2 遺傳的細胞學(xué)基礎(chǔ)

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1、G1、S、G2胞質(zhì)遺傳胞質(zhì)遺傳核遺傳核遺傳基因、染色體變異基因、染色體變異基因重組、連鎖遺傳基因重組、連鎖遺傳染色體自由組合、基因獨立分配線粒體DNA突變遺傳和變異疾病環(huán)境、表型遺傳細胞基礎(chǔ)環(huán)境因子環(huán)境因子遺傳分子基礎(chǔ)遺傳分子基礎(chǔ)配子自由組合配子自由組合染色體自由組合染色體自由組合環(huán)境因子第二章 遺傳的細胞學(xué)基礎(chǔ)v第一節(jié)第一節(jié) 細胞的結(jié)構(gòu)和功能細胞的結(jié)構(gòu)和功能v第二節(jié)第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)v第三節(jié)第三節(jié) 體細胞分裂與細胞周期體細胞分裂與細胞周期v第四節(jié)第四節(jié) 細胞的減數(shù)分裂細胞的減數(shù)分裂v第五節(jié)第五節(jié) 生物的生殖生物的生殖v本章要點本章要點第一節(jié) 細胞的結(jié)構(gòu)與

2、功能v根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為 非細胞生物：非細胞生物：細胞生物：以細胞為基本單位的生物；根據(jù)細胞核細胞生物：以細胞為基本單位的生物；根據(jù)細胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為：和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為：包括病毒、噬菌體包括病毒、噬菌體(細菌病毒細菌病毒)，具有前細胞形態(tài)的，具有前細胞形態(tài)的構(gòu)成單位；構(gòu)成單位；v真核生物真核生物(eukaryote)：(真核細胞真核細胞)原生動物、單原生動物、單細胞藻類、真菌、高等植物、動物、人類細胞藻類、真菌、高等植物、動物、人類v原核生物原核生物(prokaryote)：(原核細胞原核細胞

3、)細菌、藍藻細菌、藍藻(藍細菌藍細菌)一、細胞壁(cell wall)v 與動物細胞不同，植物細胞具有細胞壁及穿壁胞間連絲與動物細胞不同，植物細胞具有細胞壁及穿壁胞間連絲(plasmodesma)。v 細胞壁作用細胞壁作用:1.維持細胞形狀，控制細胞生長維持細胞形狀，控制細胞生長 2.物質(zhì)運輸與信息傳遞物質(zhì)運輸與信息傳遞 3.防御與抗性防御與抗性 正是因為存在這一獨特的結(jié)構(gòu)，使得植物遺傳的研究與動物遺傳研究正是因為存在這一獨特的結(jié)構(gòu)，使得植物遺傳的研究與動物遺傳研究有了比較大的差異有了比較大的差異(更困難更困難)，尤其是在進入分子水平或者說是在進行細胞，尤其是在進入分子水平或者說是在進行細胞工

4、程和基因工程研究時，這一點尤其突出。工程和基因工程研究時，這一點尤其突出。構(gòu)成植物細胞壁的化學(xué)成分有：？構(gòu)成植物細胞壁的化學(xué)成分有：？纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木質(zhì)素、蛋白質(zhì)與酶、礦質(zhì)等、木質(zhì)素、蛋白質(zhì)與酶、礦質(zhì)等v在此要強調(diào)的細胞器是：在此要強調(diào)的細胞器是：核糖體：核糖體：主要成分是蛋白質(zhì)和主要成分是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白，是合成蛋白質(zhì)的主要場所，是質(zhì)的主要場所，是遺傳信息表達的主要途徑遺傳信息表達的主要途徑。線粒體和葉綠體：線粒體和葉綠體：分別是分別是有氧呼吸有氧呼吸和和光合作用光合作用的場的場所，但它們含有所，但它們含有DNA、RNA等成分，研究表明：等成分

5、，研究表明：這些核酸分子也這些核酸分子也具有遺傳物質(zhì)的功能具有遺傳物質(zhì)的功能v細胞核的形狀一般為圓球細胞核的形狀一般為圓球形，其形狀、大小也因生形，其形狀、大小也因生物和組織而異。物和組織而異。細胞核是遺傳物質(zhì)集細胞核是遺傳物質(zhì)集聚的場所，對細胞發(fā)育和聚的場所，對細胞發(fā)育和性狀遺傳起著控制作用。性狀遺傳起著控制作用。v四、四、細胞核細胞核(nucleus)v細胞核由四個部分組成：細胞核由四個部分組成：v1.核膜；核膜；v2.核液；核液；v3.核仁；核仁；v4.染色質(zhì)和染色體。染色質(zhì)和染色體。1.核膜(nuclear membrane)v核膜是雙層膜，對核與核膜是雙層膜，對核與質(zhì)間起重要的分隔作

6、用；質(zhì)間起重要的分隔作用；v但是細胞核與細胞質(zhì)又但是細胞核與細胞質(zhì)又不是完全隔離的，核膜不是完全隔離的，核膜上分布有一些直徑約上分布有一些直徑約40-70nm的的核孔核孔(nuclear pore)，以利于質(zhì)與核間以利于質(zhì)與核間進行大分子物質(zhì)的交換進行大分子物質(zhì)的交換。v核膜在細胞分裂過程中核膜在細胞分裂過程中存在一個存在一個“解體解體-重建重建”的過程，并可作為細胞的過程，并可作為細胞分裂階段劃分的標志。分裂階段劃分的標志。進入細胞分裂中期：進入細胞分裂中期：核膜解體；核膜解體；進入細胞分裂末期：進入細胞分裂末期：核膜重建。核膜重建。2.核液(nuclear sap)v充滿核內(nèi)的液體狀物質(zhì)稱

7、為充滿核內(nèi)的液體狀物質(zhì)稱為核液核液，也稱為，也稱為核漿核漿或或核內(nèi)核內(nèi)基質(zhì)基質(zhì)。v核液主要成分為蛋白質(zhì)、核液主要成分為蛋白質(zhì)、RNA、酶等。、酶等。v其中存在一種與核糖體大小類似的顆粒，據(jù)推測可能其中存在一種與核糖體大小類似的顆粒，據(jù)推測可能與核內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。與核內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。v核仁和染色質(zhì)存在于核液中。核仁和染色質(zhì)存在于核液中。3.核仁(nucleolus)v一個或幾個；折光率高；呈球形；外無被膜。一個或幾個；折光率高；呈球形；外無被膜。v主要成分是蛋白質(zhì)和主要成分是蛋白質(zhì)和RNA，還可能存在少量的類脂和，還可能存在少量的類脂和DNA（rRNA，rDNA和核糖核蛋白和核糖核蛋白）

8、。）。v細胞分裂過程中也會暫時分散。細胞分裂過程中也會暫時分散。v功能：與核糖體和核內(nèi)的蛋白質(zhì)合成有關(guān)。功能：與核糖體和核內(nèi)的蛋白質(zhì)合成有關(guān)。4.染色質(zhì)(chromatin)和染色體(chromosome)v采用堿性染料對未進行分裂采用堿性染料對未進行分裂的細胞核的細胞核(間期核間期核)染色，會染色，會發(fā)現(xiàn)其中具有染色較深的、發(fā)現(xiàn)其中具有染色較深的、纖細的網(wǎng)狀物，稱為纖細的網(wǎng)狀物，稱為染色質(zhì)染色質(zhì)。v在細胞分裂過程，核內(nèi)的染在細胞分裂過程，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的目和形態(tài)的染色體染色體。v染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì) 在細胞分裂過程

