植物生理學(xué)：第九章植物的生殖生理

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1、第十一章第十一章 植物的生殖生理植物的生殖生理 高等顯花植物的花是在植物經(jīng)過一段時間的營高等顯花植物的花是在植物經(jīng)過一段時間的營養(yǎng)生長后由養(yǎng)生長后由莖端分生組織莖端分生組織分化產(chǎn)生的，莖端分分化產(chǎn)生的，莖端分生組織分化發(fā)育形成花芽的過程是在許多生組織分化發(fā)育形成花芽的過程是在許多內(nèi)因內(nèi)因和和環(huán)境因素環(huán)境因素的誘導(dǎo)下發(fā)生的，這種誘導(dǎo)作用稱的誘導(dǎo)下發(fā)生的，這種誘導(dǎo)作用稱為成花誘導(dǎo)（為成花誘導(dǎo)（floral induction）。）。v1 植物從幼年期到成年期的轉(zhuǎn)變植物從幼年期到成年期的轉(zhuǎn)變v2 春化作用春化作用v3 光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象v4 花器官形成及性別分化花器官形成及性別分化v5 受精生理受

2、精生理v 植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花花熟狀態(tài)熟狀態(tài) 。v植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長階段稱為植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長階段稱為幼年期幼年期 。 植物從幼年期到成年期的轉(zhuǎn)變植物從幼年期到成年期的轉(zhuǎn)變v 草本植物的幼年期一般較短，只需幾天或幾草本植物的幼年期一般較短，只需幾天或幾 個星期；個星期；v果樹為果樹為315年；年；v有些木本植物的幼年期可長達(dá)幾十年；有些木本植物的幼年期可長達(dá)幾十年；v有些植物根本沒有幼年期，在種子形成過程有些植物根本沒有幼年期，在種子形成過程中已經(jīng)具備花原基。中已經(jīng)具備花原基。植物從幼年期到成年期的轉(zhuǎn)變植物從幼年期到成年期的

3、轉(zhuǎn)變某些植物的幼年期植物植物幼年期長度幼年期長度日本牽牛日本牽牛23d天仙子天仙子1030d玫瑰玫瑰2030d葡萄葡萄1年年蘋果蘋果48年年檸檬檸檬58年年常春藤常春藤510年年楓樹楓樹1520年年紅杉紅杉515年年英國橡樹英國橡樹2530年年v幼年葉幼年葉 成年葉成年葉 v掌狀掌狀 卵圓形卵圓形v淺裂淺裂 全緣全緣 v互生互生 螺旋螺旋 v攀援生長攀援生長 直立生直立生長長v常春藤常春藤阿拉伯膠樹從阿拉伯膠樹從幼年期到成年幼年期到成年期的轉(zhuǎn)變期的轉(zhuǎn)變v營養(yǎng)、赤霉素和其他化學(xué)信號可以誘導(dǎo)植株營養(yǎng)、赤霉素和其他化學(xué)信號可以誘導(dǎo)植株生育期的變化生育期的變化 對一些松科幼苗施以赤霉素，可誘導(dǎo)其產(chǎn)生對

4、一些松科幼苗施以赤霉素，可誘導(dǎo)其產(chǎn)生生殖結(jié)構(gòu)；在常春藤和一些木本的被子植物生殖結(jié)構(gòu)；在常春藤和一些木本的被子植物中，中，GA3可使它們重返幼年期。可使它們重返幼年期。v弱光可延長幼年期，或使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛啄昶谌豕饪裳娱L幼年期，或使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛啄昶趘處于幼年期的植物，即使?jié)M足其成花所需的處于幼年期的植物，即使?jié)M足其成花所需的外界條件也不能成花。已經(jīng)完成幼年期生長外界條件也不能成花。已經(jīng)完成幼年期生長的植物，也只有在適宜的外界條件下才能開的植物，也只有在適宜的外界條件下才能開花花。感應(yīng)感應(yīng)能對適當(dāng)?shù)陌l(fā)育信能對適當(dāng)?shù)陌l(fā)育信號產(chǎn)生預(yù)期反應(yīng)號產(chǎn)生預(yù)期反應(yīng)決定決定能在任何條件下能在任何條件下繼續(xù)發(fā)育進(jìn)程繼續(xù)發(fā)育

