植物生理學：第七章 植物生殖生理

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1、1第一節(jié)第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài)植物幼年期與花熟狀態(tài)第二節(jié)第二節(jié) 春化作用春化作用第三節(jié)第三節(jié) 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象 第四節(jié)第四節(jié) 植物的花芽分化與性別表現(xiàn)植物的花芽分化與性別表現(xiàn)第五節(jié)第五節(jié) 受精生理受精生理概概 述述第七章第七章 植物生殖生理植物生殖生理本章重點、難點及復習思考題本章重點、難點及復習思考題2概述概述 植物在一個生活周期中一般經(jīng)歷植物在一個生活周期中一般經(jīng)歷幼年期幼年期、成熟成熟期期、衰老期衰老期。 在一個生活周期中最明顯的變化是營養(yǎng)生長向在一個生活周期中最明顯的變化是營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變。生殖生長的轉(zhuǎn)變。 花的發(fā)育過程：花的發(fā)育過程： 花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)：植物在開花前

2、要達到一定年齡或：植物在開花前要達到一定年齡或處于一定生理狀態(tài)，才可感知外界條件而開花。處于一定生理狀態(tài)，才可感知外界條件而開花。 植物能響應環(huán)境條件的誘導而成花所必需達植物能響應環(huán)境條件的誘導而成花所必需達到的生理狀態(tài)：到的生理狀態(tài)：花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)。3 植物的個體生長過程中存在一個內(nèi)在的計時機制，植物的個體生長過程中存在一個內(nèi)在的計時機制，即生長到一定時間才具有接受外界環(huán)境誘導開花的即生長到一定時間才具有接受外界環(huán)境誘導開花的能力：能力：“感受感受”能力能力(competent)(competent) 成花誘導成花誘導: : 植物開花需適宜的外界條件：如適宜的溫度、光植物開花需適宜的外界條

3、件：如適宜的溫度、光周期周期( (日照長短日照長短) )。因此。因此幼年期、溫度、日照長短幼年期、溫度、日照長短是是控制植物開花的三個重要因素?？刂浦参镩_花的三個重要因素。 成花誘導的成花誘導的四種途徑四種途徑(P298)(P298)： 光周期途徑、自主光周期途徑、自主/ /春化途徑、糖類春化途徑、糖類( (或蔗糖或蔗糖) )途途徑、赤霉素途徑。徑、赤霉素途徑。45 成花決定成花決定(determined ): (determined ): 植物接受誘導后，即使在不適宜的條件下也植物接受誘導后，即使在不適宜的條件下也能繼續(xù)花芽分化。此時植物便通過了成花決定。能繼續(xù)花芽分化。此時植物便通過了成花

4、決定。 花發(fā)端花發(fā)端(flower initiation)(flower initiation)或花啟動或花啟動(floral (floral evocation): evocation): 分生組織分化成形態(tài)上可辨認的花分生組織分化成形態(tài)上可辨認的花原基。原基。 花的發(fā)育花的發(fā)育(floral development): (floral development): 花器官的形花器官的形成，即花原基接受刺激表達的發(fā)育信號后表達形成，即花原基接受刺激表達的發(fā)育信號后表達形成花器官成花器官(expressed)(expressed)。67 第一節(jié)第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài)植物幼年期與花熟狀態(tài)一一

5、 幼年期幼年期 植物生長早期生長階段，即植物在達到花熟狀態(tài)植物生長早期生長階段，即植物在達到花熟狀態(tài)之前的生長階段。之前的生長階段。 幼年期時的植株幼年期時的植株不能感受外界成花誘導不能感受外界成花誘導。 幼年期幼年期長短不一長短不一： 草本植物：較短，數(shù)天或數(shù)個星期草本植物：較短，數(shù)天或數(shù)個星期 果樹：果樹：3 3 一一1515年年 木本植物：可達幾十年木本植物：可達幾十年 有些植物沒有幼年期有些植物沒有幼年期: : 花生種子的休眠芽中已花生種子的休眠芽中已有花原基。有花原基。8 植株植株不同部位成熟度不同不同部位成熟度不同。 植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌芍仓陱挠啄昶谵D(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯赡昶谑怯汕o基向莖

6、頂端莖基向莖頂端轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變的。變的。 樹木樹木: :基部通常是幼年期，基部通常是幼年期，頂端是成年期。頂端是成年期。 嫁接頂端嫁接頂端則一兩年開花，嫁接基部則一兩年開花，嫁接基部則一兩年不能開花。則一兩年不能開花。9 縮短幼年期縮短幼年期, ,提早成熟的途徑提早成熟的途徑： 加速生長加速生長 嫁接嫁接 外施植物激素如外施植物激素如GAGA等等10第二節(jié)第二節(jié) 春化作用春化作用一一 春化作用的概念及特點春化作用的概念及特點二二 春化作用的生理生化基礎(chǔ)春化作用的生理生化基礎(chǔ)( (自學自學) )三三 春化作用的分子機制春化作用的分子機制( (自學自學) )四四 春化作用的應用春化作用的應用111 1 概

7、念概念2 2 植物對低溫反應的類型植物對低溫反應的類型3 3 春化作用的條件春化作用的條件4 4 植物感受春化的時期植物感受春化的時期5 5 植物感受春化的部位植物感受春化的部位6 6 春化效應的傳遞春化效應的傳遞7 7 春化作用與春化作用與GAGA8 8 脫春化作用脫春化作用一一 春化作用的概念及特點春化作用的概念及特點121 1 春化作用春化作用(Vernalization(Vernalization) )： 低溫促進植物開花的作用。低溫促進植物開花的作用。2 2 植物對植物對低溫反應的類型低溫反應的類型 需要春化的植物：需要春化的植物： 包括大多數(shù)二年生植物包括大多數(shù)二年生植物( (蘿卜

8、、胡蘿卜、天仙蘿卜、胡蘿卜、天仙子、白菜、甜菜等子、白菜、甜菜等) )，一些一年生植物，一些一年生植物( (冬小麥、冬小麥、冬大麥等冬大麥等) )，一些多年生草本植物，一些多年生草本植物。 不同植物品種對低溫的要求不一樣。不同植物品種對低溫的要求不一樣。1314 植物對低溫要求可分為二類：植物對低溫要求可分為二類： 相對低溫型相對低溫型： 低溫處理可促進開花，一般冬性一年生低溫處理可促進開花，一般冬性一年生植物屬于此類型。植物屬于此類型。 絕對低溫型絕對低溫型： 植物開花對低溫的要求是絕對的，若不植物開花對低溫的要求是絕對的，若不經(jīng)低溫處理，這類植物則絕對不開花。經(jīng)低溫處理，這類植物則絕對不開

9、花。153 3 春化作用的條件春化作用的條件 春化溫度春化溫度： 最適最適( (最有效最有效) )溫度為溫度為1-71-7 春化處理時間春化處理時間： 依植物不同而異。植物原產(chǎn)地不同通過春化所依植物不同而異。植物原產(chǎn)地不同通過春化所需溫度也不同。需溫度也不同。 一般一般冬性愈強冬性愈強，要求的春化溫度愈低，春化，要求的春化溫度愈低，春化的時間也愈長。的時間也愈長。 春化效應隨春化效應隨低溫處理時間低溫處理時間延長而增加。延長而增加。 低溫程度、處理持續(xù)時間在某些情況下是一低溫程度、處理持續(xù)時間在某些情況下是一種量的效應，同時又是質(zhì)的效應。種量的效應，同時又是質(zhì)的效應。1617 氧、水分、糖分氧