9、中所在細胞分裂過程中所 表現(xiàn)的不同形態(tài)。表現(xiàn)的不同形態(tài)。v染色體：染色體：是遺傳信息的主要載體；是遺傳信息的主要載體；具有具有穩(wěn)定的穩(wěn)定的、特定的特定的形形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目；態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目；具有自我復(fù)制能力；具有自我復(fù)制能力；在細胞分裂過程中數(shù)目在細胞分裂過程中數(shù)目與結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律與結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律性的變化。性的變化。五、原核細胞(prokaryotic cell)的基本結(jié)構(gòu) v 主要從原核細胞與真核細胞的區(qū)別上來認識原核細胞。原核細胞真核細胞細胞大小較小較大細胞核無成形的細胞核，核物質(zhì)集中在核區(qū)。無核膜，無核仁。DNA不與蛋白質(zhì)結(jié)合。有成形的真正的細胞核。有核膜，有核仁。DNA與蛋白質(zhì)形成染

10、色體。細胞質(zhì)除核糖體外，無其它的細胞器。有各種細胞器。細胞壁有。主要是肽聚糖。植物細胞、真菌有，動物細胞無。代表生物放線菌、細菌、藍藻、衣原體真菌、植物、動物第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu) p9-15v一、一、染色體的形態(tài)特征染色體的形態(tài)特征v二、二、染色體的數(shù)目染色體的數(shù)目v三、三、染色體的結(jié)構(gòu)染色體的結(jié)構(gòu)v*四、四、特殊類型的染色體特殊類型的染色體v五、核型分析五、核型分析第一章 遺傳的細胞學(xué)基礎(chǔ)一、染色體的形態(tài)特征 v分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識別染色體。分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識別染色體。v經(jīng)過染色在普通光學(xué)顯微鏡下能夠觀察分析并用于染經(jīng)過染色在普通光學(xué)顯微鏡下

11、能夠觀察分析并用于染色體識別的特征主要有：色體識別的特征主要有：v1.染色體的大小染色體的大小(主要是指長度主要是指長度)；v2.著絲粒的位置著絲粒的位置(染色體臂的相對長度染色體臂的相對長度)；v3.次縊痕和隨體的有無及位置；等。次縊痕和隨體的有無及位置；等。(一)、染色體的大小 v不同物種間不同物種間染色體的大染色體的大小差異很大，長度的變小差異很大，長度的變幅為幅為(0.20-50 m)，寬度，寬度的變幅為的變幅為(0.20-2.00 m)。v同一物種同一物種不同染色體寬不同染色體寬度大致相同，其染色體度大致相同，其染色體大小主要對大小主要對長度長度而言。而言。v 在進行染色體形態(tài)識別研

12、究在進行染色體形態(tài)識別研究時，需要首先將同一物種不時，需要首先將同一物種不同染色體進行區(qū)分、編號；同染色體進行區(qū)分、編號；v 在各個染色體形態(tài)特征中，在各個染色體形態(tài)特征中，染色體長度往往是編號的第染色體長度往往是編號的第一依據(jù)。通常由長到短對染一依據(jù)。通常由長到短對染色體進行編號。色體進行編號。v 例：人類染色體編號。例：人類染色體編號。(二)、著絲粒(centromere)和染色體臂(arm)(p11)v著絲粒著絲粒是細胞分裂時，紡是細胞分裂時，紡錘絲附著錘絲附著(attachment)的區(qū)的區(qū)域，不會被染料染色，所域，不會被染料染色，所以在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為以在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上

13、一縊縮部位染色體上一縊縮部位(無色無色間隔點間隔點)，所以又稱為，所以又稱為主縊主縊痕痕(primary constriction)。v著絲粒所連接的兩部分稱著絲粒所連接的兩部分稱為為染色體臂染色體臂(p：短臂，：短臂，q：長臂長臂)。v對每條染色體而言，著絲對每條染色體而言，著絲粒在染色體上的相對位置粒在染色體上的相對位置是固定的，根據(jù)其位置和是固定的，根據(jù)其位置和兩臂的相對長度可以將兩臂的相對長度可以將染染色體的形態(tài)分為：色體的形態(tài)分為：1.中間著絲粒染色體中間著絲粒染色體 2.近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體 3.近端著絲粒染色體近端著絲粒染色體 4.端著絲粒染色體端著絲粒染色體1.中間

14、著絲點染色體v中間著絲點染色體中間著絲點染色體(M,metacentric chromosome)的著絲點位于染色體中部，的著絲點位于染色體中部，兩臂長度大致相等；兩臂長度大致相等；v細胞分裂后期由于紡錘絲細胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動，牽引著絲粒向兩極移動，染色體表現(xiàn)為染色體表現(xiàn)為“V”形。形。2.近中著絲點染色體v近中著絲點染色體近中著絲點染色體(SM,sub-metacentric chromosome)的的著絲點偏向染色體的一端，著絲點偏向染色體的一端，兩臂長度不等，分別稱為長兩臂長度不等，分別稱為長臂和短臂；臂和短臂；v在細胞分裂后期染色體呈在細胞分裂后期染色體呈“L”形

15、。形。3.近端著絲點染色體v近端著絲點染色體近端著絲點染色體(ST,sub-telocentric chromosome)的著絲點接的著絲點接近染色體的一端，染色體近染色體的一端，染色體兩臂長度相差很大。兩臂長度相差很大。v細胞分裂后期染色體近似細胞分裂后期染色體近似棒狀。棒狀。4.端著絲點染色體v端著絲點染色體端著絲點染色體(T,telocentric chromosome)的著絲點位于染的著絲點位于染色體的一端，因而染色體只有色體的一端，因而染色體只有一條臂，細胞分裂后期呈棒狀。一條臂，細胞分裂后期呈棒狀。v但是有人認為真正的端著絲點但是有人認為真正的端著絲點染色體可能并不存在，人們所染色

16、體可能并不存在，人們所觀察到的端著絲粒染色體可能觀察到的端著絲粒染色體可能只是由于短臂太短，在光學(xué)顯只是由于短臂太短，在光學(xué)顯微鏡下不能觀察到而已。微鏡下不能觀察到而已。5.顆粒狀v另外，還有一種形態(tài)比另外，還有一種形態(tài)比較特殊的染色體，稱為較特殊的染色體，稱為顆粒狀或粒狀染色體。顆粒狀或粒狀染色體。v其兩條臂都極短，所以其兩條臂都極短，所以整個染色體呈顆粒狀。整個染色體呈顆粒狀。染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂后期)v 染色體臂長度和著絲粒的位置是染色體識別與編號的另一個重染色體臂長度和著絲粒的位置是染色體識別與編號的另一個重要特征。要特征。(四)、次縊痕(secondary constrict

