植物生理學(xué)：第九章 植物的逆境生理

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1、1 1第九章第九章 植物的逆境生理植物的逆境生理第一節(jié)第一節(jié) 植物逆境概述植物逆境概述一一 逆境逆境二二 植物抗逆性植物抗逆性三三 逆境對植物生理代謝的影響逆境對植物生理代謝的影響四四 植物對逆境的生理適應(yīng)植物對逆境的生理適應(yīng)五五 提高作物抗性的生理措施提高作物抗性的生理措施2 23 3第一節(jié)第一節(jié) 植物逆境概述植物逆境概述一一 逆境逆境(Environmental stress):(Environmental stress): 逆境逆境: : 不利植物生長和發(fā)育的各種環(huán)境因子的不利植物生長和發(fā)育的各種環(huán)境因子的總和，又稱總和，又稱“脅迫脅迫”。 種類：種類： 生物逆境生物逆境：病害、蟲害、雜

2、草等。：病害、蟲害、雜草等。 通過感染與競爭影響植物。通過感染與競爭影響植物。 非生物逆境非生物逆境( (理化因素理化因素) )：4 45 5 物理的物理的：雪、雹、冰、風(fēng)、雷、電、磁等：雪、雹、冰、風(fēng)、雷、電、磁等 輻射的輻射的：離子輻射、可見光照射、紅外和紫外：離子輻射、可見光照射、紅外和紫外光傷害。光傷害。 化學(xué)的化學(xué)的：除草劑和化肥的副作用、鹽堿土危害、：除草劑和化肥的副作用、鹽堿土危害、污染污染( (大氣、水體、土壤大氣、水體、土壤) ) 溫度的溫度的：低溫：低溫( (冷害、凍害冷害、凍害) )、高溫?zé)岷Α?、高溫?zé)岷Α?水分的水分的：淹澇、干旱：淹澇、干旱( (土壤、大氣、生理干旱土

3、壤、大氣、生理干旱) )6 6 溫度逆境溫度逆境： 冷害冷害(chilling injury)(chilling injury)：0 0 以上低溫對植以上低溫對植物所造成的危害。物所造成的危害。 凍害凍害(freezing injury)(freezing injury)：冰點以下的低溫使：冰點以下的低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰引起的傷害。植物組織內(nèi)結(jié)冰引起的傷害。 熱害熱害(heat injury)(heat injury)：高溫脅迫引起植物的傷：高溫脅迫引起植物的傷害。害。 水分逆境水分逆境： 干旱干旱(drought):(drought):植物耗水大于吸水時植物體出植物耗水大于吸水時植物體出現(xiàn)水

4、分虧缺，水分過度虧缺的現(xiàn)象?，F(xiàn)水分虧缺，水分過度虧缺的現(xiàn)象。7 7 旱害旱害(drought injury)(drought injury)：土壤水分缺乏或大：土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。氣相對濕度過低對植物的危害。 澇害澇害(flood injury):(flood injury):土壤水分過多對植物產(chǎn)土壤水分過多對植物產(chǎn)生的傷害。生的傷害。 鹽害鹽害(salt injury): (salt injury): 土壤中鹽分過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害。土壤中鹽分過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害。 病蟲害病蟲害： 8 8二二 植物抗逆性植物抗逆性(stress resistance)

5、(stress resistance)： 1 1 抗逆性抗逆性：植物對不良環(huán)境：植物對不良環(huán)境( (逆境逆境) )的適應(yīng)和抵抗能力。的適應(yīng)和抵抗能力。2 2 方式：方式： 避逆性避逆性(stress escape)(stress escape)： 通過調(diào)節(jié)生長發(fā)育周期，避開逆境。通過調(diào)節(jié)生長發(fā)育周期，避開逆境。 御逆性御逆性(stress avoidance)(stress avoidance)： 通過特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)抵御逆境的影響。通過特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)抵御逆境的影響。 耐逆性耐逆性(stress tolerance)(stress tolerance)： 受逆境脅迫時通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修