5、進(jìn)程表達(dá)表達(dá)頂端分生組頂端分生組織形態(tài)建成織形態(tài)建成植物從成年期到生殖期的轉(zhuǎn)變植物從成年期到生殖期的轉(zhuǎn)變2 春化作用v1春化作用的條件春化作用的條件v2春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo)春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo)v3GA與春化作用與春化作用v4春化作用的應(yīng)用春化作用的應(yīng)用春化作用和脫春化作用春化作用春化作用（vernalization） ：低溫誘導(dǎo)植物開：低溫誘導(dǎo)植物開花的過程叫做春化作用?；ǖ倪^程叫做春化作用。脫春化作用脫春化作用（devernalization） ：在春化過程：在春化過程結(jié)束之前，如將春化處理的植株放在結(jié)束之前，如將春化處理的植株放在25254040高溫下，低溫刺激的效果減

6、弱或消失的高溫下，低溫刺激的效果減弱或消失的現(xiàn)象?，F(xiàn)象。 需春化的植物：需春化的植物： 大多數(shù)二年生植物：如蘿卜、胡蘿卜、白大多數(shù)二年生植物：如蘿卜、胡蘿卜、白菜、芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等；菜、芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等； 一些一年生冬性植物：如冬小麥、冬黑麥、一些一年生冬性植物：如冬小麥、冬黑麥、冬大麥等；冬大麥等； 一些多年生草本植物：如牧草。一些多年生草本植物：如牧草。 v 植物對低溫的反應(yīng)類型：植物對低溫的反應(yīng)類型： 相對低溫型相對低溫型，低溫處理可促進(jìn)這類植物開花，低溫處理可促進(jìn)這類植物開花 如冬性一年生植物如冬性一年生植物 絕對低溫型絕對低溫型，不經(jīng)低溫處理，這類植物絕對不能開花

7、，不經(jīng)低溫處理，這類植物絕對不能開花 如二年生和多年生冬性植物如二年生和多年生冬性植物 1. 低溫低溫 對大多數(shù)需春化的植物而言，最有效的春化溫對大多數(shù)需春化的植物而言，最有效的春化溫度是度是17 。 春化作用的條件2. 低溫處理持續(xù)的時間低溫處理持續(xù)的時間低溫處理的持續(xù)時間，一般需要低溫處理的持續(xù)時間，一般需要1-3個月個月春化天數(shù)對冬黑麥春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響開花的影響春化持續(xù)的時間對去春化效果的影響春化持續(xù)的時間對去春化效果的影響3. 足夠的水分，氧氣和作為呼吸底物的糖類足夠的水分，氧氣和作為呼吸底物的糖類 1. 大多數(shù)一年生植物在種子萌發(fā)或在植物生長大多數(shù)一年生植物在種子萌發(fā)或在植

8、物生長的任何時期中進(jìn)行；的任何時期中進(jìn)行； 2. 大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生植物，只大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生植物，只有當(dāng)幼苗生長到一定大小后才能感受低溫。有當(dāng)幼苗生長到一定大小后才能感受低溫。 春化作用的時期春化作用的時期春化作用的部位春化作用的部位 春化作用的部位春化作用的部位莖尖端的生長點（主要）莖尖端的生長點（主要） 莖尖端生長點周圍的幼葉莖尖端生長點周圍的幼葉GA與春化作用與春化作用春化作用春化作用春化作用的應(yīng)用春化作用的應(yīng)用3 光周期現(xiàn)象v1 光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和反應(yīng)類型光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和反應(yīng)類型v2 誘導(dǎo)開花的臨界日長誘導(dǎo)開花的臨界日長v3 光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)v4 光期與