17、ion)和隨體(satellite)v某些染色體的一個或兩個臂上往往某些染色體的一個或兩個臂上往往還具有另一個染色較淡的縊縮部位，還具有另一個染色較淡的縊縮部位，稱為稱為次縊痕次縊痕，通常在染色體短臂上。，通常在染色體短臂上。v次縊痕末端所帶有的圓形或略呈長次縊痕末端所帶有的圓形或略呈長形的突出體稱為形的突出體稱為隨體隨體。v次縊痕、隨體的次縊痕、隨體的位置、大小位置、大小也相對也相對恒定，可以作為染色體識別的標志。恒定，可以作為染色體識別的標志。v次縊痕在細胞分裂時，緊密地與核次縊痕在細胞分裂時，緊密地與核仁相聯(lián)系?？赡芘c核仁的形成有關(guān)，仁相聯(lián)系?？赡芘c核仁的形成有關(guān)，因此也稱為因此也稱為核

18、仁組織中心核仁組織中心(nucleolus organizer).二、染色體的數(shù)目 v 不同生物物種的染色體數(shù)目是生不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物物種的特征物種的特征，相對恒定；體細，相對恒定；體細胞中染色體成對存在胞中染色體成對存在(2n)，而配子，而配子中染色體數(shù)目是體細胞中的一半中染色體數(shù)目是體細胞中的一半(n)。v 體細胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功體細胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對染色體稱為能相似的一對染色體稱為同源染同源染色體色體(homologous chromosome)。兩條同源染色體分別來自生物雙兩條同源染色體分別來自生物雙親。親。v 形態(tài)結(jié)構(gòu)上有所不同的染色體間形態(tài)結(jié)構(gòu)

19、上有所不同的染色體間互稱為互稱為非同源染色體非同源染色體(non-homologous chromosome)。v 黑麥體黑麥體 (2n=14)(2n=14)v 蠶蠶 豆豆(2n=12)v 玉玉 米米(2n=20)v 水稻水稻 (2n=24)v 蝗蝗 蟲蟲(2n=24)v 果果 蠅蠅(2n=8)v 狗狗 (2n=78)(2n=78)v 黃牛黃牛 (2n=60)(2n=60)v 貓貓 (2n=38)(2n=38)v 馬馬 (2n=64)(2n=64)v 兔兔 (2n=44)(2n=44)P15三、染色體的結(jié)構(gòu)(一一)、原核生物染色體、原核生物染色體(二二)、真核生物真核生物 1、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)

20、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu) 2、染色體的結(jié)構(gòu)模型染色體的結(jié)構(gòu)模型 3、著絲粒和端體、著絲粒和端體 4、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)和異染色質(zhì)p13(一)、原核生物染色體 v化學(xué)組成：化學(xué)組成：核酸分子：通常只有一個核酸分子：通常只有一個DNA分子，是遺傳信息的載分子，是遺傳信息的載體。體。蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)：DNA-binding protein，小分子、富于帶正電，小分子、富于帶正電荷氨基酸，與核酸分子結(jié)合以保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。荷氨基酸，與核酸分子結(jié)合以保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。v形態(tài)結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)：單鏈單鏈/雙鏈；雙鏈；環(huán)狀環(huán)狀/線性；線性；在在DNA結(jié)合蛋白及結(jié)合蛋白及染色體外染色體外RNA的共同作用下以負超

21、的共同作用下以負超螺旋的方式裝配成染色體。螺旋的方式裝配成染色體。細菌染色體多為雙鏈環(huán)狀DNA分子(一)、原核生物染色體(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)(真核細胞)染色質(zhì)是染色體在細胞分裂間期所表現(xiàn)的形態(tài)，呈纖染色質(zhì)是染色體在細胞分裂間期所表現(xiàn)的形態(tài)，呈纖細的絲狀結(jié)構(gòu)，也稱為細的絲狀結(jié)構(gòu)，也稱為染色質(zhì)線染色質(zhì)線(chromatin fiber)v1.化學(xué)組成化學(xué)組成(1).DNA：約：約占占30%，每條染色體一個雙鏈，每條染色體一個雙鏈DNA分子分子 是遺傳信息的載體，也就是所謂的遺傳物質(zhì)是遺傳信息的載體，也就是所謂的遺傳物質(zhì)(2).蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 組蛋白組蛋白(histone)：呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與：

22、呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與DNA結(jié)合形成、結(jié)合形成、維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，與維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，與DNA含量呈一定的比例含量呈一定的比例 非組蛋白非組蛋白：呈酸性，種類和含量不穩(wěn)定；作用還不完全：呈酸性，種類和含量不穩(wěn)定；作用還不完全清楚，可能與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有關(guān)，在清楚，可能與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有關(guān)，在DNA遺傳信息的遺傳信息的表達中有重要作用表達中有重要作用(3).另外，可能存在另外，可能存在少量的少量的RNA(二)、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu) v 2.基本結(jié)構(gòu)單位基本結(jié)構(gòu)單位.串珠模型：串珠模型：染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲核小體、連接絲(linker)、組蛋白、組蛋白H1。每個基本單位

23、約每個基本單位約180-200個核苷酸個核苷酸對對(堿基對堿基對,bp-base pair).核小體核小體(nucleosome),又稱紐體又稱紐體(-body)(約約11nm).組蛋白組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約聚體，直徑約10nm).DNA鏈鏈：DNA雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，圈，約合約合146bp.P12-13核小體的結(jié)構(gòu)示意圖(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型v染色質(zhì)的不同狀態(tài)：染色質(zhì)的不同狀態(tài)：在在DNA進行復(fù)制或轉(zhuǎn)錄時進行復(fù)制或轉(zhuǎn)錄時(主要在間期主要在間期)，必須，必須(局部局部)以以

24、DNA單鏈狀態(tài)存在，所以核小體的結(jié)構(gòu)也必須解開單鏈狀態(tài)存在，所以核小體的結(jié)構(gòu)也必須解開(染染色質(zhì)呈色質(zhì)呈松弛狀態(tài)松弛狀態(tài))；而在細胞分裂中期，染色質(zhì)呈高度而在細胞分裂中期，染色質(zhì)呈高度螺旋化狀態(tài)螺旋化狀態(tài)，并且，并且每條染色體都呈現(xiàn)其每條染色體都呈現(xiàn)其固有的形態(tài)特征固有的形態(tài)特征。很顯然這兩種狀態(tài)間的轉(zhuǎn)換不是隨機、無序的卷縮，很顯然這兩種狀態(tài)間的轉(zhuǎn)換不是隨機、無序的卷縮，而應(yīng)該是按照一定的規(guī)律轉(zhuǎn)換的。而應(yīng)該是按照一定的規(guī)律轉(zhuǎn)換的。(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型v貝克等貝克等(Bak,A.L.,1977)：染色體：染色體四級結(jié)構(gòu)模型理論四級結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程能夠在一定

25、程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程 1.DNA+組蛋白組蛋白核小體核小體+連接絲連接絲 2.核小體核小體螺線體螺線體(solenoid)3.螺線體螺線體超螺線體超螺線體(super-solenoid)4.超螺線體超螺線體染色體染色體DNA+組蛋白組蛋白核小體核小體+連接絲連接絲核小體核小體+連接絲連接絲螺線體螺線體(solenoid)螺線體螺線體超螺線體超螺線體(super-solenoid)超螺線體超螺線體染色體染色體*染色體形成過程中長度與寬度的變化 p13寬度增加寬度增加長度壓縮長度壓縮第一級第一級DNA+組蛋白組蛋白核小體核小體5倍倍7倍倍第二級第二級核小體核小體螺線體螺線體3倍倍6倍倍第