10、、水分、糖分 春化時還需要有充足的氧氣、適量的水分和春化時還需要有充足的氧氣、適量的水分和糖分。糖分。 植物在缺氧時不能完成春化。植物在缺氧時不能完成春化。 干燥種子不能通過春化，而吸漲的小麥種子干燥種子不能通過春化，而吸漲的小麥種子可以感受低溫而通過春化?？梢愿惺艿蜏囟ㄟ^春化。18 光照光照 一般在春化前有充足的光照可以促進二年生和一般在春化前有充足的光照可以促進二年生和多年生植物通過春化。多年生植物通過春化。 可能與光照可以縮短幼年期，有利于貯藏充足可能與光照可以縮短幼年期，有利于貯藏充足的營養(yǎng)有關(guān)。的營養(yǎng)有關(guān)。 要求低溫的植物一般為長日植物要求低溫的植物一般為長日植物，低溫后在長，低溫

11、后在長日照下才能開花。日照下才能開花。 如天仙子、甜菜等。在完成春化后若在短如天仙子、甜菜等。在完成春化后若在短日照下生長則不能開花，春化的效應則逐步消失。日照下生長則不能開花，春化的效應則逐步消失。 菊花是一個例外，它是需春化的短日植物，菊花是一個例外，它是需春化的短日植物，低溫后對日照的要求消失低溫后對日照的要求消失 。 甜菜：春化時間延長則可在短日照下開花。甜菜：春化時間延長則可在短日照下開花。19204 4 春化的感受部位春化的感受部位 低溫的感受部位：低溫的感受部位：莖尖生長點莖尖生長點。 分生組織和能進行細胞分裂的組織分生組織和能進行細胞分裂的組織 新的資料也表明一些蓮座狀植物莖尖

12、并非新的資料也表明一些蓮座狀植物莖尖并非是唯一對低溫產(chǎn)生反應的組織。是唯一對低溫產(chǎn)生反應的組織。 有些植株的有些植株的幼葉幼葉能為低溫所誘發(fā)面發(fā)育成能為低溫所誘發(fā)面發(fā)育成繁殖植株。繁殖植株。 植物在春化作用中感受低溫的部位是分生植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進行細胞分裂的組織。如如正在發(fā)育的組織和能進行細胞分裂的組織。如如正在發(fā)育的幼胚幼胚也能接受低溫的影響。也能接受低溫的影響。215 5 感受低溫的時期感受低溫的時期： 感受低溫的敏感期也因植物種類而異。感受低溫的敏感期也因植物種類而異。 冬小麥：冬小麥：吸脹萌動種子吸脹萌動種子可感受低溫完成春化?？筛惺艿蜏赝瓿纱夯?。 糖甜菜母

13、株：糖甜菜母株：正發(fā)育的種子正發(fā)育的種子如遇低溫可完成如遇低溫可完成春化，播種后會提前開花。春化，播種后會提前開花。 有些植物萌動種子不能進行春化，只有當有些植物萌動種子不能進行春化，只有當綠綠色植株長到一定大小色植株長到一定大小后才能通過春化。后才能通過春化。 甘蘭要長到具三片真葉，月見草長到甘蘭要長到具三片真葉，月見草長到6-76-7片真葉片真葉時才能感受低溫完成春化。二年生蓮座植物如天仙時才能感受低溫完成春化。二年生蓮座植物如天仙子，只有在蓮座形成后才能有效感受低溫完成春化。子，只有在蓮座形成后才能有效感受低溫完成春化。 226 6 開花刺激物開花刺激物及其傳導及其傳導 春化處理后植物體

14、內(nèi)形成了開花刺激物春化處理后植物體內(nèi)形成了開花刺激物春春化素化素(vernalin(vernalin). ). 它可以傳導春化作用的刺激，它可以傳導春化作用的刺激， 嫁接實驗嫁接實驗: : 將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同種植物的砧木上，可誘導沒有春化的植化的同種植物的砧木上，可誘導沒有春化的植株開花。株開花。 但在菊花中這種開花刺激物不能傳導。但在菊花中這種開花刺激物不能傳導。237 7 春化作用與赤霉素春化作用與赤霉素 需低溫和長日照的植物在施用需低溫和長日照的植物在施用GAGA時可不春化、長日時可不春化、長日條件下開花。條件下開花。 GAGA

15、可代替低溫和長日照誘導一些植物開花?？纱娴蜏睾烷L日照誘導一些植物開花。 GAGA可能并不是春化素可能并不是春化素 春化處理春化處理：植物：植物花芽的形成與莖的伸長幾乎同花芽的形成與莖的伸長幾乎同是時出現(xiàn)是時出現(xiàn)。 GAGA處理處理：植物：植物莖先伸長莖先伸長形成營養(yǎng)枝后花芽才出現(xiàn)。形成營養(yǎng)枝后花芽才出現(xiàn)。 很多情況下施用很多情況下施用GAGA不能誘導需春化的植物開花不能誘導需春化的植物開花。24258 8 脫春化作用脫春化作用或或去春化作用去春化作用(devernalization(devernalization): ): 春化過程完成之前將植物移到較高溫度下，低春化過程完成之前將植物移到較

16、高溫度下，低溫效果被消除的現(xiàn)象。溫效果被消除的現(xiàn)象。 一般是一般是25-4025-40。 春化時間越長，越不易被解除。春化時間越長，越不易被解除。 再春化現(xiàn)象再春化現(xiàn)象：去春化的植物再被低溫恢復春化：去春化的植物再被低溫恢復春化 的現(xiàn)象的現(xiàn)象。26二二 植物在春化作用中的生理生化變化植物在春化作用中的生理生化變化1 1 呼吸作用發(fā)生變化呼吸作用發(fā)生變化 呼吸速率加快呼吸速率加快。用氧化磷酸化解聯(lián)偶劑。用氧化磷酸化解聯(lián)偶劑2,4-2,4-二硝二硝基苯酚基苯酚(DNP)(DNP)處理冬小麥種子，發(fā)現(xiàn)處理冬小麥種子，發(fā)現(xiàn)DNPDNP抑制氧化磷抑制氧化磷酸化和春化效果。酸化和春化效果。 末端氧化酶表現(xiàn)

17、出變化末端氧化酶表現(xiàn)出變化。前期以細胞色素氧化酶。前期以細胞色素氧化酶為主，隨著低溫處理時間延長，細胞色素氧化酶活為主，隨著低溫處理時間延長，細胞色素氧化酶活性逐漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性增強性逐漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性增強 呼吸途徑發(fā)生改變呼吸途徑發(fā)生改變。禾谷類作物春化過程中。禾谷類作物春化過程中EMPEMP占占優(yōu)勢，在春化優(yōu)勢，在春化2-52-5周周HMPHMP途徑活躍進行，可能與新的途徑活躍進行，可能與新的脂肪酸合成有關(guān)。脂肪酸合成有關(guān)。 272 2 激素含量的變化激素含量的變化 一般春化后體內(nèi)一般春化后體內(nèi)GAGA含量增加。含量增加。 春化過程中體內(nèi)玉米赤霉烯酮含量出現(xiàn)高峰

