植物生理學：第6章 植物生長物質

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1、第第6 6章章 植物生長物質植物生長物質Plant Growth Regulation, Monthly, ISSN: 0167-6903, ETHERLANDSJ. Plant Growth Regulation, Quarterly, ISSN: 0721-7595, USA植物生長物質植物生長物質(Plant growth substances)： 為植物為植物激素激素和植物生長調節(jié)劑的總稱和植物生長調節(jié)劑的總稱。植物生長調節(jié)劑植物生長調節(jié)劑(Plant growth regulators)： 指化學合成的具有指化學合成的具有激素激素生理效應的化合物，生理效應的化合物，主要用于化學工業(yè)和

2、農業(yè)生產中。主要用于化學工業(yè)和農業(yè)生產中。那么，什么是植物激素那么，什么是植物激素？歸屬為植物激素的物質具備哪些特點歸屬為植物激素的物質具備哪些特點？The Hormone Concept in Plants Plant Hormones are naturally occurring, organic substances that, at low concentration, exert a profound influence on physiological processes.概念概念AnimalsPlants在特定部位合成在特定部位合成yes?運輸?shù)桨薪M織或細胞運輸?shù)桨薪M織或細胞y

3、es?依賴濃度控制生理效應依賴濃度控制生理效應yes? 植物激素為植物激素為天然存在的天然存在的有機化合物，以有機化合物，以極低的濃度極低的濃度調調 控植物的生理過程控植物的生理過程The five classical plant hormones:Auxins, Gibberellins, Cytokinins, Abscisic acid, EthyleneJasmonic acid, Salicylic acid, Brassinosteroids, PolyaminesThe new type plant hormones:第第1節(jié)、生長素類節(jié)、生長素類一、一、 發(fā)發(fā) 現(xiàn)現(xiàn)C. Dar

4、win & F. Darwin (1880):Canary grass達爾文發(fā)現(xiàn)頂端被切除或被遮擋的情況下不發(fā)生向光性達爾文發(fā)現(xiàn)頂端被切除或被遮擋的情況下不發(fā)生向光性彎曲生長。感受光的部位是尖端。彎曲生長。感受光的部位是尖端。Boysen-Jensen證明胚芽鞘頂端產生的信號可以透過凝證明胚芽鞘頂端產生的信號可以透過凝膠塊傳遞，證明這種信號是一種化學物質。膠塊傳遞，證明這種信號是一種化學物質。 胚芽鞘頂端產生了一種化學物質，刺激胚芽鞘背光面的組織胚芽鞘頂端產生了一種化學物質，刺激胚芽鞘背光面的組織生長快于向光面的組織生長，這種不均衡的生長導致了胚生長快于向光面的組織生長，這種不均衡的生長導致了

5、胚芽鞘的向光彎曲現(xiàn)象芽鞘的向光彎曲現(xiàn)象。燕麥胚芽鞘彎曲實驗燕麥胚芽鞘彎曲實驗A、證明胚芽鞘證明胚芽鞘頂端頂端產生調節(jié)物質產生調節(jié)物質B、建立了建立了提取和定量檢測提取和定量檢測活性物活性物質的方法質的方法把此物質命名為：把此物質命名為：Auxin (希臘語，希臘語，to increase) ，生長素，生長素1934，從孕婦尿液中提取出活性成分：，從孕婦尿液中提取出活性成分：吲哚吲哚-3-乙乙酸（酸（IAA）；）；1946，從未成熟的玉米籽粒中提取出，從未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，說明：，說明：IAA為天然的產物為天然的產物；IAA為主要的為主要的生長素類物質生長素類物質迄今，迄今，還還發(fā)現(xiàn)

6、發(fā)現(xiàn)其他其他3種天然的種天然的生長素類成分生長素類成分（p201）PAA4-Cl-IAA 生長素類的幾種調節(jié)劑生長素類的幾種調節(jié)劑NAA二、二、 分布和運輸分布和運輸 主要集中在生長主要集中在生長旺盛旺盛的組織或器官：的組織或器官：頂端分生組織、幼葉、頂端分生組織、幼葉、受精后的子房、幼嫩受精后的子房、幼嫩的果實和種子；的果實和種子； 分布較少的部位：分布較少的部位：成成熟或衰老的器官熟或衰老的器官生長素運輸?shù)纳L素運輸?shù)?種方式種方式 被動運輸被動運輸：成熟成熟葉葉子中合成的子中合成的IAA經經由韌皮部向上或向由韌皮部向上或向下被運輸?shù)狡渌肯卤贿\輸?shù)狡渌课弧o極性，為被位。無極性，為被動

