水 稻 赤 霉 菌 中 分離 出 赤 霉 素 結(jié) 晶 。 稱 為 赤 霉 素 A(gibberellin A) 。 由 于 二 次 世 界 大 戰(zhàn) ， 研 究 被 迫 停 止 。 1958年 ， 高 等 植 物 的 第 一 個 赤 霉 素 被 分 離鑒 定 （ GA 1） ， 確 定 其 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu) 。 目 前 已 發(fā)現(xiàn) 120多 種 ， 其 中 GA1與 GA20活 性 最 高 。 B 基 本 結(jié) 構(gòu) ： 赤 霉 烷 環(huán) 兩類：19C和20C各種GA的區(qū)別：（1）羥基的數(shù)目和位置（2）有無內(nèi)酯（

6、3）A環(huán)的飽和程度 三 、 細(xì) 胞 分 裂 素 （ CTK） 的 發(fā) 現(xiàn) 和 化 學(xué) 結(jié)構(gòu) 1955年 ， Skoog等 培 養(yǎng) 煙 草 髓 部 組 織 時 ，偶 然 在 培 養(yǎng) 基 中 加 入 了 變 質(zhì) 的 鯡 魚 精 子DNA， 髓 部 細(xì) 胞 分 裂 加 快 。 后 來 從 高 溫 滅菌 過 的 DNA降 解 物 中 分 離 出 一 種 促 進 細(xì) 胞分 裂 的 物 質(zhì) ， 鑒 定 為 N6 呋 喃 氨 基 嘌 呤 ， 命名 為 激 動 素 (kinetin,KT)。 KT不 存 在 植 物 體中 ， 1963年 Miller等 從 幼 嫩 玉 米 種 子 中 提 取出 類 似 KT活

7、 性 的 物 質(zhì) ， 經(jīng) 鑒 定 為 玉 米 素 。此 后 ， 類 似 物 相 繼 發(fā) 現(xiàn) ， 目 前 把 這 類 物 質(zhì) 統(tǒng)稱 為 細(xì) 胞 分 裂 素 （ cytokinin,CTK)。 基本結(jié)構(gòu)：腺嘌呤+側(cè)鏈（R1、R2、R3） 四 、 脫 落 酸 （ ABA） 的 發(fā) 現(xiàn) 和 化 學(xué) 結(jié)構(gòu) 1963年 ， 美 國 科 學(xué) 家 Addicott等 從 將 要脫 落 的 棉 花 幼 鈴 中 提 取 出 一 種 促 進 脫 落 的物 質(zhì) ， 命 名 為 脫 落 素。 1963年 ， 英 國 科 學(xué) 家 Wareing等 從 槭 樹將 要 脫 落 的 葉 子 中 提 取 一 種 促 進 休 眠

8、的 物質(zhì) ， 命 名 為 休 眠 素 。 后 來 證 明 二 者 為 同 一 種 物 質(zhì) 。 1967年命 名 為 脫 落 酸 （ abscisic acid ， ABA） 。 ABA為單一的化合物，是一種倍半帖結(jié)構(gòu)，有兩種旋光異構(gòu)體：右旋型（以+或S表示）與左旋型（以或R表示）。又有兩種幾何異構(gòu)體：順式和反式。植體內(nèi)的主要是順式右旋型，只有S-ABA才具有促進氣孔關(guān)閉的效應(yīng)。人工合成的S和R相等。 目前已能用葡萄灰孢霉菌發(fā)酵產(chǎn)生ABA。 五 、 乙 烯 （ ETH） 的 發(fā) 現(xiàn) 和 化 學(xué) 結(jié) 構(gòu) 十 九 世 紀(jì) ， 人 們 發(fā) 現(xiàn) 煤 氣 街 燈 下 樹 葉脫 落 較 多 。 1901年