6、受逆境脅迫時通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷。復(fù)由逆境造成的損傷。3 3 抗性鍛煉抗性鍛煉：植物對環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，是逐步形成：植物對環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，是逐步形成的。植物對逆境適應(yīng)性的形成過程。的。植物對逆境適應(yīng)性的形成過程。9 9三三 逆境對植物生理代謝的影響逆境對植物生理代謝的影響1 1 逆境對植物水分代謝的影響逆境對植物水分代謝的影響 多種不同逆境均能對植物造成水分脅迫多種不同逆境均能對植物造成水分脅迫, ,導(dǎo)致細(xì)導(dǎo)致細(xì)胞胞脫水、含水量降低脫水、含水量降低。 干旱干旱直接導(dǎo)致水分脅迫；直接導(dǎo)致水分脅迫； 低溫和冰凍低溫和冰凍通過胞間結(jié)冰形成間接的水分脅迫；通過胞間結(jié)冰形成間

7、接的水分脅迫； 鹽漬鹽漬使土壤水勢下降，植物難以吸水也間接導(dǎo)使土壤水勢下降，植物難以吸水也間接導(dǎo)致水分脅迫；致水分脅迫； 高溫、輻射高溫、輻射可間接導(dǎo)致水分脅迫可間接導(dǎo)致水分脅迫。10102 2 原生質(zhì)透性原生質(zhì)透性： 逆境導(dǎo)致原生質(zhì)逆境導(dǎo)致原生質(zhì)透性增加透性增加, ,物質(zhì)外滲物質(zhì)外滲, ,電導(dǎo)增加。電導(dǎo)增加。3 3 對光合作用的影響對光合作用的影響 在逆境下在逆境下光合作用下降光合作用下降，同化物供應(yīng)減少。，同化物供應(yīng)減少。 凈光合速率下降凈光合速率下降( (葉綠體分解加強，含量下降，葉綠體分解加強，含量下降，葉綠體膨脹，葉綠體膨脹， RuBPCRuBPC/O/O、PEPCPEPC酶受傷害。

8、酶受傷害。 光合光合碳同化類型改變碳同化類型改變：冰葉菊在：冰葉菊在NaClNaCl處理、干旱處理、干旱時由時由C C3 3型轉(zhuǎn)變?yōu)樾娃D(zhuǎn)變?yōu)镃AMCAM型。型。 可導(dǎo)致可導(dǎo)致光補償點、飽合點的變化光補償點、飽合點的變化，如水分脅迫時，如水分脅迫時水稻的補償點變高。水稻的補償點變高。11114 4 對呼吸作用的影響對呼吸作用的影響 逆境下植物逆境下植物呼吸速率呼吸速率的變化表現(xiàn)多樣：的變化表現(xiàn)多樣： 呼吸速率明顯呼吸速率明顯下降下降，如凍害、熱害、鹽漬時。，如凍害、熱害、鹽漬時。 呼吸速率呼吸速率先上升后下降先上升后下降，如干旱、冷害時。，如干旱、冷害時。 呼吸明顯增強呼吸明顯增強，如病害時。，

9、如病害時。 影響到影響到呼吸途徑呼吸途徑： 無氧呼吸增加，如淹水時。無氧呼吸增加，如淹水時。 PPP PPP途徑增加，如干旱、病害時。途徑增加，如干旱、病害時。 抗氰呼吸增加?？骨韬粑黾印?氧化磷酸化氧化磷酸化解偶聯(lián)解偶聯(lián)。12125 5 對物質(zhì)代謝的影響對物質(zhì)代謝的影響 在逆境下物質(zhì)分解大于物質(zhì)合成。在逆境下物質(zhì)分解大于物質(zhì)合成。 水解酶活性上升水解酶活性上升，而，而合成酶活性下降合成酶活性下降。 淀粉、蛋白質(zhì)淀粉、蛋白質(zhì)水解加強水解加強, , 可溶性糖可溶性糖含量增加。含量增加。 脯氨酸脯氨酸、氨等累積。、氨等累積。 ABAABA積累。積累。 產(chǎn)生產(chǎn)生逆境蛋白逆境蛋白。13136 6 活