26、三級第三級螺線體螺線體超螺線體超螺線體13倍倍40倍倍第四級第四級超螺線體超螺線體染色體染色體2.5-5倍倍5倍倍500-1000倍倍8400倍倍(8000-10000)(四)、著絲粒和端體 v著絲粒著絲粒(centromere)：缺少著絲粒的染色體缺少著絲粒的染色體片段在細胞分裂過程片段在細胞分裂過程中不能正確分配到子中不能正確分配到子細胞中，因此經(jīng)常發(fā)細胞中，因此經(jīng)常發(fā)生丟失生丟失(微核微核)；同一物種染色體間著同一物種染色體間著絲粒的結(jié)構(gòu)和功能沒絲粒的結(jié)構(gòu)和功能沒有本質(zhì)區(qū)別，可以互有本質(zhì)區(qū)別，可以互換；換；*由兩端保守邊界序列由兩端保守邊界序列和中間富含和中間富含A+T序列序列(約約90

27、bp)構(gòu)成。構(gòu)成。v端體端體/端粒端粒(telomere)：對染色體對染色體DNA分子末分子末端起封閉、保護作用；端起封閉、保護作用；防止防止DNA酶酶切；酶酶切；防止發(fā)生防止發(fā)生DNA分子間分子間融合；融合；保持保持DNA復(fù)制過程中復(fù)制過程中的完整性。的完整性。*端粒長度可能與細胞端粒長度可能與細胞壽命有關(guān)。壽命有關(guān)。端粒酶端粒酶(性母細胞性母細胞).p11(五)、常染色質(zhì)和異染色質(zhì) v通常根據(jù)間期染色反應(yīng)，可以將染色質(zhì)分為通常根據(jù)間期染色反應(yīng)，可以將染色質(zhì)分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。異染色質(zhì)異染色質(zhì)(heterochromatin)：在細胞間期：在細胞間期染色質(zhì)線中，染色很深

28、的區(qū)段。染色質(zhì)線中，染色很深的區(qū)段。常染色質(zhì)常染色質(zhì)(euchromatin)：染色質(zhì)線中染色：染色質(zhì)線中染色很淺的區(qū)段。很淺的區(qū)段。p9 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)v 結(jié)構(gòu)差異結(jié)構(gòu)差異:兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)性質(zhì)上沒有差異，只是核酸性質(zhì)上沒有差異，只是核酸螺旋化程度螺旋化程度(密度密度)不同。不同。異染色質(zhì)在間期的復(fù)制異染色質(zhì)在間期的復(fù)制晚于常染色質(zhì)，間期仍然高晚于常染色質(zhì)，間期仍然高度螺旋化狀態(tài)，緊密卷縮度螺旋化狀態(tài)，緊密卷縮(異異固縮固縮,heteropycnosis)，所以，所以染色很深；染色很深；而常染色質(zhì)區(qū)處于松散而常染色質(zhì)區(qū)處于松散狀態(tài)，染色質(zhì)密度較低，因狀態(tài)，染色質(zhì)密

29、度較低，因此染色較淺。此染色較淺。v 功能差異功能差異:遺傳信息的表達遺傳信息的表達(轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄)主要主要在間期進行，并需要染色質(zhì)在間期進行，并需要染色質(zhì)(局部局部)處于解螺旋狀態(tài)。處于解螺旋狀態(tài)。異染色質(zhì)在遺傳功能上異染色質(zhì)在遺傳功能上是惰性的，一般不編碼蛋白是惰性的，一般不編碼蛋白質(zhì)，主要起維持染色體結(jié)構(gòu)質(zhì)，主要起維持染色體結(jié)構(gòu)完整性的作用。完整性的作用。常染色質(zhì)間期活躍表達，常染色質(zhì)間期活躍表達，帶有重要的遺傳信息。帶有重要的遺傳信息。組成性異染色質(zhì)與兼性異染色質(zhì)v兼性兼性(facultative).可存在于染色體的任何部位；可存在于染色體的任何部位；在一些組織中不表現(xiàn)異固縮在一些組織中不

30、表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象現(xiàn)象(象常染色質(zhì)一樣正常表象常染色質(zhì)一樣正常表達達)，而在其它組織中表現(xiàn)異，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象固縮現(xiàn)象(完全不表達完全不表達)；攜帶組織特異性表達的遺傳攜帶組織特異性表達的遺傳信息。信息。v組成性組成性(constitutive).構(gòu)成染色體的特殊區(qū)構(gòu)成染色體的特殊區(qū)域，如：著絲點部位域，如：著絲點部位等；等；在所有組織、細胞中在所有組織、細胞中均表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象；均表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象；只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān)，只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān)，一般無功能表達；一般無功能表達；*主要是衛(wèi)星主要是衛(wèi)星DNA。P9五、染色體組型分析與帶型分析 v 染色體組型分析染色體組型分析(genome anal

31、ysis)，又稱核，又稱核型分析型分析(analysis of karyotype):對待測細胞的染色體數(shù)目、形態(tài)對待測細胞的染色體數(shù)目、形態(tài)特征進行分析，確定其與正常核型是特征進行分析，確定其與正常核型是否完全一致的過程稱為核型分析。否完全一致的過程稱為核型分析。v genome 染色體組 基因組v 一般的定義是單倍體細胞中的全套染色體為一個基因組 標本標本制備制備顯微鏡觀察染色體數(shù)目、長度、染色體數(shù)目、長度、著絲粒位置、次縊著絲粒位置、次縊痕和隨體有無，特痕和隨體有無，特征性帶型或區(qū)帶等征性帶型或區(qū)帶等p11核型分析方法丹佛體制丹佛體制v1.1.按染色體的長度進行排列；按染色體的長度進行排

32、列；v2.2.按長臂長度進行與著絲點位置排列按長臂長度進行與著絲點位置排列(M(M，SMSM，STST，T)T)；(三個參數(shù)三個參數(shù):臂比臂比=p/q,=p/q,著絲粒指數(shù)著絲粒指數(shù)=p/(p+q),=p/(p+q),相對長度相對長度=(p+q)/genome length=(p+q)/genome length)(分組分組)v3.3.按隨體的有無與大小按隨體的有無與大小(通常將帶隨體的染色通常將帶隨體的染色體排在最前面體排在最前面)。核型分析 方法1）常規(guī)的形態(tài)分析常規(guī)的形態(tài)分析2）帶型分析（有哪些帶型？原理？帶型命名？）帶型分析（有哪些帶型？原理？帶型命名？）3）著色區(qū)段分析）著色區(qū)段分析

33、 4）定量細胞化學(xué)方法）定量細胞化學(xué)方法 5）熒光原位雜交熒光原位雜交*染色體組型分析與帶型分析 v 染色體帶形：染色體帶形：顯帶技術(shù)是通過特殊的染色方法使染色體的不同區(qū)域著色，顯帶技術(shù)是通過特殊的染色方法使染色體的不同區(qū)域著色，使染色體在光鏡下呈現(xiàn)出明暗相間的帶紋。每個染色體都使染色體在光鏡下呈現(xiàn)出明暗相間的帶紋。每個染色體都有特定的帶紋，甚至每個染色體的長臂和短臂都有特異性。有特定的帶紋，甚至每個染色體的長臂和短臂都有特異性。根據(jù)染色體的不同帶型，可以更細致而可靠地識別染色體根據(jù)染色體的不同帶型，可以更細致而可靠地識別染色體的個性。的個性。而這些精心設(shè)計的處理和染色方法就稱為而這些精心設(shè)計