9、確 定 其 活 性 物 質(zhì) 為 乙 烯 。 1910年 認(rèn) 識 到 植 物 組 織 能 產(chǎn) 生 乙 烯 。（ 成 熟 蘋 果 對 青 香 蕉 有 催 熟 作 用 ） 1934年 確 定 乙 烯 為 植 物 的 天 然 產(chǎn) 物 。 有人 提 出 乙 烯 為 植 物 激 素 的 概 念 。 60年 代 末 確 定 乙 烯 是 一 種 植 物 激 素 。 第 三 節(jié) 植 物 激 素 的 代 謝 和 運 輸 一 、 IAA的 代 謝 和 運 輸 （ 一 ） IAA的 生 物 合 成合 成 部 位 ： 莖 端 分 生 組 織 、 嫩 葉 、 發(fā) 育中 的 種 子合 成 途 徑 ： 吲 哚 丙 酮 酸 途

10、 徑 、 色 胺 途 徑 、 吲 哚 乙 醇 途 徑 吲 哚 乙 醇吲 哚 乙 醇氧 化 E吲 哚 乙 醇 途 徑色 氨 酸 脫 羧 E色 胺胺 氧 化 E色 胺 途 徑 NH3CO2 吲 哚 乙 醛 色 氨 酸色 氨 酸 轉(zhuǎn) 氨 E吲 哚 丙 酮 酸吲 哚 丙 酮酸 脫 羧 E吲 哚 乙 醛 脫 氫 E 吲 哚 乙 酸吲 哚 丙 酮 酸 途 徑合 成 前 體直 接 前 體 CO2NH3 （ 二 ） IAA的 氧 化二 種 方 式 ：1. 酶 氧 化 ： IAA氧 化 E （ 含 Fe的 血 紅 蛋 白 ， Mn2+ 和 一 元 酚 為輔 助 因 子 ）2. 光 氧 化 ： 核 黃 素 催 化

11、 （ 三 ） 結(jié) 合 態(tài) IAA 自 由 IAA： 可 自 由 移 動 結(jié) 合 態(tài) IAA（ IAA的 鈍 化 形 式 ） ： 與 其 它 物 質(zhì) 共 價 結(jié) 合 的 IAA。 如 吲哚 乙 酰 葡 萄 糖 、 吲 哚 乙 酰 肌 醇 、 吲 哚乙 酰 天 冬 氨 酸 等 。 只 能 采 取 溶 劑 抽 提或 堿 水 解 獲 得 。IAA 結(jié) 合 態(tài) 生 長 素 的 作 用 ：1、 貯 藏 形 式2、 運 輸 形 式 （ 玉 米 子 粒 中 IAA-肌 醇的 運 輸 速 度 比 IAA快 1000倍 ）3、 解 毒 作 用4、 防 止 氧 化5、 調(diào) 節(jié) 自 由 生 長 素 含 量 （ 四 ）

12、 IAA的 運 輸 1、 極 性 運 輸 （ 僅 IAA具 有 ）極 性 運 輸 （ polar transport） ： 只 能 從 形態(tài) 學(xué) 的 上 端 向 形 態(tài) 學(xué) 的 下 端 運 輸 。 自 由 IAA具 極 性 運 輸 特 點 。 但 局 限 在胚 芽 鞘 、 幼 莖 及 幼 根 薄 壁 細(xì) 胞 之 間 的 短距 離 運 輸 。 速 度 僅 約 520mm/h。2、 非 極 性 運 輸 ： 被 動 的 ， 通 過 韌 皮 部 的 ，長 距 離 運 輸 。 主 要 形 式 是 IAA肌 醇 。 ATPADP+Pi ATPATP ATPADP+PiADP+Pi ADP+PiH+ IAA

