《森林生態(tài)學(xué)》(第02_10章)基礎(chǔ)理論篇

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1、2022-3-10 1 2022-3-10 2 2022-3-10 3 各種生物的生活史特征 （例如一生的壽命、體型大小、開始結(jié)實(shí)的年齡等方面）具有對(duì)于環(huán)境和干擾的適應(yīng)意義。據(jù)此提出按照生活史特征進(jìn)行生活史對(duì)策的分類。它對(duì)生態(tài)學(xué)的深入發(fā)展具有重大意義。2022-3-10 4 森林環(huán)境、森林干擾、林木的生態(tài)森林環(huán)境、森林干擾、林木的生態(tài)學(xué)特性和林木的生活史對(duì)策是我們研究學(xué)特性和林木的生活史對(duì)策是我們研究森林群落的基礎(chǔ)，應(yīng)當(dāng)對(duì)于它們有深入森林群落的基礎(chǔ)，應(yīng)當(dāng)對(duì)于它們有深入的理解。研究生態(tài)學(xué)特性一般是作為物的理解。研究生態(tài)學(xué)特性一般是作為物種的特性進(jìn)行的，但也可以應(yīng)用于比物種的特性進(jìn)行的，但也可以應(yīng)

2、用于比物種層次更低的基因型中。種層次更低的基因型中。 本章主要論述森林環(huán)境的一般原理本章主要論述森林環(huán)境的一般原理以及林木的生態(tài)學(xué)特性和生活史特征等以及林木的生態(tài)學(xué)特性和生活史特征等問題。問題。2022-3-10 5 環(huán)境環(huán)境 （environment）是對(duì)于生）是對(duì)于生物起作用的各種因素的綜合?？梢晕锲鹱饔玫母鞣N因素的綜合?？梢詫⑸值沫h(huán)境因素分為三類：將森林的環(huán)境因素分為三類：一是非生物因素，一是非生物因素，二是生物因素，二是生物因素，三是人為因素。三是人為因素。第一節(jié) 森 林 環(huán) 境2022-3-10 6 林業(yè)上常用立地或者森林立地（林業(yè)上常用立地或者森林立地（forest site）這

3、個(gè)）這個(gè)術(shù)語，它指的是林木生存地點(diǎn)的所有物理環(huán)境的綜術(shù)語，它指的是林木生存地點(diǎn)的所有物理環(huán)境的綜合體。合體?？梢哉J(rèn)為有兩方面的含義：可以認(rèn)為有兩方面的含義：一是各種環(huán)境因子特別是物理環(huán)境因子的綜合；一是各種環(huán)境因子特別是物理環(huán)境因子的綜合；二是一塊特定的同質(zhì)性的土地單元。二是一塊特定的同質(zhì)性的土地單元。應(yīng)該指出，物理環(huán)境要受當(dāng)?shù)氐闹参锖蛣?dòng)物應(yīng)該指出，物理環(huán)境要受當(dāng)?shù)氐闹参锖蛣?dòng)物的改變的影響的改變的影響.第一節(jié) 森 林 環(huán) 境2022-3-10 7 生境生境 （habitat）這個(gè)術(shù)語在生態(tài)）這個(gè)術(shù)語在生態(tài)學(xué)中很常用。它的意義和林學(xué)術(shù)語中學(xué)中很常用。它的意義和林學(xué)術(shù)語中的立地基本一致，不過它對(duì)于

4、植物是的立地基本一致，不過它對(duì)于植物是強(qiáng)調(diào)生存的物理環(huán)境，對(duì)動(dòng)物是強(qiáng)調(diào)強(qiáng)調(diào)生存的物理環(huán)境，對(duì)動(dòng)物是強(qiáng)調(diào)棲息地。棲息地。第一節(jié) 森 林 環(huán) 境2022-3-10 8 第一節(jié) 森 林 環(huán) 境2022-3-10 9 第一節(jié) 森 林 環(huán) 境2022-3-10 10 第一節(jié) 森 林 環(huán) 境2022-3-10 11 第一節(jié) 森 林 環(huán) 境下層耐性下層耐性(understory tolerance)(Barnes，etal.1998)指一個(gè)樹種在林冠下生存的能力。指一個(gè)樹種在林冠下生存的能力。凡是能夠在林冠下存活和正常生長(zhǎng)的，稱之為凡是能夠在林冠下存活和正常生長(zhǎng)的，稱之為下層耐性樹種，否則為下層非耐性樹種。