34、的處理和染色方法就稱為染色體分帶、顯帶染色體分帶、顯帶(chromosome banding)或或染色體分染染色體分染(differtial staining of chromosome)。不同的處理方法往往可以得到不同的染色體帶形。由于染色體的部分不同的處理方法往往可以得到不同的染色體帶形。由于染色體的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一種好的分帶程序能夠使染色體呈螺旋化方式、程度是特定的，因此一種好的分帶程序能夠使染色體呈現(xiàn)豐富而穩(wěn)定的帶形?，F(xiàn)豐富而穩(wěn)定的帶形。v 帶型分析：帶型分析：利用細胞內(nèi)各染色體帶形進一步區(qū)分、識別染色體的工作。利用細胞內(nèi)各染色體帶形進一步區(qū)分、識別染色體的工作。v

35、生技人人G顯帶核型顯帶核型熒光原位雜交第三節(jié) 體細胞分裂與細胞周期 v生物的生物的繁殖繁殖以細胞分裂為基礎(chǔ)；對多細胞生物而言，以細胞分裂為基礎(chǔ)；對多細胞生物而言，其其生長發(fā)育生長發(fā)育也通過也通過細胞分裂細胞分裂實現(xiàn)。實現(xiàn)。v體細胞分裂的方式可以分為無絲分裂和有絲分裂兩種。體細胞分裂的方式可以分為無絲分裂和有絲分裂兩種。關(guān)于這兩種分裂方式的過程、特征和異同已學(xué)過，在關(guān)于這兩種分裂方式的過程、特征和異同已學(xué)過，在此作一簡單回顧：此作一簡單回顧：一、一、無絲分裂無絲分裂(amitosis)；二、二、有絲分裂有絲分裂(mitosis)；三、三、細胞周期細胞周期(cell cycle);一、無絲分裂(a

36、mitosis)v無絲分裂的分裂過程較簡單快速，整個分裂過無絲分裂的分裂過程較簡單快速，整個分裂過程中不出現(xiàn)紡錘體。程中不出現(xiàn)紡錘體。v以前人們認為無絲分裂只在衰老細胞和病態(tài)組以前人們認為無絲分裂只在衰老細胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織織(如：植物的薄型組織、木質(zhì)部細胞、絨氈如：植物的薄型組織、木質(zhì)部細胞、絨氈層細胞和胚乳細胞層細胞和胚乳細胞)，也常發(fā)生無絲分裂。，也常發(fā)生無絲分裂。p18二、有絲分裂 v(一一)、有絲分裂的過程有絲分裂的過程 有絲分裂包括兩個緊密有絲分裂包括兩個緊密相連的過程：相連的過程：核分裂、核分裂、細胞質(zhì)分裂

37、細胞質(zhì)分裂。通常有絲。通常有絲分裂主要是指核分裂分裂主要是指核分裂v 應(yīng)當注意的是：有絲分裂過程本身是一個連續(xù)的自然過程。細胞分裂時期是人為劃分的，是根據(jù)所觀察到整個有絲分裂過程中的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的差異而進行的劃分；其目的是便于對整個過程進行研究的描述。有絲分裂過程可分為五個時有絲分裂過程可分為五個時期，即：期，即：間期、前期、中期、后期、間期、前期、中期、后期、末期末期p18v(一).有絲分裂各時期有絲分裂各時期v(二).有絲分裂的遺傳學(xué)意義有絲分裂的遺傳學(xué)意義v(三).有絲分裂異?，F(xiàn)象有絲分裂異?，F(xiàn)象(一).有絲分裂各時期1.間期(interphase)v 指細胞上一次分裂結(jié)束到下指

38、細胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前的時期。一次分裂開始之前的時期。v 特征：特征：染色質(zhì)解螺旋、松散分布染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細胞質(zhì)中，核仁染色深。在細胞質(zhì)中，核仁染色深。在光學(xué)顯微鏡下細胞狀態(tài)在光學(xué)顯微鏡下細胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化不發(fā)生明顯變化(早期有人早期有人稱之為靜止期稱之為靜止期)。事實上細胞處于生理、生事實上細胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常其呼吸和合成代謝都非常旺盛。旺盛。v 為細胞分裂奠定物質(zhì)和能量為細胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)：基礎(chǔ)：DNA的復(fù)制的復(fù)制 組蛋白的合成組蛋白的合成 能量準備能量準備 其它物質(zhì)的合成其它物質(zhì)的合成1)

39、DNA合成是間期最重要的準合成是間期最重要的準備，因此一般根據(jù)備，因此一般根據(jù)DNA合成合成的特點，將間期分為：合成的特點，將間期分為：合成前期前期(G1)、合成期合成期(S)、合成合成后期后期(G2)。2.前期(prophase)v當染色體呈可見的細線時標志著細胞分裂開始，進入當染色體呈可見的細線時標志著細胞分裂開始，進入細胞分裂前期。細胞分裂前期。v前期可以觀察到細胞內(nèi)發(fā)生下列變化：前期可以觀察到細胞內(nèi)發(fā)生下列變化：每個染色體兩條染色質(zhì)線每個染色體兩條染色質(zhì)線(染色單體染色單體)開始螺旋化、開始螺旋化、卷曲；卷曲；著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見的著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷

40、曲逐漸可見的兩條染色單體同一個著絲粒聯(lián)結(jié)；兩條染色單體同一個著絲粒聯(lián)結(jié)；核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時核仁消失。核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時核仁消失。3.中期(metaphase)v核仁、核膜消失標志著細胞分裂中期開始。核仁、核膜消失標志著細胞分裂中期開始。v主要特征：主要特征：染色單體進一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài)染色單體進一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài);紡錘絲形成一個三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘體紡錘絲形成一個三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘體(spindle)；紡錘絲與染色體的著絲點附著，并牽引染色體，使其紡錘絲與染色體的著絲點附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個平面上，

41、常將這著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個平面上，常將這個平面稱為赤道板個平面稱為赤道板(或赤道面或赤道面)染色體臂自由分布在赤道染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。面的兩側(cè)。v染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時期。目的最佳時期。4.后期(anaphase)v特征：特征：由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂；由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂；每條染色體的兩條染色單體，分別由紡錘絲拉向兩每條染色體的兩條染色單體，分別由紡錘絲拉向兩極；極；兩極都具有相同的染色兩極都具有相同的染色(單單)體數(shù)。體數(shù)。v后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達

42、兩極的過程。后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達兩極的過程。5.末期(telophase)v染色體到達兩極后：染色體到達兩極后：核膜、核仁重建；核膜、核仁重建；染色體螺旋化，呈染色體螺旋化，呈松散狀態(tài)；松散狀態(tài)；細胞質(zhì)分裂或細胞細胞質(zhì)分裂或細胞板形成板形成(物理性物理性)。有絲分裂過程示意圖有絲分裂過程中染色體形態(tài)圖家鴿體細胞有絲分裂家鴿體細胞有絲分裂(二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義 v 可從兩個方面來理解：可從兩個方面來理解：核內(nèi)染色體準確復(fù)制、分裂，為兩個子核內(nèi)染色體準確復(fù)制、分裂，為兩個子細胞的遺傳組成與母細胞完全一樣打下細胞的遺傳組成與母細胞完全一樣打下基礎(chǔ)；基礎(chǔ)；染色體復(fù)制產(chǎn)生的兩條姊妹染

