植物生理學：第8章 植物生長物質(zhì)

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1、第第8 8章章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)plant growth substances 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)(plant growth substance)：是一些調(diào)節(jié)植物生長：是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì)，包括發(fā)育的生理活性物質(zhì)，包括植物植物激素激素(phytohormones or plant hormones)和和植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators) 兩大類兩大類 植物激素植物激素(plant hormones) ：在：在植物體內(nèi)合成的，并從產(chǎn)生之處植物體內(nèi)合成的，并從產(chǎn)生之處運送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯運送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著

2、作用的微量有機物。著作用的微量有機物。 特特征征: :內(nèi)內(nèi)生生的的( (體體內(nèi)合內(nèi)合成成) )；能能移移動動；微微量量（11mol.Lmol.L-1 -1以下）。以下）。 種類種類五大類五大類生長素類、赤霉素類、細胞分生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類裂素類 、脫落酸、脫落酸 、乙烯。、乙烯。未公認的未公認的: :油菜素內(nèi)酯類、多胺油菜素內(nèi)酯類、多胺類、茉莉酸、水楊酸等類、茉莉酸、水楊酸等植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth (plant growth regulator)regulator)：人工合成的具有類似：人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物。植物激素生理活性的化

3、合物。包括生長促進劑、生長抑制劑和包括生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑。生長延緩劑。第一節(jié)第一節(jié) 生長素類生長素類生長素生長素(auxin)(auxin)是最早發(fā)現(xiàn)的植物是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素激素1. 生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性實驗生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性實驗1. 生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性實驗生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性實驗Went創(chuàng)建了燕麥試法，規(guī)定在暗中、創(chuàng)建了燕麥試法，規(guī)定在暗中、2223、RH92%下，使燕麥下，使燕麥胚芽彎曲胚芽彎曲10的的2立方毫米的瓊膠塊中的生長素含量為立方毫米的瓊膠塊中的生長素含量為1個燕麥單位個燕麥單位 1934 1934年，年， 荷蘭的荷蘭的K Kgl gl等分離、等分離

4、、純化出這種物質(zhì)，經(jīng)鑒定是純化出這種物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚吲哚乙酸乙酸(indole acetic acid , IAA） 植物體中的生長素類物質(zhì)以吲植物體中的生長素類物質(zhì)以吲哚乙酸最普遍，除此之外還有其哚乙酸最普遍，除此之外還有其它生長素類物質(zhì)它生長素類物質(zhì)Cl幾種內(nèi)源生長素的結(jié)構(gòu)圖幾種內(nèi)源生長素的結(jié)構(gòu)圖人工合成的生長素類人工合成的生長素類特點：特點：具有植物激素類似的生理活性、穩(wěn)定、價格低廉具有植物激素類似的生理活性、穩(wěn)定、價格低廉2.生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸2. 1生長素的分布生長素的分布 生長素在植物中分布很廣，大多集中生長素在植物中分布很廣，大多集中在生長

5、強烈、代謝旺盛的部位，在趨向在生長強烈、代謝旺盛的部位，在趨向衰老的組織和器官中甚少衰老的組織和器官中甚少生長素在植物體中的含量很低，生長素在植物體中的含量很低，植物組織中游離植物組織中游離 IAA 的含量一般的含量一般為為10-100 ng/g FW2. 2 生長素的含量生長素的含量10-100ng/g 鮮重鮮重貯藏形式貯藏形式: 吲哚乙酰葡糖吲哚乙酰葡糖 運輸形式運輸形式: 吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇 解毒作用解毒作用: 吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸 調(diào)節(jié)自由生長素含量調(diào)節(jié)自由生長素含量2. 3 生長素的運輸生長素的運輸韌皮部運輸韌皮部運輸 在胚芽鞘、莖尖部等處的在胚芽鞘、莖尖部等處的極

6、性運極性運輸輸(polar transport) 。生長素的極。生長素的極性運輸是指生長素只能從植物體性運輸是指生長素只能從植物體的形態(tài)學上端向下端運輸。的形態(tài)學上端向下端運輸。IAAIAA的極性運輸是一種主動運輸過程：的極性運輸是一種主動運輸過程：1. 1.消耗能量；消耗能量；2.2.能逆濃度梯度運輸；能逆濃度梯度運輸；3.3.比普通擴散快；比普通擴散快；4.4.某些化合物能抑制某些化合物能抑制IAAIAA的極性運輸?shù)臉O性運輸例：例：呼吸鏈抑制劑氰化物和解偶聯(lián)劑呼吸鏈抑制劑氰化物和解偶聯(lián)劑2,4-二二硝基苯酚能抑制硝基苯酚能抑制IAA極性運輸極性運輸IAA的化學滲透極性擴散假說的化學滲透極性