7、運輸形式。動運輸形式。 主動運輸主動運輸：莖尖或莖尖或根尖中，根尖中，IAA經由經由維管束鞘細胞，總維管束鞘細胞，總是從形態(tài)學上端運是從形態(tài)學上端運向下端。為主動運向下端。為主動運輸形式。輸形式。IAA極性運輸抑制劑：極性運輸抑制劑：非競爭性結合細胞基部的非競爭性結合細胞基部的IAA運輸載體上，改變該載體運輸載體上，改變該載體（IAA轉運蛋白）轉運蛋白）的的構象，以阻斷對構象，以阻斷對IAA的跨膜轉運的跨膜轉運2,3,5-三碘苯甲酸三碘苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸IAAIAA極性運輸?shù)幕瘜W滲極性運輸?shù)幕瘜W滲透極性擴散假說透極性擴散假說( (The chemiosmotic-The

8、 chemiosmotic-polar diffusion polar diffusion model)model)IAAH,IAAH,親脂，易通過膜親脂，易通過膜擴散；擴散； IAA-,IAA-,疏水，不易通過疏水，不易通過膜擴散；膜擴散；IAAIAA轉運蛋白（運輸載轉運蛋白（運輸載體）：體）：位于細胞的基位于細胞的基部部三、三、IAA的生物合成的生物合成色胺色胺途徑途徑吲哚丙酮吲哚丙酮酸途徑酸途徑吲哚乙腈途徑吲哚乙腈途徑四、四、 IAA的降解途徑的降解途徑1、 產生產生結合態(tài)結合態(tài)IAA蕓苔葡糖硫苷蕓苔葡糖硫苷結合態(tài)結合態(tài)IAA的作用：的作用： 貯藏貯藏IAA的作用的作用 運輸運輸IAA的

9、作用的作用 平衡體內平衡體內IAA水平，起解毒作用水平，起解毒作用2， 氧化降解途徑氧化降解途徑在核黃素等致敏色素的作用下，在核黃素等致敏色素的作用下，IAA易被酸、紫外、離子輻射及易被酸、紫外、離子輻射及可見光分解可見光分解IAA亦可被酶（亦可被酶（IAA氧化酶、過氧化物酶等）分解氧化酶、過氧化物酶等）分解，為清除為清除IAA的的不可逆途徑。不可逆途徑。IAA的降解特性限制了其生產應用的降解特性限制了其生產應用3羥甲基氧吲哚3亞甲基氧吲哚吲哚3甲醛吲哚3甲醇五、五、 生長素類生長素類的作用機理的作用機理 植物激素發(fā)揮作用的植物激素發(fā)揮作用的3 3個步驟：個步驟： (1)(1)激素信號的感受激

10、素信號的感受 (2)(2)信號的轉導和放大信號的轉導和放大 (3)(3)基因表達和最終的生理反應基因表達和最終的生理反應1 激素信號的感受激素信號的感受 激素受體：激素受體：位于細胞膜上或細胞內的特異的蛋位于細胞膜上或細胞內的特異的蛋白質，能與激素特異結合，并在結合后引起特白質，能與激素特異結合，并在結合后引起特定的生理效應。定的生理效應。 激素與其受體的特異結合是激素發(fā)揮作用的第激素與其受體的特異結合是激素發(fā)揮作用的第一步。一步。 激素結合蛋白：激素結合蛋白：與激素特異結合是受體的最基與激素特異結合是受體的最基本特征，受體的研究必然從提取和鑒定本特征，受體的研究必然從提取和鑒定激素結激素結合

11、蛋白合蛋白(準受體）準受體）開始。只有被證實具有生理開始。只有被證實具有生理功能的激素結合蛋白才是真正的受體。功能的激素結合蛋白才是真正的受體。The F-box protein TIR1 is an auxin receptorNature 435|26 May 2005|doi:10.1038Nihal Dharmasiri1, Sunethra Dharmasiri1 & Mark Estelle1Department of Biology, Indiana University, Bloomington, Indiana 47405, USA.Nature 446, 640-645 (

12、5 April 2007) | doi:10.1038/nature05731; Received 27 January 2007; Accepted 8 March 2007Mechanism of auxin perception by the TIR1 ubiquitin ligaseXu Tan1, Luz Irina A. Calderon-Villalobos2, Michal Sharon3, Changxue Zheng1, Carol V. Robinson3, Mark Estelle2 & Ning Zheng12 2 信號的轉導和放大信號的轉導和放大 被激活的激素被激活