9、暗期的作用光期與暗期的作用v5 光周期誘導(dǎo)開花的生理機制光周期誘導(dǎo)開花的生理機制v光周期刺激的感受和傳遞光周期刺激的感受和傳遞v光敏色素與成花誘導(dǎo)光敏色素與成花誘導(dǎo)v內(nèi)源生物鐘節(jié)律與光周期計時內(nèi)源生物鐘節(jié)律與光周期計時v6光周期現(xiàn)象的應(yīng)用光周期現(xiàn)象的應(yīng)用光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 19世紀(jì)世紀(jì)20年代美國馬里蘭州貝茨維爾農(nóng)業(yè)研究院年代美國馬里蘭州貝茨維爾農(nóng)業(yè)研究院的的Wrightman Garner和和Herry Allard發(fā)現(xiàn)美洲煙發(fā)現(xiàn)美洲煙草在夏季長日照下，株高達(dá)草在夏季長日照下，株高達(dá)35m時仍不開花；但時仍不開花；但在冬季溫室中栽培時，株高不到在冬季溫室中栽培時，株高不到1m即

10、可開花，而即可開花，而在冬季溫室內(nèi)補充人工光照延長光照時間后，則煙在冬季溫室內(nèi)補充人工光照延長光照時間后，則煙草保持營養(yǎng)生長狀態(tài)而不開花。草保持營養(yǎng)生長狀態(tài)而不開花。 植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)，稱為植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象（光周期現(xiàn)象（photoperiodism） 。長日植物長日植物(long-day plant, LDP):日照長度大日照長度大于其臨界日長時才能開花的植物于其臨界日長時才能開花的植物 小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、

11、桂花、天仙子等。山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。植物對光周期反應(yīng)的類型植物對光周期反應(yīng)的類型短日植物短日植物(short-day plant, SDP):日照長度短日照長度短于其臨界日長時才能開花的植物；于其臨界日長時才能開花的植物； 水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。梅、日本牽牛等。v日中性植物日中性植物(day-neutral plant, DNP):在任在任何日照長度條件下都能開花的植物；何日照長度條件下都能開花的植物； 黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君

12、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等子蘭、向日葵、蒲公英等中日性植物中日性植物(intermediate-day plant，IDP):只有在只有在一定長度的日照下才能開花，延長或縮短日照長度一定長度的日照下才能開花，延長或縮短日照長度均抑制其開花，如甘蔗開花要求均抑制其開花，如甘蔗開花要求11.5-12.5h的日照；的日照；長長-短日植物短日植物(long-short day plant, LSDP):花誘導(dǎo)過花誘導(dǎo)過程需要長日照，但花器官的形成則需要短日條件，程需要長日照，但花器官的形成則需要短日條件，如蘆薈；如蘆薈；短短-長日植物長日植物(short-long d

13、ay plant, SLDP):花誘導(dǎo)需花誘導(dǎo)需短日照，而花器官形成需長日條件，如白三葉草。短日照，而花器官形成需長日條件，如白三葉草。臨界日長（critical daylength）v臨界日長（臨界日長（critical daylength）是指晝夜周）是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照或誘期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照。導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照。v同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同同。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。熟品種為短日植物。 植

14、物植物在在達(dá)到達(dá)到一定生理年齡一定生理年齡時，時，經(jīng)過經(jīng)過足夠日數(shù)足夠日數(shù)的適宜的光周期的適宜的光周期處理處理，以后即使處于不適宜的光，以后即使處于不適宜的光周期條件下，周期條件下，仍然仍然能能保持這種刺激的效果而開花保持這種刺激的效果而開花，這種誘導(dǎo)效這種誘導(dǎo)效應(yīng)應(yīng)叫叫光周期誘導(dǎo)。光周期誘導(dǎo)。 光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)( (photoperiodic induction) ) 植物名稱植物名稱 24h周期中的臨界日長周期中的臨界日長 最少誘導(dǎo)周期數(shù)最少誘導(dǎo)周期數(shù) 長日植物：天仙子長日植物：天仙子 11.5 h 23 d 毒毒 麥麥 11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d 白芥菜白芥菜 1

