植物生理學(xué)：第九章 植物的生長生理

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1、第九章第九章 植物的生長生理植物的生長生理growth physiology 一一 種子的萌發(fā)種子的萌發(fā)1 種子萌發(fā)種子萌發(fā)(seed germination)是指種子從是指種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化的過程。理生化變化的過程。 一般以種子的胚根突破種皮作為種子萌發(fā)一般以種子的胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標(biāo)志。的標(biāo)志。 2 種子的壽命和活力種子的壽命和活力 種子的壽種子的壽命：命：種種子從發(fā)育成熟到喪失生活子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間為種子的壽命。力所經(jīng)歷的時間為種子的壽命。 柳柳樹種子樹種子(12h); 楊樹種子楊樹種子(

2、幾周幾周)；水稻、小；水稻、小麥、大麥、大豆、菜豆等的種子麥、大麥、大豆、菜豆等的種子(13y)；蠶；蠶豆、綠豆、豇豆、紫云英豆、綠豆、豇豆、紫云英(511y)，蓮子：，蓮子：1000年。年。種子壽命的長短與植物種類和貯藏條件有關(guān)。種子壽命的長短與植物種類和貯藏條件有關(guān)。一般來說，種子在一般來說，種子在干燥、低溫干燥、低溫狀態(tài)下保存，狀態(tài)下保存，壽命較長。在高溫多濕條件下，呼吸強(qiáng)烈，壽命較長。在高溫多濕條件下，呼吸強(qiáng)烈，易導(dǎo)致種子喪失生活力易導(dǎo)致種子喪失生活力 一些植物的種子，不耐脫水干一些植物的種子，不耐脫水干燥和零上低溫，壽命很短，稱為燥和零上低溫，壽命很短，稱為頑拗性種子頑拗性種子(re

3、calcitrant seed)大多數(shù)種子能耐脫水和低溫，壽大多數(shù)種子能耐脫水和低溫，壽命往往較長，稱為命往往較長，稱為正常性種子正常性種子(orthodox seed)黃曲霉素與健康黃曲霉素與健康1993年黃曲霉毒素被世界衛(wèi)生組織年黃曲霉毒素被世界衛(wèi)生組織(WHO)的癌癥研究機(jī)構(gòu)劃定的癌癥研究機(jī)構(gòu)劃定為為1類致癌物，是一種毒性極強(qiáng)的劇毒物類致癌物，是一種毒性極強(qiáng)的劇毒物質(zhì)，對質(zhì)，對人及動物肝臟人及動物肝臟組織有破壞作用，嚴(yán)重時可導(dǎo)致肝癌甚至死亡組織有破壞作用，嚴(yán)重時可導(dǎo)致肝癌甚至死亡.3.種子的生活力與活力種子的生活力與活力 種子生活力種子生活力(seed viability)是指種是指種子

4、能夠萌發(fā)的潛在能力或胚具有子能夠萌發(fā)的潛在能力或胚具有的生命力。的生命力。 種子活力種子活力(seed vigor)是指種子在是指種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。形成健壯幼苗的能力。含水量（含水量（%） 溫度（溫度（） 發(fā)芽率（發(fā)芽率（%） 7 0.6 85以上以上 7 21.1 70 70 21.1 0貯藏條件對棉籽壽命的影響貯藏條件對棉籽壽命的影響(15年年)種子壽命與種子含水量和貯藏溫度有關(guān)種子的老化種子的老化(種子劣變種子劣變):種子成熟后在貯藏過程中，活種子成熟后在貯藏過程中，活力逐漸降低。力逐漸降低。4 影響種子萌發(fā)的外界條件影響種

5、子萌發(fā)的外界條件 有生活力并已破除休眠的種子有生活力并已破除休眠的種子在適宜的外界環(huán)境條件中即可萌在適宜的外界環(huán)境條件中即可萌發(fā)發(fā)4.1 水分水分 使使種皮變軟，氧氣易于種皮變軟，氧氣易于通過種皮，胚根易于突破通過種皮，胚根易于突破種皮種皮 使原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)化為使原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)化為溶膠狀態(tài)溶膠狀態(tài) 保證細(xì)胞分裂和伸長正保證細(xì)胞分裂和伸長正常進(jìn)行常進(jìn)行 干燥種子最初的吸水是依靠吸脹作干燥種子最初的吸水是依靠吸脹作用進(jìn)行的。無論種子是否有生活力都用進(jìn)行的。無論種子是否有生活力都可進(jìn)行最初的吸脹作可進(jìn)行最初的吸脹作用用 幾幾種主要作物種子萌發(fā)時的最低吸水種主要作物種子萌發(fā)時的最低吸水量量作物種類作物