13、的激素-受體復合物啟動信號轉導和放大過程：受體復合物啟動信號轉導和放大過程： A，激活膜上的激活膜上的G-蛋白蛋白，進而激活膜上的，進而激活膜上的腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶，刺激細胞質中，刺激細胞質中cAMP的形成；的形成； B， G-蛋白激活膜上的蛋白激活膜上的Ca通道通道，刺激，刺激Ca2進入細胞，與進入細胞，與鈣調素鈣調素(CaM)形形成成Ca2+-CaM復合體復合體； C， cAMP和和 Ca2+-CaM激活專一的激活專一的蛋白激酶蛋白激酶，引起，引起蛋白磷酸化蛋白磷酸化； D，激素為激素為第一信使第一信使， cAMP和和 Ca2+-CaM為為第二信使第二信使，第二信使放大激，第二信使放

14、大激素信號，引起生化級聯(lián)反應，誘導素信號，引起生化級聯(lián)反應，誘導激素響應基因激素響應基因的表達的表達G蛋白（G protein） G蛋白全稱 異三聚體異三聚體GTP結合蛋白結合蛋白(heterotrimeric GTP binding protein)，由、和三種亞基組成。結合在細胞膜內側細胞膜內側。 跨膜信號轉導的實現(xiàn) 依賴G蛋白自身的活化和非活化狀態(tài)的循環(huán)來實現(xiàn)（p193-198）。3 基因表達和最終的生理反應基因表達和最終的生理反應 生長素及其他激素所調控的多個基因已被克隆生長素及其他激素所調控的多個基因已被克隆和鑒定；和鑒定； 激素可以誘導某基因的表達激素可以誘導某基因的表達(turn

15、 on)或抑制某或抑制某基因表達基因表達(turn off)，換言之，激素可以刺激某，換言之，激素可以刺激某個基因表達產物的增加個基因表達產物的增加(the gene is upregulated)或減少或減少(the gene is downregulated)六、六、 生長素類生長素類的生理效應的生理效應1，促進莖切段的，促進莖切段的伸長伸長生長生長生長素誘導莖切段的伸長生長生長素誘導莖切段的伸長生長酸生長學說：酸生長學說：1，IAA與受體結合激活質膜上的與受體結合激活質膜上的H+-ATPase;2， H+被轉運到細胞壁空間，酸化細胞壁；被轉運到細胞壁空間，酸化細胞壁；3，酸使細胞壁中纖維

16、素分子之間的交聯(lián)鍵，使壁松馳，增加，酸使細胞壁中纖維素分子之間的交聯(lián)鍵，使壁松馳，增加壁的伸展性壁的伸展性酸生長理論酸生長理論生長素誘導玉米胚芽鞘切段生長素誘導玉米胚芽鞘切段伸長生長的動力學曲線伸長生長的動力學曲線階段階段I (快反應快反應): IAA處理后處理后20-60min達達到最大，該階段可以被到最大，該階段可以被酸替代。說明，酸替代。說明，IAA通通過酸化細胞壁引起快速過酸化細胞壁引起快速伸長伸長階段階段II(慢反應慢反應): 緊接階段緊接階段I，生長速率保，生長速率保持恒定或略為降低，該持恒定或略為降低，該階段持續(xù)階段持續(xù)16h。說明說明生長生長素誘導與生長相關的基素誘導與生長相關

17、的基因表達和蛋白質形成因表達和蛋白質形成10-5M IAA，Added at time = 0 minRemoved after 5 or 80 min基因激活假說基因激活假說2，調節(jié)細胞的調節(jié)細胞的分化分化 損傷錦紫蘇維管束，并用損傷錦紫蘇維管束，并用IAA處處理受傷部位，可誘導理受傷部位，可誘導維管束再生維管束再生 快速生長幼葉中產生的快速生長幼葉中產生的IAA誘誘導幼苗中導幼苗中維管束的分化維管束的分化。 證明證明1：葉柄基部維管束分化與葉柄基部維管束分化與流過的流過的IAA成正比。成正比。 在組織培養(yǎng)中，生長素誘導愈在組織培養(yǎng)中，生長素誘導愈傷組織生成傷組織生成根根wound3，維持植

18、物的維持植物的頂端優(yōu)勢頂端優(yōu)勢大多數(shù)高等植物的頂芽不同程度地大多數(shù)高等植物的頂芽不同程度地抑制抑制著側芽的生長著側芽的生長菜豆的頂端優(yōu)勢菜豆的頂端優(yōu)勢生長可以取代生長可以取代莖尖，起到維莖尖，起到維持頂端優(yōu)勢的持頂端優(yōu)勢的作用作用寶塔型樹木寶塔型樹木4，刺激插枝生根刺激插枝生根 促進切枝在其基部促進切枝在其基部形成形成不定根不定根，該特，該特性廣泛應用于農、性廣泛應用于農、林、園藝生產中林、園藝生產中 一般采用一般采用NAANAA和和IBAIBA共同處理共同處理CKanxin5，促進果實發(fā)育促進果實發(fā)育發(fā)育中的種子提供果實生長所需生長發(fā)育中的種子提供果實生長所需生長素的來源素的來源草莓的瘦果草