5、下層耐性樹種，否則為下層非耐性樹種。在林學(xué)文獻(xiàn)中過去將此種特性習(xí)慣地稱在林學(xué)文獻(xiàn)中過去將此種特性習(xí)慣地稱之為耐陰性之為耐陰性 （shade tolerance）。按此特性將）。按此特性將樹種區(qū)分為兩大類（陽(yáng)性樹種和耐陰樹種）或樹種區(qū)分為兩大類（陽(yáng)性樹種和耐陰樹種）或者三大類（上述兩類再加一個(gè)中性樹種）。者三大類（上述兩類再加一個(gè)中性樹種）。2022-3-10 12 第一節(jié) 森 林 環(huán) 境陽(yáng)性樹種對(duì)于開闊裸地的占領(lǐng)能力很強(qiáng)，當(dāng)由陽(yáng)性樹種對(duì)于開闊裸地的占領(lǐng)能力很強(qiáng)，當(dāng)由于火災(zāi)、暴風(fēng)或者其他干擾因素而形成干擾土于火災(zāi)、暴風(fēng)或者其他干擾因素而形成干擾土地時(shí)，這類樹種能作為先鋒樹種迅速出現(xiàn)，因地時(shí)，這類

6、樹種能作為先鋒樹種迅速出現(xiàn)，因?yàn)樗鼈兊姆N子散播能力強(qiáng)，并能夠適應(yīng)裸地的為它們的種子散播能力強(qiáng)，并能夠適應(yīng)裸地的強(qiáng)光及其他不利環(huán)境條件，幼年生長(zhǎng)迅速等。強(qiáng)光及其他不利環(huán)境條件，幼年生長(zhǎng)迅速等。相反，耐陰樹種適于生長(zhǎng)在比較濕潤(rùn)的，受到相反，耐陰樹種適于生長(zhǎng)在比較濕潤(rùn)的，受到庇護(hù)的中生立地，它們能夠在陽(yáng)性樹種的林冠庇護(hù)的中生立地，它們能夠在陽(yáng)性樹種的林冠下生存，并逐漸代替后者，而一旦耐陰樹種在下生存，并逐漸代替后者，而一旦耐陰樹種在林冠層占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位以后，林冠下的環(huán)境條件林冠層占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位以后，林冠下的環(huán)境條件變得對(duì)陽(yáng)性樹種的生存非常不利，而只適合于變得對(duì)陽(yáng)性樹種的生存非常不利，而只適合于耐陰樹種本

7、身的繁殖更新。耐陰樹種本身的繁殖更新。2022-3-10 13 第一節(jié) 森 林 環(huán) 境2022-3-10 14 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 15 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 16 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 17 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 18 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 19 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策圖圖 1.2 Grime以環(huán)境脅迫和干擾對(duì)有機(jī)體生活史對(duì)策以環(huán)境脅迫和干擾對(duì)有機(jī)體生活史對(duì)策的分類（據(jù)的分類（據(jù) Crawley1986）2022-3-10 20 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 21 第二節(jié) 林木生

8、活史對(duì)策2022-3-10 22 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 23 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 24 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策2022-3-10 25 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策將一個(gè)地區(qū)的樹種劃分為如上的四類生活史對(duì)策，對(duì)不同的林區(qū)可以有不同的意義。2022-3-10 26 第二節(jié) 林木生活史對(duì)策例如我國(guó)東部溫帶針闊葉混交林地帶的森林例如我國(guó)東部溫帶針闊葉混交林地帶的森林 （即紅松林），（即紅松林），似乎表現(xiàn)得最為合適。白樺，特別是山楊是這里的開拓樹種似乎表現(xiàn)得最為合適。白樺，特別是山楊是這里的開拓樹種（出現(xiàn)在以紅松原始林的采伐跡地和火燒跡地上）。蒙古櫟（出現(xiàn)在以紅松原