13、- IAAHH+IAA- IAAHH+ IAA-IAA -H+IAA- IAAHH+ pH7pH5細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì) 頂端 基 部H+ H+pH7pH5 IAA載體化學(xué)滲透極性擴散假說 二 、 GAS的 代 謝 和 運 輸 （ 一 ） 生 物 合 成 部 位 ： 生 長 中 的 種 子 和 果 實 、 幼 莖 頂端 和 根 部 。 細(xì) 胞 中 的 合 成 部 位 是 微 粒 體 、內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 和 細(xì) 胞 質(zhì) 等 。 前 體 ： 甲 瓦 龍 酸 （ 甲 羥 戊 酸 ， MVA） 直 接 前 體 ： GA12-7-醛 甲 瓦 龍 酸 異 戊 烯 基 焦 磷 酸 （ IPP） 法 呢 基 焦 磷 酸 （

14、FPP） 牻 牛 兒 牻 牛 兒 焦 磷 酸 （ GGPP） 內(nèi) -貝 殼 杉 烯 貝 殼 杉 烯 酸 GA12-7-醛 GA S （ 二 ） GAS的 結(jié) 合 物 和 運 輸 結(jié) 合 態(tài) GAS主 要 是 貯 藏 形 式 。 GA在 植 物 體 內(nèi) 的 運 輸 無 極 性 。根 尖 合 成 的 GA沿 導(dǎo) 管 向 上 運 輸 ，嫩 葉 產(chǎn) 生 的 GA沿 篩 管 向 下 運 輸 。目 前 GAs以 什 么 形 式 運 輸 還 不 確 定 。 三 、 CTKS的 代 謝 及 運 輸 （ 一 ） 生 物 合 成 合 成 部 位 ： 根 尖 、 生 長 中 的 種 子 和 果實 ,在 細(xì) 胞 內(nèi)

15、的 合 成 部 位 是 微 粒 體 。 游 離 的 CTKS來 源 ： tRNA降 解 從 頭 合 成 ： 前 體 ： 甲 瓦 龍 酸CTK有兩類：游離的和結(jié)合在tRNA上的 甲 瓦 龍 酸 玉 米 素異 戊 烯 基 腺 嘌 呤異 戊 烯 基 焦 磷 酸異 戊 烯 基 腺 苷 -5-磷 酸 鹽 5-AMP （ 二 ） CTKS的 結(jié) 合 物 、 氧 化 和 運 輸 CTKS的 結(jié) 合 物 有 三 類 ： 與 葡 萄 糖 、氨 基 酸 、 核 苷 形 成 結(jié) 合 物 。 CTKS降 解 的 主 要 方 式 是 通 過 細(xì) 胞分 裂 素 氧 化 酶 氧 化 。 在 植 物 體 內(nèi) 的 運 輸 無

16、極 性 。 根 尖合 成 的 由 木 質(zhì) 部 導(dǎo) 管 運 輸 到 地 上 部 分 。 四 、 ABA的 代 謝 和 運 輸 （ 一 ） 生 物 合 成合 成 部 位 ： 主 要 在 根 尖 和 葉 片 中 。 細(xì)胞 內(nèi) 的 合 成 部 位 是 在 質(zhì) 體 內(nèi) ， （ 葉 中是 葉 綠 體 ， 根 中 是 淀 粉 體 ） 因 IAA試 弱酸 ， 而 葉 綠 體 基 質(zhì) pH高 過 其 它 部 分 。 合 成 前 體 ： 甲 瓦 龍 酸 （ MVA） 合 成 途 徑 ： 直 接 途 徑 由 MVA合 成 而 來 間 接 途 徑 由 葉 黃 素 裂 解 而 來 甲 瓦 龍 酸 C5 異 戊 烯 基