6、種類 吸水率（吸水率（% %） 作物種類作物種類 吸水率（吸水率（%） 水稻水稻 35 棉花棉花 60小麥小麥 60 豌豆豌豆 186玉米玉米 40 大豆大豆 120油菜油菜 48 蠶豆蠶豆 1574.2 溫度溫度 溫度對種子萌發(fā)的影響存在三基點(diǎn)，即最溫度對種子萌發(fā)的影響存在三基點(diǎn)，即最適、最低和最高溫度適、最低和最高溫度。 4.3 氧氣氧氣 一般種子正常萌發(fā)要求空氣含氧量在一般種子正常萌發(fā)要求空氣含氧量在10%以上。不同作物種子萌發(fā)時的需氧量不同，以上。不同作物種子萌發(fā)時的需氧量不同，含脂肪較多的種子比淀粉種子萌發(fā)時的需氧含脂肪較多的種子比淀粉種子萌發(fā)時的需氧量高。量高。 4.4 光光 根據(jù)

7、種子萌發(fā)對光的需要，可分為根據(jù)種子萌發(fā)對光的需要，可分為需需光種子光種子(light seed)，如萵苣、煙草和許，如萵苣、煙草和許多雜草種子；多雜草種子；嫌光種子嫌光種子(dark seed)，如，如茄子、番茄、瓜類種子；大多數(shù)作物的茄子、番茄、瓜類種子；大多數(shù)作物的種子萌發(fā)時對光照不敏感，叫中性種子。種子萌發(fā)時對光照不敏感，叫中性種子。 4 種子萌發(fā)時的生理生化變化種子萌發(fā)時的生理生化變化4.1 種子的吸種子的吸水水4.2 呼吸作用的變化呼吸作用的變化種種子萌發(fā)初期（第一和第二階段）主要子萌發(fā)初期（第一和第二階段）主要是無氧呼吸，而第三階段開始進(jìn)入有氧是無氧呼吸，而第三階段開始進(jìn)入有氧呼吸

8、階段呼吸階段萌發(fā)時間（h）含水量CO2釋放O2吸收4.3 酶的變化酶的變化 種子萌發(fā)時酶的來源有兩種：一是由已存種子萌發(fā)時酶的來源有兩種：一是由已存在于干燥種子中的酶活化而來；二是種子在于干燥種子中的酶活化而來；二是種子吸吸水重新合成水重新合成。4.4 有機(jī)物的轉(zhuǎn)變有機(jī)物的轉(zhuǎn)變 種子萌發(fā)時，貯藏的有機(jī)物必須在胚種子萌發(fā)時，貯藏的有機(jī)物必須在胚乳或子葉中分解為小分子化合物，才能乳或子葉中分解為小分子化合物，才能運(yùn)輸?shù)脚吒团哐恐斜焕眠\(yùn)輸?shù)脚吒团哐恐斜焕?第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞生長的生理細(xì)胞生長的生理一一 細(xì)胞分裂的生理細(xì)胞分裂的生理細(xì)胞周期示意圖各種植物分生組織細(xì)胞周期各種植物分生組織細(xì)胞周期

9、及各個分期及各個分期持續(xù)時間（持續(xù)時間（h h）植物種類植物種類 G1 S G2 M 全周期全周期 溫度溫度 向日葵向日葵(Helianthus annuus) 1.24.51.5 0.6 7.825洋蔥洋蔥(Allium cepa) 1.56.52.4 2.3 11.724小麥小麥(Triticum aesticum)0.810.02.0 1.2 14.023蠶豆蠶豆(Vicia faba)4.09.03.5 1.9 24.323玉米玉米(Zea mays) 根尖靜止中心根尖靜止中心 19.3 11.73.3 5.1 39.623緊鄰靜止中心的分生組織緊鄰靜止中心的分生組織 2.26.13.