18、春化過程中體內(nèi)玉米赤霉烯酮含量出現(xiàn)高峰。3 3 植物體內(nèi)特異基因表達植物體內(nèi)特異基因表達。 冬小麥經(jīng)春化后有新的特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)。冬小麥經(jīng)春化后有新的特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)。28三三 春化作用的分子機制春化作用的分子機制 冬小麥冬小麥：4 4個基因控制春化特性，包括個基因控制春化特性，包括Vrn1(5A)Vrn1(5A)、Vrn3(5B)Vrn3(5B)、Vrn4(5D)Vrn4(5D)、Vrn5(7B)Vrn5(7B)。 擬南芥擬南芥：5 5個對春化敏感基因個對春化敏感基因( (fyfy、fpafpa、fvefve、fcafca、fefe) ) 與春化反應直接相關(guān)的基因：與春化反應直接相關(guān)的基因：vr

19、n1vrn1、vrn2vrn2、vrn3vrn3、vrn4vrn4、vrn5vrn5 擬南芥經(jīng)低溫處理后，擬南芥經(jīng)低溫處理后，DNADNA甲基化甲基化水平大大降低，水平大大降低，開花時間提前。開花時間提前。 用用DNADNA去甲基化試劑去甲基化試劑5-5-氮胞苷氮胞苷處理冬小麥時，發(fā)處理冬小麥時，發(fā)現(xiàn)這種處理加速開花。因此認為現(xiàn)這種處理加速開花。因此認為低溫促進基因去低溫促進基因去甲基化甲基化，使促進春化過程進行的相關(guān)基因表達。，使促進春化過程進行的相關(guān)基因表達。29四四 春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用1 1 人工春化處理人工春化處理 對萌動的種子進行人為的低溫處理，使之

20、完成對萌動的種子進行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施。春化作用的措施。 春化補種冬小麥時春化補種冬小麥時“悶麥法悶麥法” 育種工作中利用春化處理，可在一年中培育育種工作中利用春化處理，可在一年中培育3-3-4 4代冬作物，加速育種過程。代冬作物，加速育種過程。2 2 調(diào)種引種調(diào)種引種 我國南北方地區(qū)引種時要注意品種對低溫的我國南北方地區(qū)引種時要注意品種對低溫的要求。北方的品種引種到南方，可能不能滿足它要求。北方的品種引種到南方，可能不能滿足它對低溫的要求而只進行營養(yǎng)生長，不開花結(jié)實。對低溫的要求而只進行營養(yǎng)生長，不開花結(jié)實。303 3 控制花期控制花期 低溫處理可促進石竹等花卉的花芽分化

21、低溫處理可促進石竹等花卉的花芽分化 利用解除春化控制某些植物開花。利用解除春化控制某些植物開花。 如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前高溫處如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前高溫處理以解除春化，防止它在生長期抽薹開花而獲得理以解除春化，防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，增加產(chǎn)量。大的鱗莖，增加產(chǎn)量。31第三節(jié)第三節(jié) 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象一一 植物的光周期現(xiàn)象植物的光周期現(xiàn)象二二 光周期刺激的感受與傳導光周期刺激的感受與傳導三三 光周期誘導光周期誘導四四 光敏色素與成花誘導光敏色素與成花誘導( (自學自學) )五五 光周期誘導開花的機理光周期誘導開花的機理六六 植物激素與成花誘導植物激素與成花誘導

22、( (自學自學) )七七 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應用光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應用32一一 植物的光周期現(xiàn)象植物的光周期現(xiàn)象1 1 概念：光周期、光周期現(xiàn)象；概念：光周期、光周期現(xiàn)象；2 2 光周期現(xiàn)象的類型光周期現(xiàn)象的類型3 3 植物測定夜長來感知日長植物測定夜長來感知日長331 1 概念概念 光周期光周期(photoperiod): (photoperiod): 一天中白天和黑夜一天中白天和黑夜的相對長度。的相對長度。 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象( (photoperiodismphotoperiodism): ): 植物對白天和植物對白天和黑夜相對長度的反應。黑夜相對長度的反應。2 2 光周期反應類型

23、光周期反應類型 長日植物長日植物(LDP)(LDP)、短日植物、短日植物(SDP)(SDP)、日中性植物、日中性植物(DNP)(DNP)、中日性植物、短長日植物、長短日植物等。、中日性植物、短長日植物、長短日植物等。34北半球：北半球：緯度越高，夏季日照越長，冬季日照越短。緯度越高，夏季日照越長，冬季日照越短。35 短日植物短日植物( (SDP)SDP): : 晝夜周期中日照長度短于晝夜周期中日照長度短于某一臨界值某一臨界值才能開花才能開花的植物。適當縮短光照或延長黑夜可提早開花。的植物。適當縮短光照或延長黑夜可提早開花。如大豆、菊花、蒼耳、日本牽牛、煙草。如大豆、菊花、蒼耳、日本牽牛、煙草。

24、 長日植物長日植物( (LDP)LDP)： 晝夜周期中日照長度長于某一臨界值才能開花晝夜周期中日照長度長于某一臨界值才能開花的植物。延長日照長度可提早開花。如小麥、大的植物。延長日照長度可提早開花。如小麥、大麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜等麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜等 日中性植物日中性植物(DNP)(DNP)： 在任何日照條件下都能開花的植物。對日照要在任何日照條件下都能開花的植物。對日照要求范圍較廣，一年四季能開花。如番茄、黃瓜、求范圍較廣，一年四季能開花。如番茄、黃瓜、茄子、辣椒、棉花及一些水稻、玉米品種。茄子、辣椒、棉花及一些水稻、玉米品種。36 雙重日長類型雙重日長類型

25、：有些植物花誘導和花形成兩個：有些植物花誘導和花形成兩個過程明顯分開，要求不同的日長。過程明顯分開，要求不同的日長。 長長- -短日植物短日植物(LSDP)(LSDP)：花誘導需長日：花誘導需長日 照，而照，而花的形成需短日花的形成需短日 條件的植物。如大葉落地生根。條件的植物。如大葉落地生根。 短短- -長日植物長日植物(SLDP)(SLDP)：花誘導需短日：花誘導需短日 照，而照，而花的形成需長日花的形成需長日 條件的植物。如風鈴草、白三條件的植物。如風鈴草、白三葉草等。葉草等。 中日性植物中日性植物： 只在一定日照長度下才能開花，延長或縮短只在一定日照長度下才能開花，延長或縮短光照長度均

26、能抑制其開花的植物。如甘蔗，只光照長度均能抑制其開花的植物。如甘蔗，只能在能在11.5-12.511.5-12.5小時的日照長度才能開花，長或小時的日照長度才能開花，長或短于這一光照時間均抑制開花。短于這一光照時間均抑制開花。37？383 3 植物測定夜長來感知日長植物測定夜長來感知日長 判斷一種植物是長日植物還是短日植物，判斷一種植物是長日植物還是短日植物，不能不能以日照絕對長短為準以日照絕對長短為準。 長日植物開花所需的日照長度不一定短于長日植物開花所需的日照長度不一定短于SDPSDP開開花所需的日照長度?；ㄋ璧娜照臻L度。 如蒼耳如蒼耳(SDP)(SDP)必須小于必須小于15.515.5