43、色單體分染色體復(fù)制產(chǎn)生的兩條姊妹染色單體分別分配到兩個子細胞中，子細胞與母細別分配到兩個子細胞中，子細胞與母細胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。細胞質(zhì)遺傳：細胞質(zhì)遺傳：v 線粒體和葉綠體中線粒體和葉綠體中DNA也具有遺傳物也具有遺傳物質(zhì)的功能，并且能質(zhì)的功能，并且能夠復(fù)制、分配到子夠復(fù)制、分配到子細胞中；細胞中；v 細胞器在細胞質(zhì)中細胞器在細胞質(zhì)中分布不均勻，在質(zhì)分布不均勻，在質(zhì)分裂時分配也不是分裂時分配也不是均等的；均等的；v 細胞質(zhì)遺傳物質(zhì)與細胞質(zhì)遺傳物質(zhì)與染色體具有不同的染色體具有不同的遺傳規(guī)律。遺傳規(guī)律。v 通過有絲分裂能夠維持了生物個體的正通過有絲分裂能夠維

44、持了生物個體的正常生長和發(fā)育常生長和發(fā)育(組織及細胞間遺傳組成的組織及細胞間遺傳組成的一致性一致性)；并且保證了物種性狀的連續(xù)性；并且保證了物種性狀的連續(xù)性和穩(wěn)定性和穩(wěn)定性(單細胞生物及無性繁殖生物個單細胞生物及無性繁殖生物個體間及世代間的遺傳組成的一致性體間及世代間的遺傳組成的一致性)。p20(三)、有絲分裂的異?，F(xiàn)象v1.內(nèi)源有絲分裂內(nèi)源有絲分裂v2.*多次有絲分裂多次有絲分裂v3.*體細胞聯(lián)會體細胞聯(lián)會p201.內(nèi)源有絲分裂(endogenous mitosis)v 內(nèi)源有絲分裂的內(nèi)源有絲分裂的三種情況三種情況：染色體復(fù)制和核分裂正常進行，不發(fā)生細胞質(zhì)分裂，形成染色體復(fù)制和核分裂正常進行

45、，不發(fā)生細胞質(zhì)分裂，形成具有多個游離細胞核的具有多個游離細胞核的多核細胞多核細胞(multinucleate cell,polykaryocyte)。如：單子葉植物胚乳形成早期。如：單子葉植物胚乳形成早期。核內(nèi)有絲分裂核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)：染色體正常復(fù)制、：染色體正常復(fù)制、(著絲粒著絲粒)正常分裂，核、質(zhì)不分裂。每條染色體復(fù)制、分裂產(chǎn)生的正常分裂，核、質(zhì)不分裂。每條染色體復(fù)制、分裂產(chǎn)生的兩條染色體包含在同一個細胞核內(nèi)。核內(nèi)染色體數(shù)目成倍兩條染色體包含在同一個細胞核內(nèi)。核內(nèi)染色體數(shù)目成倍增加，形成增加，形成內(nèi)源多倍性內(nèi)源多倍性(endopolyploidy)細胞。如：花藥絨細胞

46、。如：花藥絨氈層細胞。氈層細胞。1)染色體正常復(fù)制，整個細胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，不發(fā)生染色體正常復(fù)制，整個細胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，不發(fā)生著絲粒分裂，不進行核、質(zhì)分裂。復(fù)制多次，染色體的染著絲粒分裂，不進行核、質(zhì)分裂。復(fù)制多次，染色體的染色質(zhì)線成倍增加，并由一個著絲粒結(jié)合在一起的，形成色質(zhì)線成倍增加，并由一個著絲粒結(jié)合在一起的，形成多多線染色體線染色體(polytene chromosome)。有絲分裂異?，F(xiàn)象與異常時期的關(guān)系間期間期染色體復(fù)染色體復(fù)制制后期后期著絲粒分著絲粒分裂裂末期末期細胞核分細胞核分裂裂末期末期細胞質(zhì)分細胞質(zhì)分裂裂結(jié)果結(jié)果正常正常有絲分裂有絲分裂正常正常正常正常正常正常正常

47、正常正常體細正常體細胞胞內(nèi)源內(nèi)源有絲分裂有絲分裂正常正常多線細胞多線細胞正常正常正常正常內(nèi)源多倍內(nèi)源多倍體細胞體細胞正常正常正常正常正常正常多核細胞多核細胞多次有絲分多次有絲分裂裂不正常不正常發(fā)生發(fā)生發(fā)生發(fā)生*2.多次有絲分裂v 多次有絲分裂現(xiàn)象往往發(fā)生在減數(shù)分裂多次有絲分裂現(xiàn)象往往發(fā)生在減數(shù)分裂的產(chǎn)物四分孢子的進一步分裂過程中。的產(chǎn)物四分孢子的進一步分裂過程中。v 不經(jīng)過染色體的復(fù)制，細胞核和細胞質(zhì)不經(jīng)過染色體的復(fù)制，細胞核和細胞質(zhì)連續(xù)發(fā)生多次分裂，這個過程中染色體連續(xù)發(fā)生多次分裂，這個過程中染色體隨機分配到子細胞中；隨機分配到子細胞中；v 子細胞的染色體數(shù)目極不完整，還會出子細胞的染色體數(shù)

48、目極不完整，還會出現(xiàn)只有一條染色體，甚至沒有染色體的現(xiàn)只有一條染色體，甚至沒有染色體的小細胞。小細胞。v 植物減數(shù)分裂的產(chǎn)物四分孢子形成以后往往還要進行一系列有絲分裂，最終形成雌雄配子。v 正常情況下，四分孢子的有絲分裂同樣是間期染色體復(fù)制和分裂期交替進行。*3.體細胞聯(lián)會(somatic synapsis)v 通常情況下，有絲分裂過程通常情況下，有絲分裂過程中各條染色體在細胞內(nèi)通常中各條染色體在細胞內(nèi)通常是隨機分布，同源染色體之是隨機分布，同源染色體之間在空間分布上互不影響。間在空間分布上互不影響。v 但是，人們也在一些動植物但是，人們也在一些動植物的體細胞有絲分裂中觀察到的體細胞有絲分裂中

49、觀察到一些非隨機分布現(xiàn)象，其同一些非隨機分布現(xiàn)象，其同源染色體在空間分布上有相源染色體在空間分布上有相互靠近的傾向，甚至，會出互靠近的傾向，甚至，會出現(xiàn)同源染色體緊密、平行配現(xiàn)同源染色體緊密、平行配對的現(xiàn)象。對的現(xiàn)象。v Salivary gland chromosomev Giant chromosomev Polytene chromosomev bandv Chromocentre三、細胞周期(cell cycle)v(一一)、概念：概念：一次細胞分裂結(jié)束后一次細胞分裂結(jié)束后到下一次細胞分裂結(jié)到下一次細胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程稱為束所經(jīng)歷的過程稱為細胞周期細胞周期(cell cycle)。