10、4 2.5 14.223三三 細(xì)胞分化的生理細(xì)胞分化的生理細(xì)胞分化細(xì)胞分化（cell differentiation）: : 分生組織分生組織的幼嫩細(xì)胞發(fā)育成為具有各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生的幼嫩細(xì)胞發(fā)育成為具有各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝功能的成形細(xì)胞的過程。理代謝功能的成形細(xì)胞的過程。細(xì)細(xì)胞分化是植物基因在時間和空間選擇性表胞分化是植物基因在時間和空間選擇性表達(dá)的結(jié)果。達(dá)的結(jié)果。3.1 細(xì)胞全能性（細(xì)胞全能性（totipotency）細(xì)胞全能性是指植物的每個有核細(xì)胞都攜帶細(xì)胞全能性是指植物的每個有核細(xì)胞都攜帶一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。的潛在能力

11、。3.2 極性（極性（polarity）通常是指在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同的通常是指在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。度差異。3.3 影響分化的因素影響分化的因素植物激素植物激素：CTK/IAA 高時，愈傷組織分化芽；高時，愈傷組織分化芽；CTK/IAA低低時，分化根；時，分化根；CTK/IAA比例適中維持愈傷組織比例適中維持愈傷組織不分化不分化IAA/GA比值高，分化木質(zhì)部；比值高，分化木質(zhì)部； IAA/GA比值低，比值低，分化韌皮部；分化韌皮部； IAA/GA比值中等，既有木質(zhì)部比值中等，既有木質(zhì)部又有韌皮部

12、又有韌皮部。糖濃度、光、溫度、營養(yǎng)、重力等糖濃度、光、溫度、營養(yǎng)、重力等4.植物組織培養(yǎng)植物組織培養(yǎng)4.1植物組織培養(yǎng)的概念及類型植物組織培養(yǎng)的概念及類型植物組織培養(yǎng)植物組織培養(yǎng) (plant tissue culture) 是指在無菌和是指在無菌和人工控制的環(huán)境條件下，培養(yǎng)植物的離體器官、人工控制的環(huán)境條件下，培養(yǎng)植物的離體器官、組織或細(xì)胞的技術(shù)。組織或細(xì)胞的技術(shù)。外植體（外植體（explant）：）： 從植物體上分離下來的被培從植物體上分離下來的被培養(yǎng)的植物器官、組織、細(xì)胞團(tuán)等。養(yǎng)的植物器官、組織、細(xì)胞團(tuán)等。愈傷組織（愈傷組織（callus）：）：人工培養(yǎng)基上由外植體長出人工培養(yǎng)基上由外植

13、體長出來的一團(tuán)無序生長的薄壁細(xì)胞來的一團(tuán)無序生長的薄壁細(xì)胞組培意義與優(yōu)點(diǎn)組培意義與優(yōu)點(diǎn)意意義義：1.可以研究外植體在不受其它部分可以研究外植體在不受其它部分干擾的情況下的生長和分化規(guī)律；干擾的情況下的生長和分化規(guī)律；2.可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長和可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問題。分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問題。優(yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：1.取取材材少少; 2.人人為控制條為控制條件件;3.周周期期短短;4.管管理方便理方便 ，利于自動化。，利于自動化。A Glimpse of Plant Tissue Culture4.2 植物組織培養(yǎng)的原理植物組織培養(yǎng)的原理脫分

14、化脫分化(dedifferentiation) 植物已經(jīng)分化的細(xì)胞在切割損傷或在適宜植物已經(jīng)分化的細(xì)胞在切割損傷或在適宜的培養(yǎng)基上誘導(dǎo)形成失去原來分化狀態(tài)的、的培養(yǎng)基上誘導(dǎo)形成失去原來分化狀態(tài)的、結(jié)構(gòu)均一的愈傷組織結(jié)構(gòu)均一的愈傷組織(callus)或細(xì)胞團(tuán)的過程或細(xì)胞團(tuán)的過程再分化再分化(redifferentiation) 處于脫分化狀態(tài)的愈傷組織再度分化形成處于脫分化狀態(tài)的愈傷組織再度分化形成不同類型細(xì)胞、組織、器官乃至最終再生成不同類型細(xì)胞、組織、器官乃至最終再生成完整植株的過程完整植株的過程器官發(fā)生途徑體細(xì)胞胚胎發(fā)生途徑胚狀體胚狀體/體細(xì)胞胚體細(xì)胞胚(embryoid) 在特定條件下，