27、小時小時開花，天仙子開花，天仙子(LDP)(LDP)必須在大于必須在大于1111小時小時才開花。才開花。 臨界日長臨界日長(critical daylength(critical daylength): ): 晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最長晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最長日照，或長日植物開花所必需的最短日照。日照，或長日植物開花所必需的最短日照。 39 臨界日長并不意味著植物一生中所必需的日照臨界日長并不意味著植物一生中所必需的日照長度。長度。只是在植物發(fā)育的某一時期經(jīng)一定數(shù)量只是在植物發(fā)育的某一時期經(jīng)一定數(shù)量的光周期誘導后完成了成花決定即可。的光周期誘導后完成了成花決定即可。

28、不同植物臨界日長不同不同植物臨界日長不同。同一植物的不同品種。同一植物的不同品種對日照要求也不同。對日照要求也不同。 LDPLDP：日長大于其臨界日長時可誘導植物開花。：日長大于其臨界日長時可誘導植物開花。且日照越長，開花越早。且日照越長，開花越早。 SDPSDP：日長必須小于其臨界日長時才可誘導植：日長必須小于其臨界日長時才可誘導植物開花。但日照過短也不能使植物開花，因為物開花。但日照過短也不能使植物開花，因為光照時間不足，植物缺少營養(yǎng)物質(zhì)。光照時間不足，植物缺少營養(yǎng)物質(zhì)。4041 植物測定暗期感受日長植物測定暗期感受日長 證據(jù)證據(jù)： 暗期長短對開花的影響。閃光實驗結(jié)果表明暗期長短對開花的影

29、響。閃光實驗結(jié)果表明連續(xù)暗期長度對開花具有決定作用，這表明連續(xù)暗期長度對開花具有決定作用，這表明植植物是通過測定夜長來感知日長的物是通過測定夜長來感知日長的。 因此實驗表明暗期對植物而言更為重要。因此實驗表明暗期對植物而言更為重要。LDPLDP實質(zhì)上為短夜植物實質(zhì)上為短夜植物，SDPSDP實質(zhì)為長夜植物。實質(zhì)為長夜植物。 臨界夜長臨界夜長：晝夜周期中短日植物能夠開花所：晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花的必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花的最長暗期長度。最長暗期長度。 4243二二 光周期刺激的感受、傳導光周期刺激的感受、傳導1 1 感受部位感受部位 葉葉。

30、葉感受光刺激后傳導到生長點。葉感受光刺激后傳導到生長點。44 不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。大不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。大豆在子葉伸展期、水稻在七葉期前后、紅麻在六豆在子葉伸展期、水稻在七葉期前后、紅麻在六葉期。葉期。 一般植物年齡越大，通過光周期誘導的時間越短。一般植物年齡越大，通過光周期誘導的時間越短。 葉片對光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。葉片對光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。 敏感性隨生理年齡而變化，一般是敏感性隨生理年齡而變化，一般是葉達到完全葉達到完全大小后最敏感大小后最敏感，幼小或衰老的葉較不敏感，幼小或衰老的葉較不敏感 。 葉接受光周期的能力與它

31、們在莖上的位置有關(guān)，葉接受光周期的能力與它們在莖上的位置有關(guān)，節(jié)位高的葉感受能力強節(jié)位高的葉感受能力強。452 2 傳導傳導 接受光周期的部位是葉，而誘導開花部位是莖接受光周期的部位是葉，而誘導開花部位是莖尖端生長點。因此必有一個信號傳導過程。尖端生長點。因此必有一個信號傳導過程。 嫁接實驗嫁接實驗： 同種植物同種植物間嫁接：蒼耳嫁接實驗適宜光周間嫁接：蒼耳嫁接實驗適宜光周期誘導產(chǎn)生的某種物質(zhì)可使其它沒有受到適宜光期誘導產(chǎn)生的某種物質(zhì)可使其它沒有受到適宜光周期誘導的蒼耳開花。周期誘導的蒼耳開花。 異種植物異種植物間的嫁接：經(jīng)間的嫁接：經(jīng)SDSD處理的處理的SDPSDP長壽花長壽花可以誘導與之嫁

32、接在一起的可以誘導與之嫁接在一起的LDPLDP蝎子掌在蝎子掌在SDSD條件條件下開花。下開花。46SD不同光周期反應類型的植物所產(chǎn)生的開花刺激物的性不同光周期反應類型的植物所產(chǎn)生的開花刺激物的性質(zhì)沒有區(qū)別質(zhì)沒有區(qū)別。47 開花刺激物的運輸途徑：開花刺激物的運輸途徑：韌皮部韌皮部。 環(huán)割、局部冷卻、蒸汽熱燙、麻醉劑處理環(huán)割、局部冷卻、蒸汽熱燙、麻醉劑處理葉柄或莖，可抑制開花。葉柄或莖，可抑制開花。 不同植物開花刺激物運輸速率存在著很大不同植物開花刺激物運輸速率存在著很大差異。差異。 在強光下葉片中的開花刺激物運出葉片的在強光下葉片中的開花刺激物運出葉片的數(shù)量多于黑暗中。數(shù)量多于黑暗中。48三三

33、光周期誘導光周期誘導 概念概念: : 植物只需要一定時間適宜的光周期處理，以植物只需要一定時間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下仍可長期保持刺激后即使處于不適宜的光周期下仍可長期保持刺激的效果。這種現(xiàn)象稱為的效果。這種現(xiàn)象稱為光周期誘導光周期誘導。 適宜的光周期處理只是對植物成花反應起誘適宜的光周期處理只是對植物成花反應起誘導作用，花芽的分化與感受光周期的誘導間有一導作用，花芽的分化與感受光周期的誘導間有一段時間。段時間。 不同植物通過光周期誘導所需的天數(shù)也不同不同植物通過光周期誘導所需的天數(shù)也不同。49 SDP SDP的蒼耳的蒼耳(15L-9D)(15L-9D)、日本牽牛、水稻等

34、只需、日本牽牛、水稻等只需一個適宜的光周期處理。苧麻一個適宜的光周期處理。苧麻7 7天，一年生甜天，一年生甜菜需菜需15-2015-20天。天。 植物通過光周期誘導所需的天數(shù)與植株年齡、植物通過光周期誘導所需的天數(shù)與植株年齡、環(huán)境條件特別是溫度和光強的變化有關(guān)。環(huán)境條件特別是溫度和光強的變化有關(guān)。 一般是增加光周期誘導的天數(shù)，可加速花原一般是增加光周期誘導的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目基的發(fā)育，增加花的數(shù)目。50四四 光敏色素與成花誘導光敏色素與成花誘導( (自學）自學）1 1 暗期間斷實驗暗期間斷實驗2 2 光敏色素在成花誘導中的作用光敏色素在成花誘導中的作用計時：沙漏學說計時：沙