50、通常，有絲分裂期在通常，有絲分裂期在整個細胞周期中所占整個細胞周期中所占的時間很短的。的時間很短的。v 由于細胞分裂是多細胞生物由于細胞分裂是多細胞生物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，要從一個生長發(fā)育的基礎(chǔ)，要從一個細胞細胞受精卵生長、發(fā)育受精卵生長、發(fā)育形成一個生物個體，必須不形成一個生物個體，必須不斷地進行細胞分裂。斷地進行細胞分裂。v 也就是說在分生組織中細胞也就是說在分生組織中細胞分裂的間期和分裂期是周期分裂的間期和分裂期是周期性交替進行的。性交替進行的。p16細胞有絲分裂周期示意圖三、細胞周期v*(二二)、細胞周期的測定、細胞周期的測定 將材料作成切片，觀察切片將材料作成切片，觀察切片上處于各時期細

51、胞的頻率，上處于各時期細胞的頻率，確定各時期的相對長度。確定各時期的相對長度。使用放射使用放射性標記與檢測性標記與檢測技術(shù)技術(shù)測定測定間期各時期長度間期各時期長度。直接觀察活細胞分裂過程。直接觀察活細胞分裂過程。1.攝影定時記錄活攝影定時記錄活體體細胞分裂細胞分裂的情況。的情況。v*(三三)、細胞周期、細胞周期的遺傳控制的遺傳控制 通過控制細胞周通過控制細胞周期過程中相關(guān)蛋期過程中相關(guān)蛋白白(酶酶)代謝，間代謝，間接控制細胞周期；接控制細胞周期；直接控制細胞周直接控制細胞周期的進程。期的進程。1.細胞同步化是指為研究細胞周期的不同階段的生化特征細胞同步化是指為研究細胞周期的不同階段的生化特征,

52、必須獲得細胞周期必須獲得細胞周期一致性的細胞。因此，你首先看看是否需要用同步化的細胞；一致性的細胞。因此，你首先看看是否需要用同步化的細胞；2.細胞同步化分為細胞同步化分為自然同步化自然同步化和和人工同步化人工同步化二種方法，前者由于細胞群體受多二種方法，前者由于細胞群體受多 種條件限制，對結(jié)果有很大影響，所以一般都采取后者。種條件限制，對結(jié)果有很大影響，所以一般都采取后者。3.常用的人工同步化法分為常用的人工同步化法分為誘導(dǎo)同步化誘導(dǎo)同步化，選擇同步化選擇同步化或兩者結(jié)合?；騼烧呓Y(jié)合。1):誘導(dǎo)同步化法誘導(dǎo)同步化法:a.胸腺嘧啶阻斷技術(shù)胸腺嘧啶阻斷技術(shù),先高濃度胸腺嘧啶培養(yǎng)細胞，使細胞不能通

53、過先高濃度胸腺嘧啶培養(yǎng)細胞，使細胞不能通過S期期,再改再改變其濃度，解除抑制變其濃度，解除抑制,所有細胞都開始所有細胞都開始DNA合成，即獲得同步化細胞合成，即獲得同步化細胞.b.中期阻斷法中期阻斷法,常用秋水仙素來抑制微管聚合，將細胞阻斷在有絲分裂中期。常用秋水仙素來抑制微管聚合，將細胞阻斷在有絲分裂中期。此法不常用。此法不常用。2)選擇同步化法選擇同步化法:a.有絲分裂選擇法有絲分裂選擇法,這種方法主要是根據(jù)細胞周期的不同階段的生理變化設(shè)計這種方法主要是根據(jù)細胞周期的不同階段的生理變化設(shè)計的方法。主要特點是可以獲得一定數(shù)量的的方法。主要特點是可以獲得一定數(shù)量的M期的同步化細胞，不受藥物影響

54、期的同步化細胞，不受藥物影響,同步化高，但獲得細胞數(shù)量少，步驟多，且只能是在貼壁細胞中可以用。同步化高，但獲得細胞數(shù)量少，步驟多，且只能是在貼壁細胞中可以用。b.細胞沉降分離法細胞沉降分離法,主要用于懸浮細胞，其理論依據(jù)是細胞周期不同階段的細主要用于懸浮細胞，其理論依據(jù)是細胞周期不同階段的細胞體積不同，因為細胞在某一離心力場中的沉降速度與其半徑的平方成正比。胞體積不同，因為細胞在某一離心力場中的沉降速度與其半徑的平方成正比。第四節(jié) 細胞的減數(shù)分裂(meiosis)v 減數(shù)分裂是性母細減數(shù)分裂是性母細胞成熟時，配子形胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生的成過程中所發(fā)生的一種一種特殊的有絲分特殊的有絲分

55、裂，裂，又稱成熟分裂又稱成熟分裂(maturation division)。v 其結(jié)果是產(chǎn)生染色其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細體數(shù)目減半的性細胞，所以稱為減數(shù)胞，所以稱為減數(shù)分裂。分裂。v 減數(shù)分裂的特殊性表現(xiàn)在：減數(shù)分裂的特殊性表現(xiàn)在：具有一定的具有一定的時間性和空間性時間性和空間性：生：生物個體性成熟后，動物性腺和植物個體性成熟后，動物性腺和植物造孢組織細胞中進行。物造孢組織細胞中進行。連續(xù)進行兩次分裂連續(xù)進行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)：遺傳物質(zhì)經(jīng)過一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)過一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半。致染色體數(shù)目的減半。同源染色體在第一次分裂前期同源染色體在第一次分裂前期

56、(前前期期I，PI)相互配對相互配對(paring)，也稱，也稱為為聯(lián)會聯(lián)會(synapsis)；并且在同源染；并且在同源染色體間發(fā)生片段的交換（基因重色體間發(fā)生片段的交換（基因重組）。組）。P20-24一、減數(shù)分裂的過程 前期前期I(prophase I,PI),中期中期I(metaphase I,MI)后期后期I(anaphase I,AI)末期末期I(telophase I,TI)前期前期II(prophase II,PII),中期中期II(metaphase II,MII)后期后期II(anaphase II,AII)末期末期II(telophase II,TII)v(一一)、間期、間

57、期(前間期前間期,preinterphase)v(二二)、減數(shù)第一分裂、減數(shù)第一分裂 (meiosis I)v(三三)、中間期、中間期 (interkinesis)v(四四)、減數(shù)第二分裂、減數(shù)第二分裂 (meiosis)(一)、間期(interphase)v性母細胞進入減數(shù)分裂前性母細胞進入減數(shù)分裂前的間期稱為前減數(shù)分裂間的間期稱為前減數(shù)分裂間期，也稱為前間期。期，也稱為前間期。v這一時期是為性細胞進入這一時期是為性細胞進入減數(shù)分裂作準備。其準備減數(shù)分裂作準備。其準備的內(nèi)容包括：的內(nèi)容包括：染色體復(fù)制；染色體復(fù)制；有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化。有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化。v特征：特征：持續(xù)時間比有絲分