10、性氧傷害活性氧傷害 活性氧活性氧(ROS)(ROS)：性質(zhì)極為活潑，具有很強氧化能力：性質(zhì)極為活潑，具有很強氧化能力的含氧物的總稱。的含氧物的總稱。 種類：種類： 超氧物陰離子自由基超氧物陰離子自由基(O(O2 2- -) )、羥自由基、羥自由基( (OH)OH)、過氧化氫過氧化氫(H(H2 2O O2 2) )、單線態(tài)氧、單線態(tài)氧( (1 1O O2 2) )。 活性氧對植物的傷害活性氧對植物的傷害 細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損，細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損， 生長受抑制，生長受抑制， 誘發(fā)誘發(fā)膜脂過氧化作用膜脂過氧化作用，產(chǎn)生丙二醛，產(chǎn)生丙二醛(MDA)(MDA) 損傷生物大分子。損傷生物大分子。1414 活

11、性氧對植物的有益作用活性氧對植物的有益作用 參與細(xì)胞內(nèi)某些代謝過程。如壁中木質(zhì)素的參與細(xì)胞內(nèi)某些代謝過程。如壁中木質(zhì)素的合成反應(yīng)和降解反應(yīng)均需合成反應(yīng)和降解反應(yīng)均需H H2 2O O2 2。 參與細(xì)胞抗病作用。如可殺死病原體，或使參與細(xì)胞抗病作用。如可殺死病原體，或使細(xì)胞壁氧化交聯(lián)起到加固作用，從而防止病原菌細(xì)胞壁氧化交聯(lián)起到加固作用，從而防止病原菌侵入。侵入。 參與乙烯的生物合成。參與乙烯的生物合成。 活性氧參與調(diào)節(jié)過剩光能耗散。活性氧參與調(diào)節(jié)過剩光能耗散。15151616四四 植物對逆境的生理適應(yīng)植物對逆境的生理適應(yīng)1 1 形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)：根系形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)：根系2 2 生物膜與抗逆性生物膜與

12、抗逆性 逆境下生物膜系統(tǒng)受損傷，膜系統(tǒng)膨脹或破損。逆境下生物膜系統(tǒng)受損傷，膜系統(tǒng)膨脹或破損。 可能原因：可能原因： 逆境下逆境下自由基自由基( (活性氧活性氧) )代謝平衡失調(diào)，活性氧代謝平衡失調(diào)，活性氧水平上升，導(dǎo)致膜脂過氧化、膜蛋白變性、膜指流水平上升，導(dǎo)致膜脂過氧化、膜蛋白變性、膜指流動性改變。動性改變。 表現(xiàn)為膜透性增加，細(xì)胞物質(zhì)外漏增加。表現(xiàn)為膜透性增加，細(xì)胞物質(zhì)外漏增加。1717 膜特點與抗逆性膜特點與抗逆性 膜脂相變膜脂相變：正常條件下呈：正常條件下呈液晶相液晶相，當(dāng)溫度降低，當(dāng)溫度降低到膜相變溫度時轉(zhuǎn)變?yōu)榈侥は嘧儨囟葧r轉(zhuǎn)變?yōu)槟嗄?。這樣可導(dǎo)致原生質(zhì)。這樣可導(dǎo)致原生質(zhì)流動停