35、漏學說內(nèi)源節(jié)奏假說內(nèi)源節(jié)奏假說511 1 暗期間斷實驗暗期間斷實驗 暗期間斷暗期間斷紅光和遠紅光紅光和遠紅光的效應：的效應： 紅光紅光抑制抑制SDPSDP開花，遠紅光促進開化開花，遠紅光促進開化( (蒼耳蒼耳和大豆和大豆) ) 紅光紅光促進促進LDPLDP開花，遠紅光抑制開花，遠紅光抑制( (冬大麥冬大麥) ) 以以600-660nm600-660nm的的紅光紅光最有效，而最有效，而480nm480nm左左右的藍光效果最差。右的藍光效果最差。 遠紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光對暗期的間斷效應。遠紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光對暗期的間斷效應。 表明光敏色素參與了植物的開花。表明光敏色素參與了植物的開花。 5253542

36、2 光敏色素在成花誘導中的作用（自學）光敏色素在成花誘導中的作用（自學） Pfr Pfr/Pr/Pr值：值：對對SDPSDP，體內(nèi)在光期積累較高的，體內(nèi)在光期積累較高的PfrPfr。 暗誘導的前期暗誘導的前期(3-6(3-6小時小時) )體內(nèi)保持較高水平的體內(nèi)保持較高水平的PfrPfr，具有促進開花的作用。因而在暗期的初期照，具有促進開花的作用。因而在暗期的初期照射遠紅光，射遠紅光， PfrPfr由轉(zhuǎn)變?yōu)橛赊D(zhuǎn)變?yōu)镻rPr而抑制開花。而抑制開花。 暗期后期，暗期后期，PfrPfr水平下降，誘導開花。故對水平下降，誘導開花。故對SDPSDP，要求暗期的前期要求暗期的前期“高高PfrPfr反應反應”

37、后期后期“低低PfrPfr反應反應”。 SDPSDP開花要求相對較低的開花要求相對較低的PfrPfr/Pr/Pr。55SDPSDP：開花需較低：開花需較低PfrPfr/Pr/Pr56 對對LDPLDP，隨著光照時間延長，開花數(shù)增多隨著光照時間延長，開花數(shù)增多。 LDP(LDP(毒麥毒麥) )在在SDSD狀態(tài)時以紅光延長光照狀態(tài)時以紅光延長光照8 8小時，小時，成花不明顯。但如在紅光中加入幾小時遠紅光，明成花不明顯。但如在紅光中加入幾小時遠紅光，明顯促進開花。遠紅光的促花作用主要是降低顯促進開花。遠紅光的促花作用主要是降低PfrPfr。 分析暗期間斷的有效光譜成分，暗期前期是分析暗期間斷的有效光

38、譜成分，暗期前期是720-740nm,720-740nm,后期是后期是670nm. 670nm. 可見可見對對LDPLDP，要求暗期，要求暗期的前期的前期“低低PfrPfr反應反應”后期后期“高高PfrPfr反應反應”。 LDPLDP開花要求相對較高的開花要求相對較高的PfrPfr/Pr/Pr。57LDPLDP：開花需較高：開花需較高PfrPfr/Pr/Pr58 PfrPfr到到PrPr的暗逆轉(zhuǎn)如一個滴漏式計時器，兩者的暗逆轉(zhuǎn)如一個滴漏式計時器，兩者水平的變化作為光周期反應中的生化測時基礎(chǔ)。水平的變化作為光周期反應中的生化測時基礎(chǔ)。植物以此來感受暗期長度植物以此來感受暗期長度 。 白天吸收光后

39、白天吸收光后PrPr轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為PfrPfr，這個過程很快，這個過程很快。在夜間在夜間PfrPfr分解或轉(zhuǎn)化為分解或轉(zhuǎn)化為PrPr，很慢，很慢，常需幾個小時。常需幾個小時。黑暗的長短就決定了黑暗的長短就決定了PfrPfr的數(shù)量，反過來即的數(shù)量，反過來即PfrPfr能使能使植物分辨黑夜的長短：植物分辨黑夜的長短：“沙漏學說沙漏學說”。 矛盾：矛盾： SDP SDP蒼耳的蒼耳的PfrPrPfrPr的轉(zhuǎn)變能在的轉(zhuǎn)變能在2-32-3小時內(nèi)完小時內(nèi)完成。而蒼耳的臨界暗長為成。而蒼耳的臨界暗長為8 8小時小時1515分。分。 如果用如果用PfrPrPfrPr轉(zhuǎn)變測量臨界暗期，則在暗轉(zhuǎn)變測量臨界暗期，則在暗

40、期的初期照射遠紅光應縮短暗期，但并非如此。期的初期照射遠紅光應縮短暗期，但并非如此。59五五 光周期誘導開花的機理光周期誘導開花的機理1 1 成花素假說成花素假說2 2 開花抑制物假說開花抑制物假說3 3 碳氮比假說碳氮比假說601 1 成花素假說成花素假說( (柴拉軒，柴拉軒，1958)1958) 成花素成花素(florigen(florigen) )由形成莖所必需的由形成莖所必需的GAGA和形和形成花所必需的成花所必需的開花素開花素(anthesins(anthesins) )組成。兩者組成。兩者結(jié)合才表現(xiàn)出活性。結(jié)合才表現(xiàn)出活性。 GAGA是長日植物開花的限制因子，開花素是是長日植物開花

41、的限制因子，開花素是短日植物開花的限制因子短日植物開花的限制因子。 GAGA可替長日照、低溫誘導某些植物開花。可替長日照、低溫誘導某些植物開花。 616263 GAGA并不是成花素并不是成花素 LD LD時花原基分化和莖的伸長是同時發(fā)時花原基分化和莖的伸長是同時發(fā)生的，之后是花原基的分化。而生的，之后是花原基的分化。而GAGA誘導時先誘導時先是莖的伸長，后是花原基的分化。是莖的伸長，后是花原基的分化。 GA GA不能促進不能促進SDPSDP在非誘導條件下開花。在非誘導條件下開花。 缺乏充足的實驗證據(jù)缺乏充足的實驗證據(jù) 難以解釋一些實驗現(xiàn)象：難以解釋一些實驗現(xiàn)象：GAGA處理一些處于處理一些處于

42、短日條件下的短日條件下的LDPLDP植物時并不能使其開花。植物時并不能使其開花。642 2 開花抑制物假說開花抑制物假說植物本可以開花，由于植物本可以開花，由于非誘導條件下產(chǎn)生抑制物阻非誘導條件下產(chǎn)生抑制物阻礙開花礙開花，誘導條件使抑制劑不能產(chǎn)生，誘導條件使抑制劑不能產(chǎn)生或使其降解或使其降解而而開花。開花。例：例：LDPLDP天仙子，不管日照長度如何，如把全部葉天仙子，不管日照長度如何，如把全部葉片都去除片都去除并供給糖分時并供給糖分時，植株就開花。，植株就開花。這表明開花這表明開花抑制物可能存在于葉片中。抑制物可能存在于葉片中。嫁接實驗：如受體植物嫁接實驗：如受體植物( (砧木砧木) )上有