19、莓的瘦果6，促進根的伸長促進根的伸長僅在極低的濃度下表現(xiàn)促進效應，超過一定濃度僅在極低的濃度下表現(xiàn)促進效應，超過一定濃度則起抑制作用。則起抑制作用。一般就對生長素的敏感性來說：一般就對生長素的敏感性來說： 根根 芽芽 莖莖7，影響葉子脫落，影響葉子脫落可能通過誘導乙烯形成而起作用可能通過誘導乙烯形成而起作用9，促進瓜類的雌花形成，促進瓜類的雌花形成可能通過誘導乙烯形成而起作用可能通過誘導乙烯形成而起作用10， 促進鳳梨科植物開花促進鳳梨科植物開花可能通過誘導乙烯形成而起作用可能通過誘導乙烯形成而起作用Vietnam war 1964-1975A mixture of 2,4- D and 2,

20、4,5-T known as agent orange was used extensively (by the Americans) during the Vietnam war in order to defoliate (remove leaves from) the jungle第第2節(jié)節(jié) 赤霉素類赤霉素類 (gibberellins, GAs)一、一、 GAs的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)19世紀末，日本稻田，世紀末，日本稻田，stupid seedlings;發(fā)現(xiàn)由發(fā)現(xiàn)由藤倉赤霉菌感染藤倉赤霉菌感染所引起；所引起；1926，Kurosawa,將滅菌的赤霉菌提取液將滅菌的赤霉菌提取液用于稻苗，引起稻苗

21、瘋長，提示：用于稻苗，引起稻苗瘋長，提示：引起瘋引起瘋長的因子來自赤霉菌分泌的物質長的因子來自赤霉菌分泌的物質；1938，Yabuta從赤霉菌中分離并結晶出該從赤霉菌中分離并結晶出該物質，命名為物質，命名為赤霉素赤霉素A；1958，來自高等植物中的，來自高等植物中的第一個第一個GA從紅從紅花菜豆未成熟的種子中被分離，命名為花菜豆未成熟的種子中被分離，命名為GA1迄今，在植物和微生物中分離出的迄今，在植物和微生物中分離出的GAs達達135余種余種二、 GAs的結構 4個異戊二烯單位組成個異戊二烯單位組成的雙萜，以的雙萜，以赤霉烷環(huán)赤霉烷環(huán)為為基本結構；基本結構； 因因雙鍵、雙鍵、-OH的的數(shù)目和

22、數(shù)目和位置位置不同，形成各種不同，形成各種GAs C20-GAs因其第因其第19位和第位和第20位的位的C原子發(fā)生縮合反應而原子發(fā)生縮合反應而形成形成C19-GAsGAs的編號按其的編號按其發(fā)現(xiàn)順序發(fā)現(xiàn)順序而定；而定；130余種余種GAs中，僅有中，僅有少部分少部分表現(xiàn)生物活性表現(xiàn)生物活性，其他則為合，其他則為合成前體、中間物或代謝產物成前體、中間物或代謝產物每種植物中含有幾十種每種植物中含有幾十種Gas高活性高活性GAs所需的結構：所需的結構：7-COOH, 3-OH。2-OH則可使則可使GAs失活失活 GA1，高等植物中主要，高等植物中主要的、促進莖伸長的的、促進莖伸長的GA GA3，生產

23、中廣泛應用，生產中廣泛應用的的GA，由赤霉菌發(fā)酵，由赤霉菌發(fā)酵而來而來三、分布和運輸三、分布和運輸 幼葉、芽、莖尖、根尖等組幼葉、芽、莖尖、根尖等組織均可合成；織均可合成； 發(fā)育中的種子中，發(fā)育中的種子中，GAs含量含量高；種子成熟時，含量降低；高；種子成熟時，含量降低； 運輸運輸無極性無極性，根尖合成的，根尖合成的GAs沿木質部上運，葉片合沿木質部上運，葉片合成的成的GAs沿韌皮部下運或上沿韌皮部下運或上上運上運四、生物合成四、生物合成1，從，從MVA到到GA12-7-醛醛 由由MVA開始；開始； GA12-7-醛醛是是GAsGAs合成途徑中第一合成途徑中第一個帶赤霉烷環(huán)的化合物，為所有個帶