17、焦 磷 酸 古 巴 焦 磷 酸 C10 法 呢 焦 磷 酸 C15 ABA 直 接 途 徑 紫 黃 質(zhì)黃 質(zhì) 醛 C15間 接 途 徑 （ 二 ） 降 解 和 運 輸運 輸 無 極 性 。 紅 花 菜 豆 酸 二 氫 紅 花 菜 豆 酸 氧 化ABA 鈍 化 脫 落 酸 葡 萄 糖 酯 五 、 乙 烯 的 生 物 合 成 部 位 ： 成 熟 或 老 化 的 器 官 或 組 織 前 體 ： 蛋 氨 酸 直 接 前 體 ： ACC （ 1-氨 基 環(huán) 丙 烷 -1-羧 酸 ） 蛋 氨 酸 （ Met） 蛋 氨 酸 腺 苷 轉(zhuǎn) 移 E S-腺 苷 蛋 氨 酸 （ SAM） ACC合 成 E1-氨 基

18、 環(huán) 丙 烷 -1-羧 酸 （ ACC） 乙 烯 形 成 E 乙 烯干旱、成熟、衰老、傷害IAA、水澇 AOA（氨基氧乙酸）缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co 2+、35 成熟、乙烯MACCO2 AVG（氨基乙烯基甘氨酸） 甲硫腺苷 （ MTA） 甲硫核苷 （MTR） GA3 抑 制 結(jié) 合 態(tài) IAA促 進生 物 合 成 IAA IAA氧 化 E生 物 合 成 ETH 低 濃 度 促 進 CTKS ABA 生 物 合 成生 物 合 成 GA 束 縛 態(tài) GA六 、 植 物 激 素 代 謝 的 相 互 關(guān) 系高 濃 度 抑 制 第 四 節(jié) 植 物 激 素 的 生 理 作 用 一 、 生 長 素 類

19、的 生 理 作 用 和 應(yīng) 用 （ 一 ） 生 理 作 用 1、 促 進 莖 的 伸 長 生 長 低 濃 度 的 生 長 素 促 進 生 長 ， 高 濃 度抑 制 生 長 。 原因：IAA超過最適濃度就會誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生，反過來乙烯又抑制IAA的合成，促進IAA的降解，使IAA水平降低。 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生 長 素 濃 度 （ mol/L）不 同 營 養(yǎng) 器 官 對 不 同 濃 度 IAA的 反 應(yīng)抑制 促進 10-4根 莖芽10-10 10-8不 同 器 官 對 生 長 素 的 敏 感 程 度 不 同 3、 促 進 側(cè) 根 、 不 定 根 和 根

20、瘤 的 形 成4、 促 進 雌 花 形 成 ， 促 進 單 性 結(jié) 實 和 果實 的 生 長 。5、 低 濃 度 的 IAA促 進 韌 皮 部 的 分 化 ，高 濃 度 的 IAA促 進 木 質(zhì) 部 的 分 化2、 維 持 頂 端 優(yōu) 勢 （ 腋 芽 最 適 IA濃度 低 于 莖 IAA使 頂 芽 成 為 營 養(yǎng) 庫 ） 7、 調(diào) 節(jié) 源 庫 關(guān) 系 IAA能 促 進 蔗 糖 向 韌 皮 部 裝 載 。因 IAA能 活 化 H+-ATP酶 ， 促 進 K+跨 膜 運輸 ， 膜 內(nèi) K+ ， 促 進 蔗 糖 長 距 離 運 輸 。6、 抑 制 花 朵 脫 落 、 側(cè) 枝 生 長 、 塊 根形 成

21、 、 葉 片 衰 老 （ 二 ） 人 工 合 成 的 生 長 素 類 在 生 產(chǎn)上 的 應(yīng) 用 1、 促 進 插 枝 生 根 （ NAA、 2.4-D、 IBA） 2、 阻 止 器 官 脫 落 3、 促 進 單 性 結(jié) 實 4、 促 進 菠 蘿 開 花 5、 促 進 雌 花 形 成 二 、 赤 霉 素 類 的 生 理 作 用 和 應(yīng) 用1、 促 進 莖 的 伸 長 （ 大 麻 、 花 卉 、 抽 苔 等 ）2、 誘 導(dǎo) -淀 粉 酶 合 成 （ 啤 酒 生 產(chǎn) ）3、 誘 導(dǎo) 某 些 植 開 花 （ 代 替 低 溫 或 長 日 照 ）4、 促 進 葫 蘆 科 植 物 多 開 雄 花5、 促 進