43、葉子存在就會減上有葉子存在就會減少受體少受體( (接穗接穗) )的開花，這種抑制作用可能是由于影的開花，這種抑制作用可能是由于影響了同化物的運輸而產(chǎn)生的。響了同化物的運輸而產(chǎn)生的。65 各種光周期反應類型植物中的抑制劑是類似的。各種光周期反應類型植物中的抑制劑是類似的。 開花反應受分生組織中開花刺激物和開花抑制物開花反應受分生組織中開花刺激物和開花抑制物平衡所控制平衡所控制。 例如：處于例如：處于LDLD條件下的條件下的SDPSDP紫蘇，若只對其中一紫蘇，若只對其中一片葉子進行遮光處理，并不能誘導開花。片葉子進行遮光處理，并不能誘導開花。如果摘除其他葉片后僅留一片葉子進行短日處理如果摘除其他葉

44、片后僅留一片葉子進行短日處理就能誘導開花。就能誘導開花。表明植物體內(nèi)開花抑制物與開花刺激物的相對比表明植物體內(nèi)開花抑制物與開花刺激物的相對比例對開花與否是重要的。例對開花與否是重要的。663 3 碳氮比假說碳氮比假說 認為：認為：植物經(jīng)光周期誘導后明顯提高了葉片和植物經(jīng)光周期誘導后明顯提高了葉片和莖尖的糖類水平，進而引起莖尖端由營養(yǎng)生長莖尖的糖類水平，進而引起莖尖端由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。向生殖生長轉(zhuǎn)變。植物體內(nèi)糖類與含氮化合物的比值植物體內(nèi)糖類與含氮化合物的比值(C/N)(C/N)較較大時植株開花，當比值較低時植物不開花或延大時植株開花，當比值較低時植物不開花或延遲開花。遲開花。 現(xiàn)象：砍

45、傷、絞縊等使植株上部現(xiàn)象：砍傷、絞縊等使植株上部C/NC/N比增加，比增加，提高開花。大量施用氮肥時使提高開花。大量施用氮肥時使C/NC/N比下降從而延比下降從而延遲開花。遲開花。67 局限：局限： 研究發(fā)現(xiàn)高比例的研究發(fā)現(xiàn)高比例的C/NC/N僅對僅對LDPLDP或或DNPDNP植物的植物的開花有促進作用，但對開花有促進作用，但對SDP(SDP(菊花、大豆菊花、大豆) )等沒有等沒有效果。效果。 長日照時會增加體內(nèi)長日照時會增加體內(nèi)C/NC/N比，但抑制比，但抑制SDPSDP開花。開花。 縮短光照時間情況下，提高光照強度也能增縮短光照時間情況下，提高光照強度也能增加加C/NC/N比，但不能使比

46、，但不能使LDPLDP植物開花。植物開花。 問題：高問題：高C/NC/N有利于開花是開花的一種現(xiàn)象還有利于開花是開花的一種現(xiàn)象還是本質(zhì)？是本質(zhì)？68六六 植物激素與成花誘導植物激素與成花誘導 對開花的影響與植物種類、激素種類、激素濃度對開花的影響與植物種類、激素種類、激素濃度等有關(guān)，表現(xiàn)出促進或抑制效應。等有關(guān)，表現(xiàn)出促進或抑制效應。1 1 GA:GA:影響成花效應最大，促進一些影響成花效應最大，促進一些LDPLDP在短日照下開在短日照下開花，可代替低溫促進多種植物成花?；?，可代替低溫促進多種植物成花。 抗抗GAGA的的CCCCCC能抑制能抑制LDPLDP開花。開花。2 2 IAAIAA：抑制

47、：抑制SDPSDP植物成花。如植物成花。如IAAIAA浸泡抑制蒼耳開花，浸泡抑制蒼耳開花，TIBATIBA則促進成花。則促進成花。IAAIAA能促進一些能促進一些LDPLDP如天仙子、毒如天仙子、毒麥開花。麥開花。3 3 CTKCTK：能促進一些：能促進一些SDPSDP和和LDPLDP開花。開花。4 4 ABAABA：可代替短日照促使一些：可代替短日照促使一些SDPSDP植物在長日照植物在長日照下開花，下開花， 使毒麥、菠菜等使毒麥、菠菜等LDPLDP的成花受抑制。的成花受抑制。5 5 ETHETH: :能有效誘導菠蘿成花。能有效誘導菠蘿成花。69七七 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應用光周期理論在農(nóng)業(yè)

48、上的應用1 1 控制開花控制開花 2 2 引種引種3 3 育種育種4 4 調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長701 1 控制開花控制開花 光周期的人工控制可以促進或延遲開花。光周期的人工控制可以促進或延遲開花。 控制花期，解決花期不遇問題，便于雜交控制花期，解決花期不遇問題，便于雜交授粉。授粉。 提前開花提前開花：SDSD可使可使SDPSDP提早開花提早開花，如菊花，如菊花(SDP)(SDP)原在秋季原在秋季開花，現(xiàn)經(jīng)人工處理開花，現(xiàn)經(jīng)人工處理( (遮光成短日照遮光成短日照) )在六七月就在六七月就可開花。如延長光照則推遲開花?？砷_花。如延長光照則推遲開花。LDLD可使可使LDPLD

49、P提早開花提早開花。 抑制開花抑制開花。712 2 引種引種 北半球：夏天日照長，冬天日照短。夏天時北半球：夏天日照長，冬天日照短。夏天時越向南越向南( (緯度越低緯度越低) )越是日短夜長，而越向北則越是日短夜長，而越向北則是日長夜短。是日長夜短。 SDP SDP 大豆大豆：南方品種一般需較短的日照，：南方品種一般需較短的日照，而北方品種則需要稍長的日照。而北方品種則需要稍長的日照。 南方南方北方引種北方引種：開花期要延遲。但可能遇：開花期要延遲。但可能遇到低溫，因此適宜引種早熟品種。到低溫，因此適宜引種早熟品種。 北方北方南方引種南方引種時時( (北方北方北京北京) )：開花期提：開花期提

50、前。但短的營養(yǎng)期不利于物質(zhì)積累，因而可能導前。但短的營養(yǎng)期不利于物質(zhì)積累，因而可能導致減產(chǎn)。致減產(chǎn)。7273 LDPLDP： 南方南方北方引種：生育短提早開花，宜北方引種：生育短提早開花，宜引種遲熟品種。引種遲熟品種。 北方北方南方引種：生育期延長，宜引起南方引種：生育期延長，宜引起早熟種。早熟種。743 3 育種育種 通過人工光周期誘導，可以加速良種繁育，縮通過人工光周期誘導，可以加速良種繁育，縮短育種年限。短育種年限。 SDPSDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子，水稻和玉米可在海南島加快繁育種子，LDPLDP小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，一年內(nèi)可小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，一年

51、內(nèi)可繁殖繁殖2-32-3代，加速育種進程。代，加速育種進程。 育種時花期不遇，無法進行有性雜交育種。通育種時花期不遇，無法進行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于雜交。雜交。754 4 調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長 收獲營養(yǎng)體的作物，可通過控制光周期收獲營養(yǎng)體的作物，可通過控制光周期抑制其開花，提高產(chǎn)量。抑制其開花，提高產(chǎn)量。 如如SDPSDP煙草，原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶，引種至溫帶煙草，原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時，可提前至春季播種，利用夏天的長日照和高溫時，可提前至春季播種，利用夏天的長日照和高溫多雨氣候，促進