24、赤霉烷環(huán)的化合物，為所有GAsGAs合成所共有的合成所共有的前體前體； 植物生長延緩劑植物生長延緩劑(反赤霉素反赤霉素)：A A，由，由GGPPGGPP合成內貝殼杉烯，為合成內貝殼杉烯，為2 2步環(huán)化，抑制環(huán)化的物質有步環(huán)化，抑制環(huán)化的物質有amo-amo-1618,1618,福方福方D D，矮壯素，矮壯素( (cccccc) )，助壯，助壯素素 ( (Pix)Pix)等；等；B B，由內貝殼杉烯，由內貝殼杉烯合成貝殼杉烯酸，為合成貝殼杉烯酸，為3 3步氧化，抑步氧化，抑制氧化的物質有制氧化的物質有AncymidolAncymidol, ,多效多效唑唑(PP333)(PP333)，烯效唑，烯效

25、唑 ( (S3307)S3307)等等 反赤霉素已廣泛應用于生產反赤霉素已廣泛應用于生產M VA （ 甲 羥 戊 酸 ） 2，GA12-7-醛到醛到其他其他GAs GA12-7-醛之后的醛之后的途徑因植物種類途徑因植物種類不同而異；不同而異； 右：豌豆中的合右：豌豆中的合成途徑：成途徑： 13-羥化途徑羥化途徑(粗粗線線),生成生成GA20和和GA1，可能是高，可能是高等植物中廣泛存等植物中廣泛存在的途徑；在的途徑； *表示已確定的表示已確定的內源內源GAs體內的體內的GAsGAs合成的某個環(huán)節(jié)受阻合成的某個環(huán)節(jié)受阻( (基因突變基因突變) )，內源，內源GAsGAs缺乏缺乏 7d after

26、 treatment with GA3 No.9 dwarf pea seedlings Phenotype of GA-deficient mutants in Arabidopsis and in barley 五、五、GAs的生理效應的生理效應1，促進，促進莖伸長莖伸長 外源外源GA3顯著促進顯著促進莖（節(jié)間）伸長；莖（節(jié)間）伸長； 與生長素僅促進離體與生長素僅促進離體幼莖的伸長生長不同，幼莖的伸長生長不同，GAs可以可以促進完整植株促進完整植株的莖的伸長的莖的伸長GAsGAs誘導莖伸長：誘導莖伸長：農業(yè)生產上的重要性農業(yè)生產上的重要性 利用利用GA促進伸長：促進伸長：雜交水稻生產、莖葉

27、類雜交水稻生產、莖葉類蔬菜、木材、麻等；蔬菜、木材、麻等； 利用反赤霉素抑制伸長：利用反赤霉素抑制伸長：稻、麥、油菜等的稻、麥、油菜等的壯苗壯苗、作物的、作物的矮化矮化、花卉與觀賞植物的造型、地下經濟器官的膨大、花卉與觀賞植物的造型、地下經濟器官的膨大蕪蕪 菁菁甜甜 菜菜2，促進種子，促進種子萌發(fā)萌發(fā) GAs廣泛性地促進種子廣泛性地促進種子萌發(fā)。萌發(fā)。 一些種子難以發(fā)芽的原一些種子難以發(fā)芽的原因在于其內源因在于其內源GAs水平水平不足，應用外源不足，應用外源GAs可可以打破其休眠以打破其休眠GAs促進種子促進種子萌發(fā)萌發(fā) 萌發(fā)時，胚中產生萌發(fā)時，胚中產生GA，擴散至糊粉，擴散至糊粉層細胞；層細

28、胞； GA誘導糊粉層細誘導糊粉層細胞產生胞產生-淀粉酶淀粉酶及蛋白水解酶等；及蛋白水解酶等； 水解酶分泌至胚乳水解酶分泌至胚乳中，水解其中的貯中，水解其中的貯藏物質，供胚生長藏物質，供胚生長所需所需GA對大麥糊粉層a-淀粉酶生物合成的調控 糊粉層分泌蛋糊粉層分泌蛋白的電泳圖譜白的電泳圖譜3，促進促進蓮座狀植物的蓮座狀植物的開花開花：菠菜、甘藍、油菜等在幼菠菜、甘藍、油菜等在幼苗期經過需一段時間的低溫和長日照條件，始能抽苔和開花苗期經過需一段時間的低溫和長日照條件，始能抽苔和開花 外源外源GA3可代替低溫和長日照，誘導油菜的莖伸長和開花可代替低溫和長日照，誘導油菜的莖伸長和開花0 ng0.5 n

29、g1.0 ng10 ng4，改變蘋果果型，改變蘋果果型 GAGA4 4與與GAGA7 7混劑混劑 5，促進座果和果實生長，促進座果和果實生長 葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄等單性結實葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄等單性結實第第3節(jié)節(jié) 細胞分裂素類細胞分裂素類194019401950:1950: F.Skoog F.Skoog 組組(Wisconsin Univ.): (Wisconsin Univ.): 煙草莖切段的組織培養(yǎng)煙草莖切段的組織培養(yǎng), , 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn): :維管組維管組織提取液織提取液, ,椰子乳和酵母均能刺激細胞椰子乳和酵母均能刺激細胞分裂。分裂。 SkoogSkoo