22、 單 性 結(jié) 實 （ 葡 萄 ）6、 打 破 休 眠 ， 促 進 發(fā) 芽 （ 馬 鈴 薯 ）7、 防 止 花 、 果 脫 落 三 、 CTKS的 生 理 作 用 2、 誘 導(dǎo) 芽 的 分 化 愈 傷 組 織 產(chǎn) 生 根 或 芽 ， 取 決 于CTK / IAA的 比 值 。 CTK / IAA低 時 ，誘 導(dǎo) 根 的 分 化 ； 比 值 高 時 ， 誘 導(dǎo) 芽的 分 化 ； 比 值 居 中 ， 愈 傷 組 織 只 生長 不 分 化 。1、 促 進 細(xì) 胞 分 裂 和 擴 大 4、 促 進 側(cè) 芽 發(fā) 育 消 除 頂 端 優(yōu) 勢 3、 延 緩 葉 片 衰 老 （ CTK使 處 理 部 分形 成

23、庫 ） 四 、 ABA的 生 理 作 用 1、 促 進 脫 落 2、 促 進 休 眠 GA 促 進 生 長 ipp 光 敏 色 素 ABA 促 進 休 眠 和 脫 落 長 日 照短 日 照 甲瓦龍酸 3、 促 進 氣 孔 關(guān) 閉 原 因 ： ABA使 GC胞 質(zhì) 中 IP3增 加 ， 打 開Ca2+通 道 ， 胞 質(zhì) 中 Ca2+濃 度 和 pH， 抑 制質(zhì) 膜 上 的 K+內(nèi) 向 通 道 ， 激 活 K+、 Cl-外 向通 道 ， K+、 Cl-外 流 ， GC水 勢 ， 水 分 外流 ， 氣 孔 關(guān) 閉 。 4、 提 高 抗 逆 性 ABA在 逆 境 下 迅 速 形 成 ， 使 植 物 的

24、 生理 發(fā) 生 變 化 以 適 應(yīng) 環(huán) 境 ， 所 以 ABA又 稱為 “ 應(yīng) 激 激 素 ” 或 “ 逆 境 激 素 ” 。 五 、 乙 烯 的 生 理 作 用 和 應(yīng) 用（一 ） 生 理 作 用 1、 促 進 細(xì) 胞 擴 大 黃 化 豌 豆 幼 苗 上 胚 軸 對 乙 烯 的 生長 表 現(xiàn) “ 三 重 反 應(yīng) ” 。 三 重 反 應(yīng) ： 抑 制 伸 長 生 長 、 促 進增 粗 生 長 和 偏 上 生 長 。 2、 促 進 果 實 成 熟 可 能 原 因 是 ： 增 強 質(zhì) 膜 的 透 性 ， 氧化 酶 活 性 增 強 ， 加 強 呼 吸 ， 引 起 果 肉有 機 物 的 強 烈 轉(zhuǎn) 化

25、。 3、 促 進 器 官 脫 落 （ 促 進 離 層 纖 維素 酶 合 成 ） 4、 促 進 瓜 類 多 開 雌 花 5、 促 進 菠 籮 開 花 生 產(chǎn) 上 主 要 用 于 1、 果 實 催 熟 和 改 善 品 質(zhì)2、 促 進 次 生 物 質(zhì) 排 出 （ 橡 膠 、 漆 等 ）3、 促 進 雌 花 形 成（ 二 ） 乙 烯 利 的 應(yīng) 用 乙 烯 利 （ 2-氯 乙 基 膦 酸 ） 為 酸 性 溶 液 。pH3以 下 穩(wěn) 定 ， 高 于 pH4.1釋 放 乙 烯 。 在 植 物 激 素 中 ， 誘 導(dǎo) 黃 瓜 分 化 雌花 的 有 （ ） 和 （ ） ， 誘 導(dǎo) 分化 雄 花 的 有 （ ）