52、營養(yǎng)生長。多雨氣候，促進營養(yǎng)生長。 麻類植物麻類植物(SDP)(SDP)，南種北引時可推遲開，南種北引時可推遲開花，合麻桿生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量?；?，合麻桿生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。 76四四 性別分化性別分化第四節(jié)第四節(jié) 植物的花芽分化與性別表現(xiàn)植物的花芽分化與性別表現(xiàn)一一 花形態(tài)發(fā)生的花形態(tài)發(fā)生的ABCABC模型模型( (自學自學) )二二 花芽分化花芽分化( (自學自學) )三三 花器官形成所需條件花器官形成所需條件77一一 花形成發(fā)生的花形成發(fā)生的ABCABC模型模型 已進入成花狀態(tài)的組織分化出花芽，當花原已進入成花狀態(tài)的組織分化出花芽，當花原基分化產(chǎn)生不同器官的同心區(qū)域后，

53、每區(qū)域細胞基分化產(chǎn)生不同器官的同心區(qū)域后，每區(qū)域細胞進一步單周分裂產(chǎn)生花器官原基?；ㄆ鞴俚臎Q定進一步單周分裂產(chǎn)生花器官原基?；ㄆ鞴俚臎Q定受特異基因或同源異型基因（受特異基因或同源異型基因（homeotichomeotic gene gene）調(diào)控調(diào)控 近年來，提出近年來，提出ABCDEABCDE模型模型78 基于對擬南芥和金魚草突變體的研究，提出基于對擬南芥和金魚草突變體的研究，提出花器官形成的花器官形成的ABCABC模型模型。 此模型假設有三組不同的同源異型基因控制此模型假設有三組不同的同源異型基因控制看四輪不同的花器官（第一輪，即最外輪花器官看四輪不同的花器官（第一輪，即最外輪花器官為萼片

54、，第二輪為花瓣，第三輪為雄蕊，第四輪為萼片，第二輪為花瓣，第三輪為雄蕊，第四輪為心皮）。為心皮）。 每類基因作用于相鄰兩輪器官，每類基因作用于相鄰兩輪器官，A A作用于作用于1 1、2 2輪輪( (萼片、花瓣萼片、花瓣) )，B B作用于作用于2 2，3 3輪輪( (花瓣、雄蕊花瓣、雄蕊) )，C C作用于作用于3 3，4 4輪輪( (雄蕊、心皮雄蕊、心皮) )。A A基因與基因與C C型基因型基因相互阻遏。相互阻遏。79 基因功能與花中的相對位置無關(guān)?；蚬δ芘c花中的相對位置無關(guān)。第一輪花器官中：只有第一輪花器官中：只有A A功能活性基因存在，功能活性基因存在， 器官發(fā)育成花萼。器官發(fā)育成花

55、萼。第二輪花器官中：第二輪花器官中：A A、B B功能活性基因均存在，功能活性基因均存在， 器官發(fā)育成花瓣。器官發(fā)育成花瓣。第三輪花器官中：第三輪花器官中：B B、C C功能活性基因同時存功能活性基因同時存 在，器官發(fā)育成雌蕊。在，器官發(fā)育成雌蕊。第四輪花器官中：只有第四輪花器官中：只有C C功能活性基因作用，功能活性基因作用， 器官發(fā)育成心皮。器官發(fā)育成心皮。8081828384二二 花芽分化花芽分化1 1 分化前提分化前提 一定的生理狀態(tài)下經(jīng)過低溫或光周期誘導后一定的生理狀態(tài)下經(jīng)過低溫或光周期誘導后完成成花決定，且處在適宜的外界條件下。完成成花決定，且處在適宜的外界條件下。2 2分化時形態(tài)

56、、生理變化分化時形態(tài)、生理變化 生長錐伸長、表面積變大。生長錐伸長、表面積變大。 表層一層或數(shù)層細胞加速分裂，細胞小而原生表層一層或數(shù)層細胞加速分裂，細胞小而原生質(zhì)濃。而中部部分細胞分裂較慢，細胞變大，原質(zhì)濃。而中部部分細胞分裂較慢，細胞變大，原生質(zhì)稀薄。生質(zhì)稀薄。85蒼耳接受短日誘導后生長錐的變化蒼耳接受短日誘導后生長錐的變化86 生長錐由外向內(nèi)逐漸分化形成若干輪突起，在原生長錐由外向內(nèi)逐漸分化形成若干輪突起，在原來形成葉原基的位置分別形成花被原基、雄蕊原來形成葉原基的位置分別形成花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基?；?、雌蕊原基。 細胞代謝加快，細胞代謝加快，RNARNA和蛋白質(zhì)含量增加。和蛋白質(zhì)

57、含量增加。 水稻、小麥中發(fā)現(xiàn)有淀粉積累。水稻、小麥中發(fā)現(xiàn)有淀粉積累。873 3 生理條件生理條件( (有機營養(yǎng)、植物激素有機營養(yǎng)、植物激素) )1 1 氣象條件氣象條件( (光照、溫度光照、溫度) )2 2 栽培條件栽培條件( (水分、水分、 肥料肥料) )三花器官形成所需的條件三花器官形成所需的條件881 1 氣象條件氣象條件 光照光照 一般說一般說光照強度越大，光照時間越長，形光照強度越大，光照時間越長，形成越多的有機物，對成花越有利成越多的有機物，對成花越有利。 小麥花粉母細胞形成前夕的遮光處理可導致花粉小麥花粉母細胞形成前夕的遮光處理可導致花粉敗育。敗育。 栽種密度過大可導致栽種密度過

58、大可導致LAILAI過大而相互遮蔭，群體過大而相互遮蔭，群體受光不足而減產(chǎn)。受光不足而減產(chǎn)。 湖北光敏感核不育水稻在短日照下可育，但在湖北光敏感核不育水稻在短日照下可育，但在長日照下長日照下( (每天每天1414小時以上光照小時以上光照) )不育。遺傳生理的不育。遺傳生理的典型例子。典型例子。 89 溫度溫度：高溫可縮短稻穗分化進程，低溫則：高溫可縮短稻穗分化進程，低溫則延緩分化，甚至停止分化。延緩分化，甚至停止分化。2 2 栽培條件栽培條件水分水分：孕穗期是一個水分敏感期，對水特：孕穗期是一個水分敏感期，對水特別敏感。缺水時可導致花的形成減緩，引起別敏感。缺水時可導致花的形成減緩，引起穎花退

59、化。穎花退化。肥料肥料：N N不足花分化減緩而花少，不足花分化減緩而花少，N N過多植過多植株貪青徒長，花發(fā)育遲緩，花發(fā)育不良。其株貪青徒長，花發(fā)育遲緩，花發(fā)育不良。其它微量元素的不足也可導致花發(fā)育不良。它微量元素的不足也可導致花發(fā)育不良。903 3 生理條件生理條件 體內(nèi)有機物是否充足體內(nèi)有機物是否充足。 稻穗上部穎花分化早、生長勢強、優(yōu)先得到稻穗上部穎花分化早、生長勢強、優(yōu)先得到養(yǎng)分，為強勢花，下部則為弱勢花。養(yǎng)分，為強勢花，下部則為弱勢花。 植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)： CTKCTK、IAAIAA、ABAABA、ETHETH、GAGA對不同植物的花芽對不同植物的花芽分化表現(xiàn)出不同的