13、止，膜結(jié)合酶活性下降，膜透性增加，物質(zhì)流動停止，膜結(jié)合酶活性下降，膜透性增加，物質(zhì)外漏增加。外漏增加。 膜脂中膜脂中脂肪酸碳鏈越長脂肪酸碳鏈越長，膜相變溫度越高。，膜相變溫度越高。 不飽合脂肪酸越多不飽合脂肪酸越多，膜相變溫度越低。因此，膜相變溫度越低。因此，碳鏈相對短、不飽合脂肪酸越多時，植物的碳鏈相對短、不飽合脂肪酸越多時，植物的抗冷性抗冷性越強。越強。 膜中膜中磷脂磷脂含量增加，抗凍增強。含量增加，抗凍增強。 膜中膜中飽和脂肪酸越多飽和脂肪酸越多，植物對干旱、熱害的抗，植物對干旱、熱害的抗性越強?？垢珊灯贩N膜飽和脂肪酸較多。性越強。抗干旱品種膜飽和脂肪酸較多。18183 3 逆境蛋白與抗

14、性逆境蛋白與抗性 植物在逆境下產(chǎn)生的蛋白：逆境蛋白植物在逆境下產(chǎn)生的蛋白：逆境蛋白( (脅迫蛋白脅迫蛋白) ) 熱激蛋白熱激蛋白(HSP)(HSP)： 植物在高于正常生長溫度下誘導(dǎo)合成的一類蛋植物在高于正常生長溫度下誘導(dǎo)合成的一類蛋白質(zhì)。如白質(zhì)。如HSP90HSP90、HSP70HSP70、HSP60HSP60等。等。 熱激蛋白中有部分為熱激蛋白中有部分為分子伴侶分子伴侶(chaperone), (chaperone), 主要參與植物體內(nèi)主要參與植物體內(nèi)新生肽的運輸、折疊、組裝、定新生肽的運輸、折疊、組裝、定位、以及變性蛋白質(zhì)的復(fù)性和降解位、以及變性蛋白質(zhì)的復(fù)性和降解。在逆境下它可。在逆境下它

15、可維持或恢復(fù)蛋白質(zhì)原有的空間構(gòu)象和生物活性。維持或恢復(fù)蛋白質(zhì)原有的空間構(gòu)象和生物活性。1919 低溫誘導(dǎo)蛋白低溫誘導(dǎo)蛋白：也稱冷響應(yīng)蛋白、冷擊蛋白，如：也稱冷響應(yīng)蛋白、冷擊蛋白，如抗凍蛋白、胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白。抗凍蛋白、胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白。 滲調(diào)蛋白滲調(diào)蛋白( (或稱滲壓素，或稱滲壓素， osmotinosmotin),),有利于降低細(xì)有利于降低細(xì)胞的滲透勢和防止細(xì)胞脫水，有利于提高植物對鹽胞的滲透勢和防止細(xì)胞脫水，有利于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。和干旱脅迫的抗性。 厭氧多肽厭氧多肽：在淹水缺氧時產(chǎn)生。它們中有一些是：在淹水缺氧時產(chǎn)生。它們中有一些是糖酵解酶。糖酵解酶。 病程相關(guān)蛋白病

16、程相關(guān)蛋白(PR)(PR)： 有的具有幾丁質(zhì)酶活性、有的具有幾丁質(zhì)酶活性、 -1,3-1,3-葡聚糖酶活性，葡聚糖酶活性，降解病原菌的細(xì)胞壁，從而提高抗病能力。降解病原菌的細(xì)胞壁，從而提高抗病能力。 紫外線誘導(dǎo)蛋白紫外線誘導(dǎo)蛋白。2020 研究發(fā)現(xiàn)和比較不同逆境下植物的逆境蛋白，研究發(fā)現(xiàn)和比較不同逆境下植物的逆境蛋白，可以可以發(fā)現(xiàn)不同逆境下有時能誘導(dǎo)出一些相同或相發(fā)現(xiàn)不同逆境下有時能誘導(dǎo)出一些相同或相似的逆境蛋白似的逆境蛋白，如缺氧、干旱、鹽漬、，如缺氧、干旱、鹽漬、ABAABA處理等處理等能誘導(dǎo)出一些熱擊蛋白。能誘導(dǎo)出一些熱擊蛋白。 這些現(xiàn)象可能暗示著植物對逆境的適應(yīng)可能這些現(xiàn)象可能暗示著植