7、擴散假說(chemiosmotic polar diffusion hypothesis)：p在細胞基部的質(zhì)膜上有專一性的生長素陰離子運在細胞基部的質(zhì)膜上有專一性的生長素陰離子運輸?shù)拜數(shù)鞍装?PIN protein)，能從細胞內(nèi)單向輸出能從細胞內(nèi)單向輸出IAA-；p當當IAA-進入細胞壁空間時，立即被質(zhì)子化為進入細胞壁空間時，立即被質(zhì)子化為IAAH(較親脂較親脂)；pIAAH通過擴散作用，順著濃度梯度由細胞壁進通過擴散作用，順著濃度梯度由細胞壁進入其下部相鄰細胞內(nèi)，由于質(zhì)子泵將入其下部相鄰細胞內(nèi)，由于質(zhì)子泵將H+泵出細胞，泵出細胞，細胞質(zhì)細胞質(zhì)pH接近中性，接近中性，IAAH解離，又產(chǎn)生解離，

8、又產(chǎn)生IAA-，并擴散下移至細胞基部。并擴散下移至細胞基部。SAM: 頂端分生組織頂端分生組織LP/P: 葉原基葉原基2.4.2 生長素的降解生長素的降解酶促降解酶促降解 脫羧降脫羧降解：吲解：吲哚乙酸氧化酶哚乙酸氧化酶(IAA oxidase) 是是一種過氧化物酶一種過氧化物酶(peroxidase)非脫羧降解非脫羧降解光氧化光氧化 強光下強光下IAA在核黃素催化下，被光氧化成在核黃素催化下，被光氧化成吲哚醛吲哚醛2.5 生長素的生理效應生長素的生理效應2.5.1 促進細胞伸長生長IAA 對植物伸長生長的效應隨IAA濃度、物種、器官種類而異 低濃度低濃度IAA促進生長促進生長 較高濃度較高濃

9、度IAA抑制生長抑制生長 高濃度高濃度IAA殺死植物殺死植物 促進細胞的伸長生長促進細胞的伸長生長燕麥胚芽鞘切段伸長燕麥胚芽鞘切段伸長(左：對照；右：左：對照；右：+IAA)Left: wild-type plantRight: IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promotor 植物不同器官對植物不同器官對 IAA濃度濃度的敏的敏感性不感性不同同：根最敏感，莖最不敏：根最敏感，莖最不敏感，芽居于二

10、者之間。雙子葉植感，芽居于二者之間。雙子葉植物比單子葉植物敏感，幼齡植物物比單子葉植物敏感，幼齡植物比成齡植物敏感比成齡植物敏感 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生長素濃度（mol/L） 不同營養(yǎng)器官對不同濃度不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應的反應 促進抑制10-4根莖芽10-1010-8保持植株的頂端優(yōu)勢保持植株的頂端優(yōu)勢2.5.2 促進器官與組織的分化促進器官與組織的分化IAA對器官建成的作用主要表現(xiàn)對器官建成的作用主要表現(xiàn)在促進根原基的形成方面在促進根原基的形成方面忍冬（金銀花）忍冬（金銀花）2.5.3 促進瓜類多開促進瓜類多開雌雌花，促進果花，促進果實發(fā)

11、育及單性結(jié)實實發(fā)育及單性結(jié)實3. 生長素的作用機理生長素的作用機理(教材教材P244)（1）酸生長理論）酸生長理論(Acid growth theory) 原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵（原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵（H+-ATP酶），酶），生長素作為泵的變構(gòu)效應劑，與泵蛋白結(jié)合后使其生長素作為泵的變構(gòu)效應劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化?；罨?活化了的質(zhì)子泵消耗能量（活化了的質(zhì)子泵消耗能量（ ATP ），將細胞內(nèi)的），將細胞內(nèi)的H+泵到細胞壁中，導致細胞壁基質(zhì)溶液的泵到細胞壁中，導致細胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。下降。 在酸性條件下，在酸性條件下， H+使細胞壁中某些多糖水解酶（如使細胞壁中某些多

12、糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松弛。維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松弛。 細胞壁松弛后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水細胞壁松弛后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。(2) 生長素作用的基因活化學說生長素作用的基因活化學說(gene activation theory)0.51.020406080100minMm/hr2,4D快速生長快速生長緩慢生長緩慢生長IAA能夠在轉(zhuǎn)錄水平與翻譯水平上促進能夠在轉(zhuǎn)錄水平與翻譯水平上促進核酸與蛋白質(zhì)的生物合成。核酸與蛋白質(zhì)的生物合成。它可能作為脫阻遏劑以某種方式解離組它可能作為脫阻遏劑以某種方式解離組蛋白蛋白-DNA，使基因除，使基因除去阻遏去阻遏，得以活化，得以活化，因而使因而使mRNA得以合成得以合成IAAIAA對細胞伸長的影響對細胞伸長的影響重點內(nèi)容：重點內(nèi)容：1.植物激素植物激素2.極性運輸極性運輸3.IAA的生理作用的生理作用4. IAA的化學滲透極性擴散假說的化學滲透極性擴散假說5.生長素的酸生長理論？生長素的酸生長理論？