26、 ； 促 進 休 眠 的 是 （ ） ， 打 破 休 眠的 是 （ ） ； 維 持 頂 端 優(yōu) 勢 的 是 （ ） ， 打 破頂 端 優(yōu) 勢 的 是 （ ） ； 促 進 插 條 生 根 的 是 （ ） ；IAA ETHGA IAACTKABAIAAGA 促 進 器 官 脫 落 的 是 （ ） 和 （ ） ；促 進 果 實 成 熟 的 是 （ ） ；延 緩 植 物 衰 老 的 是 （ ） ；促 進 氣 孔 關(guān) 閉 的 是 （ ） ；誘 導(dǎo) -淀 粉 E形 成 的 是 （ ） ；促 進 細(xì) 胞 分 裂 的 是 （ ） 。 GAABA ETHETHCTK ABACTK 第 五 節(jié) 植 物 激 素 的

27、 作 用 機 制 一 、 植 物 激 素 作 用 的 模 式 受 體 （ 糖 蛋 白 ） 與 激 素 識 別 形 成活 性 的 “ 激 素 -受 體 復(fù) 合 物 ” ， 完 成 信 號識 別 信 號 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 與 放 大 啟 動 系 列 生化 級 聯(lián) 反 應(yīng) 生 理 反 應(yīng) 。 激素在分子水平上的作用分為三個階段：激素信號的感受、信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)、最終的反應(yīng)。 激 素 受 體 ： 能 與 激 素 特 異 結(jié) 合 并 導(dǎo)致 生 理 反 應(yīng) 的 物 質(zhì)激 素 受 體 的 特 征 ： 與 激 素 的 結(jié) 合 具 有 專 一 性 、 高 親 和性 、 飽 和 性 和 可 逆 性 。二 、 植 物 激 素 結(jié)

28、合 蛋 白 （ 激 素 受 體 ） 研 究 較 清 楚 的 是 生 長 素 結(jié) 合 蛋 白（ ABP） 。 Venis（ 1985） 首 先 從 玉米 胚 芽 鞘 中 提 取 了 一 種 稱 為 ABP1的膜 生 長 素 結(jié) 合 蛋 白 。 ABP1是 一 種 對IAA親 和 力 非 常 高 的 糖 蛋 白 ， 已 被確 認(rèn) 為 一 種 生 長 素 受 體 。 三 、 生 長 素 的 作 用 機 理 IAA與 受 體 結(jié) 合 信 號 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 活 化H+-ATPE ， 將 H+泵 至 細(xì) 胞 壁 導(dǎo) 致 細(xì) 胞壁 酸 化 對 酸 不 穩(wěn) 定 的 鍵 斷 裂 ， 并 激 活 多種 適 合 酸 環(huán)

29、境 的 壁 水 解 E 壁 多 糖 水 解 ，細(xì) 胞 壁 軟 化 、 松 脫 可 塑 性 增 強 細(xì) 胞吸 水 生 長 1.促 進 細(xì) 胞 壁 可 塑 性 增 加 酸 生 長 理 論（ 解 釋 快 反 應(yīng) ）生 長 素 為 什 么 能 促 進 細(xì) 胞 生 長 ？ 2、 促 進 核 酸 和 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 基因 激 活 假 說 IAA與 受 體 結(jié) 合 信 號 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 蛋 白 質(zhì) 磷 酸 化 活 化 的 蛋 白 質(zhì) 因 子與 IAA結(jié) 合 作 用 于 細(xì) 胞 核 活化 特 殊 mRNA 合 成 新 的 蛋 白 質(zhì) 細(xì) 胞 壁 疏 松 水 解 E 合 成 E H+ 新 細(xì) 胞 壁 物 質(zhì)