17、物對逆境的適應(yīng)可能存在著某些存在著某些共同的機制共同的機制， 一種抗性基因可能同時一種抗性基因可能同時抗幾種不同的逆境抗幾種不同的逆境。21214 4 活性氧清除系統(tǒng)活性氧清除系統(tǒng)： 植物體內(nèi)的防御系統(tǒng)植物體內(nèi)的防御系統(tǒng) 酶促防御系統(tǒng)酶促防御系統(tǒng)： SODSOD： O O2 2- - + O+ O2 2- - + 2H+ 2H+ + HH2 2O O2 2+ O+ O2 2 ( (抗壞血酸抗壞血酸) )過氧化物酶過氧化物酶 ( (PODPOD) )， 過氧化氫酶過氧化氫酶( (CATCAT) )：H H2 2O O2 2HH2 2O O 非酶自由基清除劑非酶自由基清除劑： 維生素維生素E E、

18、谷胱甘肽、抗壞血酸、類胡蘿卜、谷胱甘肽、抗壞血酸、類胡蘿卜素等。素等。22225 5 滲透調(diào)節(jié)與抗逆性滲透調(diào)節(jié)與抗逆性 Osmotic adjustment (Osmoregulation Osmotic adjustment (Osmoregulation, , OAOA): ): 水分脅迫時植物體細(xì)胞內(nèi)主動水分脅迫時植物體細(xì)胞內(nèi)主動積累各種有積累各種有機和無機物機和無機物( (滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)) )來提高細(xì)胞液濃度，來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，提高細(xì)胞的保水能力，從而適應(yīng)降低滲透勢，提高細(xì)胞的保水能力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。水分脅迫環(huán)境。23232424 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

19、主要有：主要有： 無機離子無機離子：K K+ +、NaNa+ +、CaCa2+2+、MgMg2+2+、ClCl- -、NONO3-3-等等 有機溶質(zhì)有機溶質(zhì)： 有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特征有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特征( (自學(xué)）：自學(xué)）： 相對分子量小；相對分子量?。?易溶于水；易溶于水； 在生理在生理pHpH范圍內(nèi)不帶電荷；范圍內(nèi)不帶電荷； 必須為細(xì)胞膜所接納；必須為細(xì)胞膜所接納； 在很高濃度時對細(xì)胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)和活性無影響在很高濃度時對細(xì)胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)和活性無影響或影響最?。换蛴绊懽钚。?生成必須迅速，且能積累到足以引起滲透調(diào)節(jié)生成必須迅速，且能積累到足以引起滲透調(diào)節(jié)的量。的量。2525 脯氨酸脯氨酸：最

20、有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。：最有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。 功能功能：作為：作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止失水；境的滲透平衡，防止失水； 增強蛋白質(zhì)的增強蛋白質(zhì)的水合水合作用；作用； 解除氨毒害解除氨毒害，且在復(fù)水后供氮。，且在復(fù)水后供氮。 甜菜堿甜菜堿(N-(N-甲基代氨基酸甲基代氨基酸) )：主要有：主要有1212種，種， 其中其中甘氨酸甜菜堿甘氨酸甜菜堿是發(fā)現(xiàn)最早、最簡單的一種是發(fā)現(xiàn)最早、最簡單的一種) ) 可溶性糖可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 游離氨基酸游離氨基酸：脯氨酸、天冬酰氨、谷氨酸等。：脯氨酸