15、由植物體細(xì)胞在特定條件下，由植物體細(xì)胞發(fā)生形成的類似于合子胚的結(jié)構(gòu)發(fā)生形成的類似于合子胚的結(jié)構(gòu)稱為胚狀體稱為胚狀體/體細(xì)胞胚。體細(xì)胞胚。 胚狀體分化胚狀體分化愈傷組織愈傷組織4.3 植植物組織培養(yǎng)的方法物組織培養(yǎng)的方法1）外植體的選擇）外植體的選擇2）培養(yǎng)基的配制）培養(yǎng)基的配制無機(jī)營養(yǎng)物：包括大量元素與微量元素等。無機(jī)營養(yǎng)物：包括大量元素與微量元素等。碳源：蔗糖，還可以維持滲透勢的作用。碳源：蔗糖，還可以維持滲透勢的作用。維生素：硫胺素，煙酸、維生素維生素：硫胺素，煙酸、維生素B6、和肌醇。、和肌醇。生長調(diào)節(jié)物質(zhì)：生長調(diào)節(jié)物質(zhì)：2,4D、NAA、激動素等。、激動素等。有機(jī)附加物：氨基酸有機(jī)附加

16、物：氨基酸、酵、酵母汁、椰子乳等。母汁、椰子乳等。普普遍使用的遍使用的MS（Murashige-Skoog）培養(yǎng)基。）培養(yǎng)基。凝固劑凝固劑：瓊脂：瓊脂 0.6-1.0% ； pH5-6 ; 滅菌滅菌: 121 , 15-20分鐘分鐘培養(yǎng)溫度培養(yǎng)溫度：24-28；有的要求晝夜溫；有的要求晝夜溫差差光照光照：1000-3000Lx注意通氣注意通氣3）其它條件）其它條件 ： 4）培養(yǎng)程序）培養(yǎng)程序選取外植體選取外植體 （消毒）（消毒）配培養(yǎng)基配培養(yǎng)基（滅菌）（滅菌）接接 種種（無菌操作）無菌操作）在控制光、溫、濕的條件下培養(yǎng)。在控制光、溫、濕的條件下培養(yǎng)。圖示莖段培養(yǎng)過程圖示莖段培養(yǎng)過程健康植株上選

17、健壯的枝梢健康植株上選健壯的枝梢去葉片用自來水沖洗去葉片用自來水沖洗 再生再生培養(yǎng)培養(yǎng)MS培養(yǎng)基75%酒精酒精1分鐘分鐘次氯酸鈉次氯酸鈉5-10分鐘分鐘0.1%升汞升汞尾葉桉再生體系尾葉桉再生體系 4.4 組織培養(yǎng)的應(yīng)用組織培養(yǎng)的應(yīng)用快快速繁速繁殖殖: :運(yùn)用組織培養(yǎng)的途徑，一個單株一年可運(yùn)用組織培養(yǎng)的途徑，一個單株一年可以繁殖幾萬到幾百萬個植株。例如一株葡萄一年繁以繁殖幾萬到幾百萬個植株。例如一株葡萄一年繁殖到殖到3 3萬多株，一株蘭花一年繁殖到萬多株，一株蘭花一年繁殖到400400萬株。萬株。 種苗脫毒種苗脫毒: : 針對病毒對農(nóng)作物造成的嚴(yán)重危害，針對病毒對農(nóng)作物造成的嚴(yán)重危害，通過組織

18、培養(yǎng)可以有效地培育出大量的無病毒種苗。通過組織培養(yǎng)可以有效地培育出大量的無病毒種苗。已經(jīng)取得成功的有馬鈴薯、草莓、香蕉、葡萄等等。已經(jīng)取得成功的有馬鈴薯、草莓、香蕉、葡萄等等。Vi r us el i m i nat i on why does t he m er i st em have l ow/ no vi r us t i t r e?vi r us spr eads pr i mar i l y t hr ough vascul ar syst em -t hi s i s not devel oped i n t he mer i st emmi t osi s and chr o