9、始林的采伐跡地和火燒跡地上）。蒙古櫟 （耐旱性強(qiáng)，生長(zhǎng)于干旱陽(yáng)坡上）（耐旱性強(qiáng)，生長(zhǎng)于干旱陽(yáng)坡上） 和興安落葉松和興安落葉松 （耐水濕能（耐水濕能力強(qiáng)，生長(zhǎng)于沼澤地上）為耐性樹種（分別出現(xiàn)在極端干旱力強(qiáng)，生長(zhǎng)于沼澤地上）為耐性樹種（分別出現(xiàn)在極端干旱和極端濕潤(rùn)的土壤上）。紅松為后期優(yōu)勢(shì)樹種，風(fēng)樺、紫椴和極端濕潤(rùn)的土壤上）。紅松為后期優(yōu)勢(shì)樹種，風(fēng)樺、紫椴、裂葉榆、色木槭、裂葉榆、色木槭 （以及其他多種槭類樹種）（以及其他多種槭類樹種） 和千金榆等是和千金榆等是后期伴生樹種后期伴生樹種 （有時(shí)也包括魚鱗云杉、紅皮云杉以及臭冷杉（有時(shí)也包括魚鱗云杉、紅皮云杉以及臭冷杉等）。后期優(yōu)勢(shì)樹種和后期伴生樹種

10、雖然都是占據(jù)中生立地等）。后期優(yōu)勢(shì)樹種和后期伴生樹種雖然都是占據(jù)中生立地，但是它們的區(qū)別仍是明顯的。雖然從耐陰性來說，紅松不，但是它們的區(qū)別仍是明顯的。雖然從耐陰性來說，紅松不如上述幾種落葉闊葉樹種和針葉樹種，但是發(fā)展到后期，紅如上述幾種落葉闊葉樹種和針葉樹種，但是發(fā)展到后期，紅松則在林冠層中占據(jù)最上層的位置，在林木總蓄積量或生物松則在林冠層中占據(jù)最上層的位置，在林木總蓄積量或生物量中占的比重最大，而其余的闊葉樹種和針葉樹種則在層次量中占的比重最大，而其余的闊葉樹種和針葉樹種則在層次上不如紅松高，在數(shù)量上也不如紅松多上不如紅松高，在數(shù)量上也不如紅松多.2022-3-10 27 干擾是使生態(tài)系統(tǒng)

11、、群落或種群的結(jié)構(gòu)遭干擾是使生態(tài)系統(tǒng)、群落或種群的結(jié)構(gòu)遭受破壞，使基質(zhì)和物理環(huán)境的有效性發(fā)生變受破壞，使基質(zhì)和物理環(huán)境的有效性發(fā)生變化的一種離散的事件化的一種離散的事件 （Pickett，etal. 1985）森林的干擾可分為森林的干擾可分為自然干擾自然干擾 （natural disturbance） 和和人為干擾（人為干擾（anthropogenic disturbance） 兩大類。兩大類。2022-3-10 28 2022-3-10 29 2022-3-10 30 干擾可影響到森林各個(gè)層次的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，以至生存死亡。干擾可影響到森林各個(gè)層次的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，以至生存死亡。1、從個(gè)體角度，干擾表現(xiàn)

12、為對(duì)全部或部分個(gè)體的破、從個(gè)體角度，干擾表現(xiàn)為對(duì)全部或部分個(gè)體的破壞，使其受到傷害或造成死亡。壞，使其受到傷害或造成死亡。2 、從種群來說，干擾影響到種群的發(fā)生過程，并因、從種群來說，干擾影響到種群的發(fā)生過程，并因而影響到種群的年齡結(jié)構(gòu)、大小結(jié)構(gòu)、遺傳結(jié)構(gòu)及個(gè)體而影響到種群的年齡結(jié)構(gòu)、大小結(jié)構(gòu)、遺傳結(jié)構(gòu)及個(gè)體的空間分布格局。的空間分布格局。3 、干擾造成森林演替，有時(shí)為次生演替，有時(shí)為空、干擾造成森林演替，有時(shí)為次生演替，有時(shí)為空隙動(dòng)態(tài)。隙動(dòng)態(tài)。4 、干擾對(duì)環(huán)境條件會(huì)造成一定的影響。、干擾對(duì)環(huán)境條件會(huì)造成一定的影響。5 、干擾還與生物多樣性有密切關(guān)系、干擾還與生物多樣性有密切關(guān)系.2022-3