21、、天冬酰氨、谷氨酸等。 2626 滲透調(diào)節(jié)的主要功能滲透調(diào)節(jié)的主要功能： 維持細(xì)胞膨壓，維持細(xì)胞膨壓， 維持植物光合作用，維持植物光合作用， 維持細(xì)胞膜穩(wěn)定，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定， 維持酶蛋白的構(gòu)象和酶活性。維持酶蛋白的構(gòu)象和酶活性。27275 5 ABAABA與抗逆性與抗逆性 在逆境時在逆境時ABAABA和乙烯含量增加，而和乙烯含量增加，而IAAIAA、GAGA、CTKCTK含量下降。含量下降。 ABA ABA作為一種作為一種脅迫激素、逆境激素脅迫激素、逆境激素。多種逆境下。多種逆境下內(nèi)源內(nèi)源ABAABA含量顯著增加，以提高抗逆性。含量顯著增加，以提高抗逆性。2828 外施外施ABAABA能提高抗

22、逆性的原因能提高抗逆性的原因： 減少膜傷害，可能使生物膜穩(wěn)定。減少膜傷害，可能使生物膜穩(wěn)定。 減少自由基對膜的破壞。減少自由基對膜的破壞。ABAABA處理后會延緩處理后會延緩SODSOD和和過氧化氫酶等的活性下降，阻止體內(nèi)自由基的過氧過氧化氫酶等的活性下降，阻止體內(nèi)自由基的過氧化作用?；饔谩?改變體內(nèi)代謝，可使植物體內(nèi)增加脯氨酸、可溶改變體內(nèi)代謝，可使植物體內(nèi)增加脯氨酸、可溶性糖、蛋白質(zhì)等的含量，從而提高植物抗逆能力。性糖、蛋白質(zhì)等的含量，從而提高植物抗逆能力。 減少水分喪失。減少水分喪失。ABAABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減弱蒸騰作用。誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減弱蒸騰作用。 2929 ABAABA與植物對逆

23、境的交叉適應(yīng)與植物對逆境的交叉適應(yīng) 交叉適應(yīng)交叉適應(yīng)： 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力。境的抵抗能力。植物對不良環(huán)境間的相互適應(yīng)作植物對不良環(huán)境間的相互適應(yīng)作用用: cross adaptation.: cross adaptation. 低溫、高溫等逆境能刺激提高植物對水分脅迫低溫、高溫等逆境能刺激提高植物對水分脅迫的抗性。的抗性。 交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：ABAABA 植物在逆境下會導(dǎo)致植物在逆境下會導(dǎo)致ABAABA含量增加，含量增加，ABAABA作為作為逆境的信號激素誘導(dǎo)植物發(fā)生某些適應(yīng)性的生理逆境的信號激素誘導(dǎo)植

24、物發(fā)生某些適應(yīng)性的生理代謝變化，增強植物的抗逆性。因此就可以抵抗代謝變化，增強植物的抗逆性。因此就可以抵抗其它逆境。其它逆境。3030五、提高作物抗性的生理措施五、提高作物抗性的生理措施1 1 遺傳措施：選育高抗品種。遺傳措施：選育高抗品種。2 2 生理措施生理措施 種子鍛煉種子鍛煉： 播種前對萌動種子進行干旱或鹽溶播種前對萌動種子進行干旱或鹽溶液處理，可提高抗旱性或抗鹽性。液處理，可提高抗旱性或抗鹽性。 巧施肥水巧施肥水：控制土壤水分，少施：控制土壤水分，少施N N肥，多施肥，多施P P和和K K，使植株生長慢，以提高抗性。使植株生長慢，以提高抗性。 施用植物激素施用植物激素： 應(yīng)用生長延緩劑應(yīng)用生長延緩劑CCCCCC、PP333PP333等和生長抑制劑茉等和生長抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等使植株生長健壯，提高莉酸、三碘苯甲酸等使植株生長健壯，提高ABAABA含含量，加強抗性。量，加強抗性。3131謝謝各位的合作、支持與耐心。謝謝各位的合作、支持與耐心。祝各位學(xué)習(xí)進步，祝各位學(xué)習(xí)進步， 成功與好運相伴。成功與好運相伴。 3232Best regards to everybody.Be Lucky and successful in your future !