19、mosome r epl i cat i on compet e wi t h vi r us r epl i cat i onhi gh auxi n i n mer i st em i nhi bi t s vi r us r epl i cat i ona vi r us “ i nact i vat i ng” syst em has gr eat est act i vi t y i n mer i st emTobacco m er i st emvi r us- f r eet i ssuevi r us par t i cl esf ound her e 突變育種突變育種: :

20、采用組織培養(yǎng)可以直接誘變和篩選出采用組織培養(yǎng)可以直接誘變和篩選出具抗病、抗鹽、高賴氨酸、高蛋白等優(yōu)良性狀的品具抗病、抗鹽、高賴氨酸、高蛋白等優(yōu)良性狀的品種。象中國林科院用逐步加大培養(yǎng)基中鹽的濃度，種。象中國林科院用逐步加大培養(yǎng)基中鹽的濃度，直接獲得耐鹽的楊樹株系。直接獲得耐鹽的楊樹株系。基基因工程因工程: :基因工程主要研究基因工程主要研究DNADNA的轉(zhuǎn)導(dǎo)，而基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，而基因轉(zhuǎn)導(dǎo)后必須通過組織培養(yǎng)途徑才能實(shí)現(xiàn)植株再生。轉(zhuǎn)導(dǎo)后必須通過組織培養(yǎng)途徑才能實(shí)現(xiàn)植株再生。農(nóng)桿菌法基因槍法 生物制品生物制品: :有些極其昂貴的生物制品，如抗癌首有些極其昂貴的生物制品，如抗癌首選藥物選藥物- -紫杉醇等

21、，可以用大規(guī)模培養(yǎng)植物細(xì)胞來紫杉醇等，可以用大規(guī)模培養(yǎng)植物細(xì)胞來直接生產(chǎn)。近年國內(nèi)在紅豆杉組織培養(yǎng)中獲得生長直接生產(chǎn)。近年國內(nèi)在紅豆杉組織培養(yǎng)中獲得生長量高達(dá)量高達(dá)0.49 0.49 g gFWFWd d的細(xì)胞系，每升細(xì)胞培養(yǎng)物中的細(xì)胞系，每升細(xì)胞培養(yǎng)物中紫杉醇的產(chǎn)量可達(dá)紫杉醇的產(chǎn)量可達(dá)0.25mg0.25mg。 遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜交: :使難度很大的使難度很大的遠(yuǎn)緣雜交取得成功，育遠(yuǎn)緣雜交取得成功，育成新物種。遼寧果樹研成新物種。遼寧果樹研究所利用這種方法獲得究所利用這種方法獲得蘋果與梨的雜交種。蘋果與梨的雜交種。 花粉培養(yǎng)和單倍體育種；花粉培養(yǎng)和單倍體育種； 人工種子和種質(zhì)保存人工種子和種質(zhì)保

22、存第三節(jié)第三節(jié) 植物營養(yǎng)器官生長植物營養(yǎng)器官生長一一 營養(yǎng)器官的生長特性營養(yǎng)器官的生長特性1.莖生長特性莖生長特性生長速率：生長速率：“ 慢慢-快快-慢慢 ” 整個生長過程稱為生長大周期整個生長過程稱為生長大周期(grand period of growth)玉米的生長曲線玉米的生長曲線二二 影響營養(yǎng)器官生長的條件影響營養(yǎng)器官生長的條件1.溫溫度對度對植物生長的影響有三基點(diǎn)，即生長植物生長的影響有三基點(diǎn)，即生長的最高溫、最適溫、和最低溫的最高溫、最適溫、和最低溫 作物作物 最低溫度最低溫度/ 最適溫度最適溫度/ 最高溫度最高溫度/ 水稻水稻 大麥、小麥大麥、小麥 向日葵向日葵 玉米玉米 大豆大