30、合 成生 長 素 質(zhì) 膜 細(xì) 胞 伸 展 蛋 白 質(zhì) 原 生 質(zhì) 體 細(xì) 胞 核 mRNA 生 長 素 對 細(xì) 胞 伸 展 的 影 響 水 分 四、赤霉素的作用機理CaCl2 GA3pH=4.25pH=5.5生長速率時間（一） 促進莖的伸長 GA能使壁里的Ca2+移開并進入細(xì)胞質(zhì)中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增強，生長加快。（二）促進RNA和蛋白質(zhì)合成 五 、 CTK的 作 用 機 理 CTK及 其 結(jié) 合 蛋 白 存 在 于 核 糖體 ， 調(diào) 節(jié) 基 因 活 性 ， 促 進 mRNA和新 的 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 。 五、脫落酸的作用機理（一）脫落酸的結(jié)合位點和信號傳導(dǎo) 質(zhì)膜上存在ABA的

31、高親和結(jié)合位點。脫落酸信號傳導(dǎo)途徑可能是：ABA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后，激活G蛋白，隨后釋放IP3 , IP3便啟動Ca2+從液泡和/或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中。 （二）脫落酸抑制核酸和蛋白質(zhì)合成 脫落酸抑制tRNA、rRNA和mRNA的合成，同時還阻止已存在的mRNA與核糖體的結(jié)合。ABA只在轉(zhuǎn)錄水平上起作用。 六、乙烯的生理作用機理： 對擬南芥突變體的研究發(fā)現(xiàn)，乙烯受體是多基因編碼的，其信號傳導(dǎo)途徑的各個組分也是多基因控制的，說明乙烯的信號傳導(dǎo)可能有多種途徑。 目前已知的擬南芥乙烯信號傳導(dǎo)模式是： 乙烯與質(zhì)膜受體ETR1結(jié)合 鈍化負(fù) 調(diào)節(jié)物CTR1（蛋白激酶家族的成員） 活化離子通道蛋白EIN2

32、 發(fā)生離子的跨膜運轉(zhuǎn) 活化細(xì)胞核中的轉(zhuǎn)錄因子EIN3 EIN3調(diào)控基因表達 生理反應(yīng)。 第 六 節(jié) 植 物 生 長 抑 制 物 質(zhì) 根 據(jù) 抑 制 生 長 的 作 用 方 式 不 同 ， 生長 抑 制 物 質(zhì) 分 為 兩 類 ： 1、 生 長 抑 制 劑 （ growth inhibitors） ： 抑 制 頂 端 分 生 組 織 生 長 ，干 擾 頂 端 細(xì) 胞 分 裂 ， 引 起 莖 伸 長 的 停頓 和 頂 端 優(yōu) 勢 的 破 壞 。 外 施 GA不 能 逆轉(zhuǎn) 這 種 抑 制 效 應(yīng) 。 天 然 的 ： ABA、 茉 莉 酸 （ JA） 、 水 揚酸 (SA)、 綠 原 酸 、 香 豆

33、素 、 咖 啡 酸 等 人 工 合 成 的 ： 三 碘 苯 甲 酸 （ TIBA） 、青 鮮 素 （ 馬 來 酰 肼 ， MH） 、 整 形 素 、 增甘 膦 等 2、 生 長 延 緩 劑 （ growth retardants） 抑 制 內(nèi) 源 GA的 生 物 合 成 ， 因 此 抑制 莖 尖 伸 長 區(qū) 的 細(xì) 胞 伸 長 ， 使 節(jié) 間 縮短 ， 但 節(jié) 間 和 細(xì) 胞 數(shù) 目 不 變 。 外 施GA能 逆 轉(zhuǎn) 這 種 抑 制 效 應(yīng) 。 如 ： 矮 壯 素 （ CCC） 、 縮 節(jié) 安 （ Pix） 、 多 效 唑 （ PP333） 、 烯 效 唑 （ S 3307)、 比 久 （ B