60、影響。如促進花芽分化、引分化表現(xiàn)出不同的影響。如促進花芽分化、引起花粉發(fā)育不良。起花粉發(fā)育不良。912 2 雌雄個體代謝差異雌雄個體代謝差異( (自學）自學）1 1 植物性別表現(xiàn)類型植物性別表現(xiàn)類型( (自學）自學）4 4 性別分化的調(diào)控性別分化的調(diào)控四四 性別分化性別分化3 3 性別表現(xiàn)與年齡性別表現(xiàn)與年齡( (自學）自學）921 1 植物性別表現(xiàn)類型植物性別表現(xiàn)類型 雄花、雌花、兩性花、無性花雄花、雌花、兩性花、無性花 兩性花兩性花( (雌雄同花雌雄同花) )、雌雄同株不同花、雌雄同株不同花( (玉米、玉米、黃瓜、南瓜黃瓜、南瓜) )、雌雄異株、雌雄異株( (銀杏、菠菜銀杏、菠菜) )93

61、2 2 雌雄個體的代謝差異雌雄個體的代謝差異 雄株的呼吸速率大于雌株雄株的呼吸速率大于雌株( (蘆筍蘆筍) )、雌株葉部組織的、雌株葉部組織的還原能力大于雄株還原能力大于雄株( (千年桐千年桐) )。菠菜、黃瓜植株葉片中過氧化物酶的活性是雄株高菠菜、黃瓜植株葉片中過氧化物酶的活性是雄株高于雌株，雄株比雌株同工酶條帶少，但銀杏的于雌株，雄株比雌株同工酶條帶少，但銀杏的PODPOD同同工酶則是雌株比雄株多一條。工酶則是雌株比雄株多一條。菠菜雌株相對于雄株體積大、葉片較多、壽命較長。菠菜雌株相對于雄株體積大、葉片較多、壽命較長。大麻雌株木質(zhì)化程度較雄株高，有發(fā)育良好的初生大麻雌株木質(zhì)化程度較雄株高，

62、有發(fā)育良好的初生和次生纖維；和次生纖維；94953 3 性別表現(xiàn)與年齡性別表現(xiàn)與年齡 雌雄同株異花植物雌雄同株異花植物 一般是雄花比雌花早出現(xiàn)一般是雄花比雌花早出現(xiàn)( (玉米玉米) )，然后，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后是單純雌花是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后是單純雌花出現(xiàn)。出現(xiàn)。 黃瓜中雌花著生在較高的節(jié)位，而雄花著黃瓜中雌花著生在較高的節(jié)位，而雄花著生在較低的節(jié)位。生在較低的節(jié)位。964 4 環(huán)境條件對性別的影響環(huán)境條件對性別的影響 光周期：光周期： 光照可影響性別光照可影響性別。 一般一般SDPSDP在短日、在短日、LDPLDP在長日下促進雌性發(fā)在長日下促進雌性發(fā)育，即育，即適宜光周期

63、有利于雌花的發(fā)育、非適宜適宜光周期有利于雌花的發(fā)育、非適宜光周期可誘導產(chǎn)生雄花光周期可誘導產(chǎn)生雄花。 LDP LDP菠菜在長日誘導后進行短日誘導時則菠菜在長日誘導后進行短日誘導時則可在雌株上形成雄花?？稍诖浦晟闲纬尚刍?。97 營養(yǎng)條件營養(yǎng)條件 在一些雌雄異株植物中在一些雌雄異株植物中C/NC/N比值低比值低時可提時可提高高雌花雌花的分化比例。的分化比例。 土壤中土壤中水分充足、氮肥豐富時有利于雌水分充足、氮肥豐富時有利于雌性分化性分化，反之促進雄性分化，反之促進雄性分化 溫度溫度 溫度影響性別主要表現(xiàn)在溫度影響性別主要表現(xiàn)在低溫低溫，特別是夜間，特別是夜間低溫低溫有利于雌性發(fā)育有利于雌性發(fā)育，

64、高溫誘導雄性。，高溫誘導雄性。 傷害傷害 傷害也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦?，可傷害也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦辏烧T導雌花的誘導雌花的分化分化。98 植物激素植物激素 五大類植物激素對性別表達有影響，不同激五大類植物激素對性別表達有影響，不同激素有不同的功效，而且同一激素對不同植物效素有不同的功效，而且同一激素對不同植物效應也不同。應也不同。 外源外源IAAIAA、CTKCTK、乙烯一般可增加、乙烯一般可增加雌花雌花比例，比例，玉米赤霉稀酮、外源玉米赤霉稀酮、外源GAGA可增加雄花比例。可增加雄花比例。 煙熏植物時可增加煙熏植物時可增加雌花雌花，主要是煙中有，主要是煙中有COCO和和ETHETH。COCO可能

65、抑制可能抑制IAAIAA氧化酶活性，減少氧化酶活性，減少IAAIAA的降的降解，因而促進雌花分花。解，因而促進雌花分花。99第五節(jié)第五節(jié) 受精生理受精生理概念：受精作用概念：受精作用一一 花粉的壽命與貯藏花粉的壽命與貯藏二二 柱頭柱頭三三 影響授粉的因素影響授粉的因素四四 花粉與柱頭間的相互識別花粉與柱頭間的相互識別( (自學自學) )五五 花粉萌發(fā)和花粉管的生長花粉萌發(fā)和花粉管的生長六六 受精受精100 植物開花后經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花植物開花后經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管伸長進入胚囊、完成雄性生殖細胞粉管伸長進入胚囊、完成雄性生殖細胞( (精精子子) )和雌性生殖細胞和雌性生殖細胞( (

66、卵細胞卵細胞) )融合形成受精融合形成受精卵的的過程卵的的過程: :fertilizationfertilization. .1011 1 花粉的壽命花粉的壽命2 2 影響花粉生活力的因素影響花粉生活力的因素 3 3 花粉育性的生化鑒定花粉育性的生化鑒定一一 花粉的壽命與貯藏花粉的壽命與貯藏1021 1 壽命壽命 不同植物的花粉的壽命和生活力不同。不同植物的花粉的壽命和生活力不同。如水稻花藥開裂后花粉的生活力在如水稻花藥開裂后花粉的生活力在5min5min后后即可下降即可下降50%50%。蘋果的花粉可維持。蘋果的花粉可維持70-21070-210天，向天，向日日 葵的花粉生活力可保持一年。葵的花粉生活力可保持一年。 花粉較小，所貯藏的有機物有限。而花粉花粉較小，所貯藏的有機物有限。而花粉的呼吸作用較為旺盛。的呼吸作用較為旺盛。 因此可育花粉必貯藏一定的有機物，如因此可育花粉必貯藏一定的有機物，如淀淀粉、蔗糖、脯氨酸粉、蔗糖、脯氨酸。遇碘變藍遇碘變藍是可育花粉的一個是可育花粉的一個檢測特征。檢測特征。1031042 2 影響花粉生活力的因素影響花粉生活力的因素 使呼吸作用減弱的環(huán)境條件均