23、豆 南瓜南瓜 棉花棉花 1012 05 510 510 1012 1015 1518 2030 2531 3137 2733 2733 3744 2530 4044 3137 3744 3350 3340 4450 3038幾種農(nóng)作物生長的溫度三基點(diǎn)（曾廣文等，幾種農(nóng)作物生長的溫度三基點(diǎn)（曾廣文等，20002000） 2.光照光照 通過光合產(chǎn)物和物質(zhì)運(yùn)輸而間接影響植物通過光合產(chǎn)物和物質(zhì)運(yùn)輸而間接影響植物的生長的生長；通；通過光形態(tài)建成直接影響植物的生過光形態(tài)建成直接影響植物的生長長3.水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、植物生長調(diào)節(jié)劑、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、植物生長調(diào)節(jié)劑、機(jī)械刺激等都會對植物的生長產(chǎn)生機(jī)械刺激等都會對

24、植物的生長產(chǎn)生影響影響第四節(jié)第四節(jié) 植物生長的相關(guān)性植物生長的相關(guān)性植物體各部分間的相互協(xié)調(diào)與制植物體各部分間的相互協(xié)調(diào)與制約的現(xiàn)象稱為相關(guān)性約的現(xiàn)象稱為相關(guān)性(correlation) 一一 根和地上部的相關(guān)性根和地上部的相關(guān)性1.根和地上部的相關(guān)表現(xiàn)根和地上部的相關(guān)表現(xiàn) 地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物和地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物和維生素維生素B1等，地下部分為地上部分提供等，地下部分為地上部分提供水分、礦質(zhì)鹽、部分氨基酸、生物堿、水分、礦質(zhì)鹽、部分氨基酸、生物堿、植物激素等植物激素等 在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的情在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的情況下，地上部與地下部常常由況下，地上部與地下部常常由于

25、競爭而相互制約于競爭而相互制約 根冠比根冠比(root/top)：植物地下部植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比分與地上部分干重或鮮重的比值值 影響根冠比的因素有：土壤水影響根冠比的因素有：土壤水分狀況、土壤通氣狀況、土壤營分狀況、土壤通氣狀況、土壤營養(yǎng)狀況、光照、溫度、修剪整枝養(yǎng)狀況、光照、溫度、修剪整枝多水干旱 Tundra soil profile, showing high root:shoot ratio. Green Lakes Valley 二二 主莖和側(cè)枝的相關(guān)性主莖和側(cè)枝的相關(guān)性 頂端優(yōu)勢頂端優(yōu)勢(apical dominance)：植植物主莖的頂芽生長占優(yōu)勢，抑物主莖的頂芽

26、生長占優(yōu)勢，抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長的現(xiàn)象制側(cè)芽或側(cè)枝生長的現(xiàn)象生長素學(xué)說：頂芽合成生長素并極性運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽，超過芽生長的最適濃度，抑制側(cè)芽生長。例： IAA維持頂端優(yōu)勢，GA加強(qiáng)頂端優(yōu)勢，CTK破壞頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢是某些特定基因控制多種內(nèi)源激素相互作用的結(jié)果根也有頂端優(yōu)勢：主根抑制側(cè)根生長頂端優(yōu)勢在生產(chǎn)上的利用頂端優(yōu)勢在生產(chǎn)上的利用 生產(chǎn)上需要利用和保持頂端優(yōu)勢：生產(chǎn)上需要利用和保持頂端優(yōu)勢：麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等作物及用材樹木等作物及用材樹木 生產(chǎn)上需消除頂端優(yōu)勢：幼齡果生產(chǎn)上需消除頂端優(yōu)勢：幼齡果樹去頂，棉花整枝摘心等樹去頂，棉花整枝摘心等三三 營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長(vegetative growth)是指植物是指植物的根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長。的根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長。生殖生長生殖生長(reproductive growth)是指植是指植物的花、果實(shí)和種子等生殖器官的形成物的花、果實(shí)和種子等生殖器官的形成與生長?；ㄑ糠只巧成L的標(biāo)志與生長。花芽分化是生殖生長的標(biāo)志 依賴關(guān)系和制約關(guān)系依賴關(guān)系和制約關(guān)系如如: 一次性開花植物一次性開花植物 水稻、竹子水稻、竹子,花后逐漸花后逐漸衰老死亡衰老死亡;果樹的大小年現(xiàn)象。果樹的大小年現(xiàn)象。