13、-10 31 2022-3-10 32 2022-3-10 33 2022-3-10 34 2022-3-10 35 2022-3-10 36 2022-3-10 37 2022-3-10 38 2022-3-10 39 2022-3-10 40 2022-3-10 41 2022-3-10 42 2022-3-10 43 森林火和樹倒干擾是兩種主要的干擾類型，它們?cè)诓煌貐^(qū)森林結(jié)構(gòu)形成和動(dòng)態(tài)發(fā)展中有重要意義。2022-3-10 44 2022-3-10 45 2022-3-10 46 2022-3-10 47 火燒干擾斑塊火燒干擾斑塊圖圖1 1 火燒干擾火燒干擾斑塊斑塊(攝于平邑縣，攝于平邑

14、縣，1999)Fig 1 Fire disturbance patch2022-3-10 48 圖圖2 2 火燒殘余斑塊(攝于新泰縣，1999)Fig 2. Fire remnant patch2022-3-10 49 2022-3-10 50 2022-3-10 51 2022-3-10 52 2022-3-10 53 2022-3-10 54 2022-3-10 55 2022-3-10 56 2022-3-10 57 顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力減緩了競(jìng)爭(zhēng)減緩了競(jìng)爭(zhēng) 主要與食物有關(guān)。主要與食物有關(guān)。如森林中的鳥類，往如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間

15、，往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。交嘴和戴菊等。2022-3-10 58 2022-3-10 59 2022-3-10 60 2022-3-10 61 2022-3-10 62 2022-3-10 63 2022-3-10 64 2022-3-10 66 2022-3-10 67 2022-3-10 68 種群生態(tài)學(xué)的來源：2022-3-10 69 2022-3-10 70 2022-3-10 71 2022-3-10 72 種群的密度種群的密度v不斷移動(dòng)位置的動(dòng)物統(tǒng)計(jì)方法：采用標(biāo)

16、志重捕法。在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志后釋放，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計(jì)樣地中被調(diào)查動(dòng)物的總數(shù)。 N=(Mn)/m式中M為標(biāo)志數(shù)，n為重捕個(gè)體數(shù)，m重捕個(gè)體中有標(biāo)志的個(gè)體數(shù)，N樣地上的個(gè)體總數(shù)。2022-3-10 73 2022-3-10 74 種群空間格局的檢驗(yàn)方法：v最常用的檢驗(yàn)指標(biāo)是方差/平均數(shù)比率，即s2/m，其中： 式中：x為樣方中某種個(gè)體數(shù)，f為含x個(gè)樣方的出現(xiàn)頻率，n為樣本總數(shù)。nfmx1/)(222nnffsxx2022-3-10 75 v若若s2/m=0，屬屬于均勻分布于均勻分布；v若若s2/m=1，屬屬于隨機(jī)分布

17、于隨機(jī)分布；v若若s2/m顯著大顯著大于于1，屬于成群，屬于成群分布。分布。種群空間格局的檢驗(yàn)方法：2022-3-10 76 2022-3-10 77 2022-3-10 78 2022-3-10 79 式中，D 是多樣性指數(shù)，S是種的總數(shù)，Pi是樣本中屬于 i種所占的比例數(shù)。式中:H是指數(shù)值;S是種的總數(shù);Pi是樣本中屬于 i種的所有個(gè)體的比重2022-3-10 80 2022-3-10 81 2022-3-10 82 熱帶雨林2022-3-10 83 2022-3-10 84 2022-3-10 85 2022-3-10 86 1100M以下以下 針葉闊葉混交林帶針葉闊葉混交林帶1100-

18、1800M 亞高山針葉林帶亞高山針葉林帶2022-3-10 88 2022-3-10 89 2022-3-10 90 2022-3-10 91 2022-3-10 92 2022-3-10 93 2022-3-10 94 2022-3-10 95 2022-3-10 96 自然干擾對(duì)森林中種的共存起著重要的作用。把范圍擴(kuò)大來說，自然干擾也是維持生物多樣性（即不僅包括物種多樣性，也包括遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性） 的機(jī)制。2022-3-10 97 中等干擾假說認(rèn)為，一個(gè)群落經(jīng)歷了某種中等水平的干擾時(shí)，物種豐富度最大這是因?yàn)?，如果沒有某種程度的干擾，一個(gè)地區(qū)的群這是因?yàn)?，如果沒有某種程度的干擾，一