34、9） 第 七 節(jié) 其 他 天 然 的 植 物 生 長 物 質(zhì)一 、 油 菜 素 甾 體 類 生 物 合 成 目 前 上 不 清 楚 ， 可 人 工 合 成 。油 菜 素 內(nèi) 酯 （ BR） 的 生 理 作 用 ：1、 促 進 細(xì) 胞 伸 長 和 分 裂 ； 可 增 加 DNA、RNA聚 合 酶 活 性 ,故 促 進 DNA、 RNA和蛋 白 質(zhì) 的 合 成 。 BR還 刺 激 質(zhì) 膜 上 ATP酶活 性 ， 使 H+分 泌 到 細(xì) 胞 壁 ， 壁 可 塑 性 增加 。 2、 提 高 光 合 作 用 BR促 進 RuBPC的 活 性 及 同 化 物 的運 輸 。3、 增 強 植 物 的 抗 逆

35、性 提 高 作 物 抗 冷 性 、 抗 旱 性 、 抗 鹽 性及 抗 病 性 。 二、多胺是一類脂肪族含氮堿生理功能:1、促進生長: 加快 DNA轉(zhuǎn)錄 ，增強RNA聚合酶活性和加快氨基酸摻入蛋白質(zhì)的速度，促進核酸和蛋白質(zhì)合成。 高等植物中的多胺主要有五種： 精胺、亞精胺、腐胺、鯡精胺、尸胺； 它們都是由精氨酸和賴氨酸生物合成而來。生長旺盛的地方含量較高。 2、延緩衰老 : 保持光合膜完整性，減緩蛋白質(zhì)喪失和RNase活性，阻止葉綠素破壞。另外多胺與乙烯爭奪SAM，抑制ETH生成，故延緩衰老 。3、適應(yīng)逆境條件: 植物在缺K+或缺Mg+時，精氨酸脫羧酶活性提高幾倍到幾十倍，積累腐胺。多胺帶正電荷

36、，可代替K+、Mg+等陽離子維持細(xì)胞pH。以此原理，把腐胺含量作為缺K+的指標(biāo)。另外，在滲透脅迫下，多胺顯著增多，維持滲透平衡，保護膜穩(wěn)定和原生質(zhì)完整。此外，IAA、GA、CTK等可促進多胺的合成。 三、茉莉酸類（JAS）抑制:種子及花粉萌發(fā)、花芽形成、光合作用、 營養(yǎng)生長。 另外JA還在植物對昆蟲和病害的抗性中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。機理: 誘導(dǎo)特殊蛋白質(zhì)的合成（10種），其中多數(shù)是植物抵御病蟲害、物理或化學(xué)傷害而誘發(fā)形成的。如受病蟲害后形成蛋白酶抑制物。生理作用:促進:乙烯合成、葉片衰老與脫落、呼吸 作用、氣孔關(guān)閉、蛋白質(zhì)合成。 四、水楊酸（SA）生理作用：1、延緩衰老切花保鮮2、誘導(dǎo)長日植物在短日下開花3、誘導(dǎo)抗氰呼吸吸引昆蟲傳 粉和適應(yīng)低溫環(huán)境4、抗病作用誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白的積累5、抑制ACC轉(zhuǎn)變?yōu)镋TH COOHOH鄰羥基苯甲酸 五、鈣調(diào)素（CaM） Ca+與CaM結(jié)合而啟動生物效應(yīng)。 功能：促進細(xì)胞分裂、孢子萌發(fā)、原生質(zhì)流動 、激素活性、向性運動、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化等，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長。 思考題1.請說出各種植物激素的基本結(jié)構(gòu)、合成部位、合成前體和直接前體2試述各種植物激素的生理作用和應(yīng)用3簡述IAA和GA的作用機理