30、g及崔徵及崔徵: :腺嘌呤能刺激煙草腺嘌呤能刺激煙草髓培養(yǎng)組織發(fā)生細胞分裂。髓培養(yǎng)組織發(fā)生細胞分裂。 C.O. Miller:C.O. Miller:從酵母浸提液中分從酵母浸提液中分離主要的活性物質離主要的活性物質 - - 一種嘌呤。一種嘌呤。在富含腺嘌呤的核酸制劑中尋找活性在富含腺嘌呤的核酸制劑中尋找活性物質。物質。19561956：MillerMiller等，高壓滅菌的鯡魚精子等，高壓滅菌的鯡魚精子DNADNA，分離到，分離到N N6 6- -呋喃甲基腺嘌呤呋喃甲基腺嘌呤 (N(N6 6-furfurylaminopurine)-furfurylaminopurine)。命名為。命名為激動

31、素激動素(kinetin(kinetin，KT)KT)。但未發(fā)現(xiàn)它存。但未發(fā)現(xiàn)它存在于植物中。在于植物中。19601960初，初，MillerMiller和和D.S. D.S. LethamLetham分別獨立地從嫩玉米種分別獨立地從嫩玉米種子和李子的小果中提取到類似子和李子的小果中提取到類似激動素特性的一種嘌呤，即玉激動素特性的一種嘌呤，即玉米素（米素（zeatinzeatin）。其他相似功）。其他相似功能物質相繼被提取和鑒定。能物質相繼被提取和鑒定。1965：Skoog等，建議使用細胞等，建議使用細胞分裂素分裂素(cytokinin, CTK)名稱。名稱。CTKsCTKs是一類在是一類在N

32、 N6 6位置上取代的腺嘌呤衍生物。位置上取代的腺嘌呤衍生物。玉米素分布最廣。玉米素分布最廣。CTKsCTKs還有還有: :二氫玉米素二氫玉米素(diHZ(diHZ) )、異戊烯基腺嘌、異戊烯基腺嘌呤呤(iP(iP) ) ?；瘜W合成。化學合成6 6BABA。CTKsCTKs在腺嘌呤第在腺嘌呤第9 9位結合一個核糖分子（形成核位結合一個核糖分子（形成核苷），或結合一個核糖磷酸分子（形成核苷酸）苷），或結合一個核糖磷酸分子（形成核苷酸）玉米素核苷玉米素核苷玉米素核苷酸玉米素核苷酸一、一、CTKsCTKs 生物合成生物合成部位：部位：細胞分裂旺盛的根細胞分裂旺盛的根尖、生長中的果實和種尖、生長中的果

33、實和種子子9R-5PiP為重要中間產為重要中間產物，其他物，其他CTKs的前體；的前體；催化催化AMP轉化為轉化為9R-5PiP 的酶：的酶：isopentenyl transferase (ipt，異戊烯基轉移酶異戊烯基轉移酶)。激素基因工程中的重要激素基因工程中的重要對象。對象。腺苷腺苷-5 -單磷酸單磷酸異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷-5 -磷酸鹽磷酸鹽異戊烯基焦磷酸異戊烯基焦磷酸Fruits of tomato plants transformed with ipt gene轉移轉移 iptipt基因的番茄果實基因的番茄果實The ipt gene is under the control

34、of the fruit-specific 2A11 promoterThe fruits contain 10- to 100-fold higher than in control二、二、CTKsCTKs 代謝代謝1. 1. 形成結合態(tài)形成結合態(tài)氨基酸結合態(tài)葡萄糖結合態(tài)2. 2. 氧化降解氧化降解 由細胞分裂素氧化酶催化3-甲基甲基-巴豆醛巴豆醛三、三、CTKsCTKs 生理功能生理功能1 1 促進細胞分裂和參與形態(tài)促進細胞分裂和參與形態(tài)建成建成 證據(jù)證據(jù)1：CTKs分布于旺分布于旺盛分裂的組織盛分裂的組織； 證據(jù)證據(jù)2：Crown gall tumor on a tomato plant