19、個(gè)地區(qū)的群落由于群落發(fā)育的趨同性都將趨向于所謂的頂極群落落由于群落發(fā)育的趨同性都將趨向于所謂的頂極群落，這樣就造成群落類型少；相反，如果干擾過于嚴(yán)重，這樣就造成群落類型少；相反，如果干擾過于嚴(yán)重，則將使該地區(qū)的各種群落都趨向于先鋒群落，群落，則將使該地區(qū)的各種群落都趨向于先鋒群落，群落類型也少；如果干擾呈某種中等的水平，則該地區(qū)既類型也少；如果干擾呈某種中等的水平，則該地區(qū)既有比較穩(wěn)定的頂極群落，也有很不穩(wěn)定的先鋒群落，有比較穩(wěn)定的頂極群落，也有很不穩(wěn)定的先鋒群落，還有處于演替中間階段的群落，這樣就造成總的群落還有處于演替中間階段的群落，這樣就造成總的群落類型較多。在中等干擾假說中的所謂類型較

20、多。在中等干擾假說中的所謂 “中等中等”，就表，就表現(xiàn)在空間、時(shí)間和破壞規(guī)模等多方面?，F(xiàn)在空間、時(shí)間和破壞規(guī)模等多方面。2022-3-10 98 干擾頻率假說是，物種的豐富度與干擾頻率的關(guān)系：只有干擾發(fā)生的間隔時(shí)間比競(jìng)爭(zhēng)排斥作用所需要的時(shí)間要短時(shí)，才能維持物種的豐富度。2022-3-10 99 1 按起點(diǎn)裸地性質(zhì)歸類的演替模式一年一年生草生草本本森林森林群落群落原生原生裸地裸地早期早期演替演替種種多年多年生草生草本小本小木本木本植物植物灌灌木木2 按演替初始生境水分條件歸類的演替系列模式旱生演替過程旱生演替過程地衣地衣多年多年生草生草本本水生演替過程q逆行演替逆行演替植物群落由高級(jí)階段退向低級(jí)

21、階段的演替。植物群落由高級(jí)階段退向低級(jí)階段的演替。識(shí)別特征：識(shí)別特征：例如在強(qiáng)烈放牧情況下，草原會(huì)向旱生化的方例如在強(qiáng)烈放牧情況下，草原會(huì)向旱生化的方向發(fā)展，并隨著放牧強(qiáng)度的加大，草原會(huì)逐漸向發(fā)展，并隨著放牧強(qiáng)度的加大，草原會(huì)逐漸發(fā)展到接近于荒漠帶的一些植物群落。發(fā)展到接近于荒漠帶的一些植物群落。q 循環(huán)演替循環(huán)演替4 按演替速度分類影響演替速度的因素：影響演替速度的因素：生境條件的嚴(yán)酷程度生境條件的嚴(yán)酷程度組成群落的物種特性組成群落的物種特性q對(duì)于各種特殊情況的解釋對(duì)于各種特殊情況的解釋亞頂極亞頂極后頂極后頂極前頂極前頂極偏途演替頂極偏途演替頂極q我國(guó)學(xué)者劉慎鄂的觀點(diǎn)我國(guó)學(xué)者劉慎鄂的觀點(diǎn)q地

22、帶性頂極和非地帶性頂極地帶性頂極和非地帶性頂極q地帶性頂極在水平分布上與氣候帶相適應(yīng)，成帶狀地帶性頂極在水平分布上與氣候帶相適應(yīng)，成帶狀分布；非地帶性頂極雖然也受大氣候的影響，但局分布；非地帶性頂極雖然也受大氣候的影響，但局部環(huán)境條件起決定性作用；有多少個(gè)演替系列就有部環(huán)境條件起決定性作用；有多少個(gè)演替系列就有多少個(gè)頂極。多少個(gè)頂極。q頂極格式假說頂極格式假說由美國(guó)由美國(guó)Whittaker（1953）提出）提出一個(gè)地區(qū)的頂極群落是漸變的一個(gè)地區(qū)的頂極群落是漸變的q關(guān)于頂極概念的討論關(guān)于頂極概念的討論許多學(xué)者質(zhì)疑演替頂極概許多學(xué)者質(zhì)疑演替頂極概念。（氣候波動(dòng)，新種侵念。（氣候波動(dòng)，新種侵入）入）認(rèn)為大面積的統(tǒng)一模式的認(rèn)為大面積的統(tǒng)一模式的漸變過程的觀點(diǎn)是不現(xiàn)實(shí)漸變過程的觀點(diǎn)是不現(xiàn)實(shí)的，因此注重局部演替。的，因此注重局部演替。