58、持續(xù)時間比有絲分裂間期長，特別是裂間期長，特別是合成期較長；合成期較長；合成期間往往僅有合成期間往往僅有約約99.7%的的DNA完成完成合成，而其余的合成，而其余的0.3%在偶線期合成。在偶線期合成。1.前期 I(prophase I,PI),v這一時期細胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時間較長，細胞這一時期細胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時間較長，細胞核比有絲分裂前期核要大些。核比有絲分裂前期核要大些。v根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進一步分為根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進一步分為五個時期五個時期：(1).細線期（細線期（leptotene，PI1）(2).偶線期（偶線期（zygotene，PI2）(3).粗線期（粗線期（pa

59、chytene，PI3）(4).雙線期（雙線期（diplotene，PI4）(5).終變期（終變期（diakinesis，PI5）(1).細線期(leptonene，PI1)v 染色體開始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細長線狀；染色體開始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細長線狀；v 這時每個染色體含有兩染色單體，由著絲點連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不這時每個染色體含有兩染色單體，由著絲點連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體能分辨染色單體;v 細胞膜、核膜完整，核仁清晰；細胞膜、核膜完整，核仁清晰；v 靠近核膜周邊有深染的點靠近核膜周邊有深染的點接觸班（染色體末端和核膜相接觸部位）；接觸班（染色體末端和核

60、膜相接觸部位）；(2).偶線期(zygotene，PI2)v 染色質(zhì)繼續(xù)固縮，核膜、核仁完整；染色質(zhì)繼續(xù)固縮，核膜、核仁完整；v 同源染色體的對應(yīng)部位相互開始緊密并列，形成聯(lián)會絲復(fù)合體同源染色體的對應(yīng)部位相互開始緊密并列，形成聯(lián)會絲復(fù)合體（synaptonimal complex,SC復(fù)合體），并逐漸沿縱向配對在一起，稱為復(fù)合體），并逐漸沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)聯(lián)會現(xiàn)象會現(xiàn)象(synapsis)；v 細胞內(nèi)細胞內(nèi)2n條染色體可配對形成條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為對染色體。配對的兩條同源染色體稱為二二價體價體(bivalent)；v 細胞內(nèi)二價體細胞內(nèi)二價體(n)的數(shù)目

61、就是同源染色體的對數(shù)；的數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)；聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemal complex)的結(jié)構(gòu)v 兩條同源染色體在聯(lián)兩條同源染色體在聯(lián)會時形成一種特殊的會時形成一種特殊的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)聯(lián)會復(fù)合體，聯(lián)會復(fù)合體，其構(gòu)成如圖所示：其構(gòu)成如圖所示：兩條同源染色體的兩條同源染色體的主要部分主要部分(染色質(zhì)染色質(zhì)DNA)分布在聯(lián)會復(fù)分布在聯(lián)會復(fù)合體的外側(cè)；合體的外側(cè)；中間部分中間部分(中央成分，中央成分，central element)以以蛋白質(zhì)為主，也包蛋白質(zhì)為主，也包含部分含部分DNA(稱為稱為橫絲橫絲)。(3).粗線期(pachytene，PI3)v 核膜核仁仍在，但已不太清晰；核膜核仁仍

62、在，但已不太清晰；v 隨著染色體的進一步螺旋，二價體逐漸縮短加粗，二價體具有四條染色單隨著染色體的進一步螺旋，二價體逐漸縮短加粗，二價體具有四條染色單體，所以又稱為四合體或四聯(lián)體體，所以又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會復(fù)合體的結(jié)構(gòu)；聯(lián)會復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成完全形成；v 姊妹染色單體與非姊妹染色單體；姊妹染色單體與非姊妹染色單體；v 非姊妹染色單體間會形成非姊妹染色單體間會形成交叉交叉(chiasmata)或或交換交換(crossing over)現(xiàn)象，導(dǎo)致現(xiàn)象，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生同源染色體發(fā)生片段交換片段交換(exchange)，最終導(dǎo)致同源染色體間發(fā)生遺傳物，最終導(dǎo)致同源染色體間發(fā)

63、生遺傳物質(zhì)質(zhì)重組重組(recombination)。(4).雙線期(diplotene，PI4)v 染色體繼續(xù)縮短變粗，在光學(xué)顯微鏡下四個染色單體均可見；染色體繼續(xù)縮短變粗，在光學(xué)顯微鏡下四個染色單體均可見；v 非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開始分開；聯(lián)會絲復(fù)合體解體，消失；部開始分開；聯(lián)會絲復(fù)合體解體，消失；v 非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，因而同源染色體非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，因而同源染色體間仍由間仍由一至二個交叉聯(lián)結(jié)一至二個交叉聯(lián)結(jié)。(5).終變期(diakinesis，PI5)v

64、染色體進一步濃縮，縮短變粗；染色體進一步濃縮，縮短變粗；v 同源染色體間排斥力更大，的交叉向二價體兩端移動，逐漸接同源染色體間排斥力更大，的交叉向二價體兩端移動，逐漸接近于末端，該過程稱為近于末端，該過程稱為交叉端化交叉端化(terminalization)。v 二價體在核內(nèi)分散分布，因而常用以鑒定染色體數(shù)目，二價體二價體在核內(nèi)分散分布，因而常用以鑒定染色體數(shù)目，二價體數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。染色體交叉動態(tài)變化2.中期 I(metaphase I,MI)v 核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點上并將二價體拉向赤道

65、板位置。點上并將二價體拉向赤道板位置。v 每個二價體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，每個二價體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，同源染色體的著絲點分別朝向兩極，赤道板位置上同源染色體的著絲點分別朝向兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化已經(jīng)端化)。v 在二價體趨向赤道板的過程中，兩條同源染色體的在二價體趨向赤道板的過程中，兩條同源染色體的排列方向排列方向(著絲粒取向著絲粒取向)是隨機的。是隨機的。v 從紡錘體的極面觀察，從紡錘體的極面觀察，n個二價體分散排在赤道板的個二價體分散排在赤道板的附近，因而這也是可用于鑒定染色體數(shù)目的重要時附近，因而這也是可

66、用于鑒定染色體數(shù)目的重要時期之一。期之一。3.后期 I(anaphase I,AI)v 紡錘絲牽引染色體向兩極運動，紡錘絲牽引染色體向兩極運動，使得同源染色體末端脫開，一對使得同源染色體末端脫開，一對同源染色體同源染色體分別移向兩極。分別移向兩極。v 每極具有一對同源染色體中的一每極具有一對同源染色體中的一條條(共有共有n條染色體條染色體)，使得子細胞，使得子細胞中染色體數(shù)目從中染色體數(shù)目從2n減半到減半到n。v 此過程并不進行著絲粒分裂，沒此過程并不進行著絲粒分裂，沒有發(fā)生染色單體分離；每條染色有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個染色單體，并體都仍然具有兩個染色單體，并且由著絲粒相連。且由著絲粒相連。4.末期 I(telophase I,TI)v染色體到達兩極之后，染色體到達兩極之后，松散、伸長、變細松散、伸長、變細(但通但通常并不完全解螺旋常并不完全解螺旋)；v核仁、核膜逐漸形成核仁、核膜逐漸形成(核核分裂完成分裂完成)，產(chǎn)生兩個子，產(chǎn)生兩個子核。核。v細胞質(zhì)也隨之分裂，兩細胞質(zhì)也隨之分裂，兩個子細胞形成，稱為二個子細胞形成，稱為二分體分體(dyad)。(三)、中間期(in