35、 用野生型根瘤農用野生型根瘤農桿菌接種一月齡番茄的莖部桿菌接種一月齡番茄的莖部，一個月后照相一個月后照相 根癌農桿菌根癌農桿菌Ti質粒質粒T-DNA上上含有合成含有合成IAA和和CTKs的基因的基因(iaaM, iaaH; ipt)CTK/ IAA ratio: 細胞分化的控制理論細胞分化的控制理論 Skoog & Miller,煙草愈傷煙草愈傷組織培養(yǎng)實驗組織培養(yǎng)實驗 組織培養(yǎng)的重要技術組織培養(yǎng)的重要技術約相等摩爾濃度約相等摩爾濃度低比值低比值高比值高比值生長素和細胞分裂素誘導擬南芥愈傷組織的分化生長素和細胞分裂素誘導擬南芥愈傷組織的分化 左：培養(yǎng)基中含左：培養(yǎng)基中含IBAIBA，僅有根的形

36、成；，僅有根的形成； 右：右：培養(yǎng)基中含高比值培養(yǎng)基中含高比值Zeatin/IBAZeatin/IBA，則有芽，則有芽的形成的形成。2 2 延緩衰老延緩衰老外源外源CTKs延緩衰老的啟動延緩衰老的啟動衰老組織中內源衰老組織中內源CTKs水平顯著降低水平顯著降低外源生長素誘導葉柄基部根外源生長素誘導葉柄基部根的產生，該葉片可在數(shù)周內的產生，該葉片可在數(shù)周內保持健康狀態(tài)。保持健康狀態(tài)。原因：根部合成的原因：根部合成的CTKs輸送輸送到葉片。到葉片。不斷剔除新根，加速葉片衰不斷剔除新根，加速葉片衰老老Model system for CTK: Regreening in tobacco 左：開花植株

37、基部老葉，觀察與檢測不到葉綠素左：開花植株基部老葉，觀察與檢測不到葉綠素 右：切去該葉所處節(jié)間的上部枝條，并用右：切去該葉所處節(jié)間的上部枝條，并用CTK處理該葉，葉處理該葉，葉片則恢復綠色。片則恢復綠色。 附：葉綠體特征蛋白電泳圖附：葉綠體特征蛋白電泳圖Autoregulated expression of the ipt gene in tobacco 煙草中的ipt基因表達自動調節(jié)左：野生型植株左：野生型植株右：轉基因植株：右：轉基因植株：iptipt基因與一個受衰老特異誘導的啟動子相連接基因與一個受衰老特異誘導的啟動子相連接The role of cytokinin in nutrien

38、t mobilization14C-氨基丁酸施用于葉片右部黑點處 病原真菌引起其侵染病原真菌引起其侵染部位部位CTKCTK濃度的升高，濃度的升高，延緩侵染部位周圍組延緩侵染部位周圍組織的衰老，延長病原織的衰老，延長病原菌的生存時間菌的生存時間。The green islands exhibited in a dandelion leaf蒲公英葉片上的綠島3 3 解除頂端優(yōu)勢解除頂端優(yōu)勢 外源外源CTKs能刺激能刺激多種植物側芽的萌多種植物側芽的萌動和生長；動和生長； Witchs broom on white pine. 由真菌侵染，刺激過量CTKs生成，而刺激側芽生長的結果。Transgen

39、ic tobacco expressing the ipt gene under the control of the CaMV 35S promoter表達受CaMV 35S 啟動子調控的ipt基因的轉基因煙草 植株中植株中CTKsCTKs水平顯著水平顯著升高升高 植株的表型類似于施植株的表型類似于施用外源用外源CTKsCTKs的效果，的效果，如：如：頂端優(yōu)勢的解除、頂端優(yōu)勢的解除、葉片衰老延緩等葉片衰老延緩等第第4節(jié)節(jié) 脫落酸脫落酸(abscisic acid, ABA) Osborne(1955)Osborne(1955)，黃化的萊豆，黃化的萊豆葉柄，提取一種能促進菜豆葉柄，提取一種能促

40、進菜豆第一葉的葉枕形成離層的物第一葉的葉枕形成離層的物質，稱為質，稱為“衰老因子衰老因子(SF)”(SF)”。 Ohkuma & AddicottOhkuma & Addicott (1963), (1963), 棉花幼鈴中棉花幼鈴中, ,分離一種促進落分離一種促進落葉的物質，叫脫落素葉的物質，叫脫落素(abscisin(abscisin ) )。 Wareing(1964),Wareing(1964),木本植物的休眠芽和葉中存在抑制劑木本植物的休眠芽和葉中存在抑制劑, ,建建議用議用“休眠素休眠素(dormin(dormin)”)” 來命名來命名。 衰老因子、休眠素和脫落素衰老因子、休眠素和

41、脫落素具相同的化學結構，屬同一種具相同的化學結構，屬同一種物質。物質。 19671967，Ottawa,Canada,IPGSA Conference,Ottawa,Canada,IPGSA Conference,命名為命名為abscisicabscisic acid(ABA)acid(ABA)。2 2種旋光異構體：種旋光異構體：右旋型右旋型(+ or S),(+ or S),左旋型左旋型(- or R)(- or R)；2 2種幾何異構體：種幾何異構體：2-2-順式順式( (ciscis),2-),2-反式反式( (transtrans) )。植物體主要形式是植物體主要形式是2-2-cisc

42、is(+)-ABA(+)-ABA，及，及痕量的痕量的2-2-transtrans(+)-ABA(+)-ABA?；瘜W合成的化學合成的ABAABA是一種外消旋混合物，是一種外消旋混合物，(+)-ABA = (-)-ABA(+)-ABA = (-)-ABA。 至少五個屬，即尾胞菌屬、長喙殼屬、鐮刀菌屬、絲核菌屬與灰至少五個屬，即尾胞菌屬、長喙殼屬、鐮刀菌屬、絲核菌屬與灰胞霉屬的胞霉屬的7 7種真菌能產生種真菌能產生ABAABA。葡萄灰胞霉菌。葡萄灰胞霉菌( (Botrytis cinereaBotrytis cinerea) )產生產生ABAABA，成為，成為ABAABA大規(guī)模發(fā)酵生產的理想菌種。大

43、規(guī)模發(fā)酵生產的理想菌種。一、ABA 生物合成甲羥戊酸甲羥戊酸法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸紫黃質紫黃質黃質醛黃質醛類萜（直接，類萜（直接，C15）途徑：）途徑：微生物中的途徑類胡蘿卜素（間接，類胡蘿卜素（間接，C40）途徑：）途徑：高等植物物中的主要途徑玉米黃素全反式紫黃素9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase 9-順環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶Induced by water stress9-順式-新黃素黃質醛ABA二、ABA代謝與小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）與小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共價結合共價結合1 氧化降解氧化降解2 形成

44、結合態(tài)形成結合態(tài)紅花菜豆酸紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸三、三、ABAABA的生理功能的生理功能1 1 促進種子成熟和休眠，抑制種子萌發(fā)促進種子成熟和休眠，抑制種子萌發(fā)ABA含量在種子（胚）發(fā)育中期上升，其作用含量在種子（胚）發(fā)育中期上升，其作用在于：在于： 誘導營養(yǎng)物質在種子內積累，誘導營養(yǎng)物質在種子內積累， 如種子貯藏蛋白如種子貯藏蛋白 誘導種子程序化脫水。誘導種子程序化脫水。 ABAABA誘導的蛋白中有一類起脫水的作用，誘導的蛋白中有一類起脫水的作用，稱脫水素稱脫水素外源外源ABA對萵對萵苣種子萌發(fā)的苣種子萌發(fā)的抑制效應抑制效應 ABA H2OABAABA突變體（突變體（vp1v

45、p1）的未成熟）的未成熟籽粒的早萌籽粒的早萌ABA抑制胚在成熟前的早萌抑制胚在成熟前的早萌Hormonal control of a-amylase biosynthesis by barley aleurone layers激素對大麥糊粉層激素對大麥糊粉層a-a-淀粉酶生物合成的調控淀粉酶生物合成的調控 From left to right:From left to right: ABA, GA, control, ABAGA2 2 作為干旱信號，提高植物對干旱的適應能力作為干旱信號，提高植物對干旱的適應能力 籠型籠型ABA，在，在紫外光下分解紫外光下分解為游離為游離ABA。左為裝入籠形左為

46、裝入籠形ABA的保衛(wèi)細胞，的保衛(wèi)細胞，右為光解后正在右為光解后正在關閉的保衛(wèi)細胞關閉的保衛(wèi)細胞Photolysis of caged ABA in guard cells causes closure蘋果幼苗的分根實蘋果幼苗的分根實驗驗將根部分成將根部分成2 2部分，部分，置于置于2 2個容器：個容器： 一個容器正常一個容器正常供水供水 另一個容器干另一個容器干旱處理旱處理說明，說明，ABAABA作為根部向作為根部向葉片傳遞干旱信號的葉片傳遞干旱信號的物質物質1. HIGH ABA IN DRY ROOTS2. CLOSE STOMATA3 3 誘導芽休眠誘導芽休眠 冬芽實際在夏天開始形成，遠早于寒冬季節(jié)的來臨。冬芽實際在夏天開始形成，遠早于寒冬季節(jié)的來臨。圖示歐洲七葉樹的冬芽（圖示歐洲七葉樹的冬芽（8月攝）月攝）冬芽有大量鱗片狀葉緊裹冬芽有大量鱗片狀葉緊裹生長點而成。休眠的冬芽生長點而成。休眠的冬芽中含很高水平的中含很高水平的ABA 春季冬芽萌動，其中春季冬芽萌動，其中的的ABA含量急劇降低含量急劇降低Next to ETH