15、4 h 1 d短日植物：菊短日植物：菊 花花 16 h 12 d 高涼菜高涼菜 12 h 2 d 蒼蒼 耳耳 15.5 h 1 d 大豆（北京）大豆（北京） 13.514h 23 dv一般而言，增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速一般而言，增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目?；ㄔ陌l(fā)育，增加花的數(shù)目。v長日植物開花所需的日照長度并不一定長于短日植長日植物開花所需的日照長度并不一定長于短日植物所需要的日照長度。物所需要的日照長度。 臨界暗期：是指在晝夜周期中長日植物能臨界暗期：是指在晝夜周期中長日植物能夠開花的最長暗期長度或短日植物能夠開花夠開花的最長暗期長度或短日植物能夠開花的最

16、短暗期長度。的最短暗期長度。 光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用 植物通過衡量夜長來監(jiān)測日長植物通過衡量夜長來監(jiān)測日長 苔兒屬晚櫻科植物中斷暗期的中斷暗期的時間也很重時間也很重要，一般來要，一般來說，在暗期說，在暗期的中間給予的中間給予閃光最重要。閃光最重要。對植物的成花反應(yīng)來說對植物的成花反應(yīng)來說, ,暗期起決定性的作用暗期起決定性的作用, ,但光期也必不可少。但光期也必不可少。光周期刺激的感受和傳遞光周期刺激的感受和傳遞苔兒屬紫蘇蒼耳屬植物v感受光周期刺激的部位：葉片感受光周期刺激的部位：葉片v植物的成花部位：莖尖端的生長點植物的成花部位：莖尖端的生長點v嫁接實驗證實了可轉(zhuǎn)運的成花刺激物的存在嫁

17、接實驗證實了可轉(zhuǎn)運的成花刺激物的存在v長日植物矮長日植物矮牽牛嫁接到牽牛嫁接到未春化的天未春化的天仙子上，在仙子上，在長日條件下長日條件下二者均開花二者均開花矮牽牛天仙子v無論是光周期現(xiàn)象還是春化過程均有開花刺無論是光周期現(xiàn)象還是春化過程均有開花刺激物的形成，對于成花誘導(dǎo)來說，春化作用激物的形成，對于成花誘導(dǎo)來說，春化作用與光周期反應(yīng)往往是相互關(guān)聯(lián)的。與光周期反應(yīng)往往是相互關(guān)聯(lián)的。長日品種日中品種v植物中有與開花刺激物作用相反的物質(zhì)，即植物中有與開花刺激物作用相反的物質(zhì)，即開花抑制劑的存在。開花抑制劑的存在。光敏色素與成花誘導(dǎo)v 間斷暗期以紅光最有效，藍(lán)光效果很差，間斷暗期以紅光最有效，藍(lán)光效

18、果很差，綠光幾乎無效。如果在照射紅光之后再立即綠光幾乎無效。如果在照射紅光之后再立即照射遠(yuǎn)紅光，就不能產(chǎn)生間斷暗期的作用，照射遠(yuǎn)紅光，就不能產(chǎn)生間斷暗期的作用，暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。光還是遠(yuǎn)紅光。光敏色素與成花誘導(dǎo)光周期理論的應(yīng)用春分春分夏至夏至秋分秋分日日長長冬至冬至冬至冬至南南 SDP 北北南南 LDP 北北開花遲開花遲開花遲開花遲開花早開花早開花早開花早v對于麻類、煙草等以收獲營養(yǎng)器管為目的的短日對于麻類、煙草等以收獲營養(yǎng)器管為目的的短日植物來說，增產(chǎn)的途經(jīng)往往是延遲其開花，如南植物來說，增產(chǎn)的途經(jīng)往往是延遲其開花，如南

19、麻北種，即可利用生長季節(jié)的日照較長抑制其開麻北種，即可利用生長季節(jié)的日照較長抑制其開花，使?fàn)I養(yǎng)器官莖稈生長旺盛，從而提高麻的產(chǎn)花，使?fàn)I養(yǎng)器官莖稈生長旺盛，從而提高麻的產(chǎn)量和質(zhì)量。量和質(zhì)量。猩猩木/一品紅4 花器官形成及性別分化v4.1 成花誘導(dǎo)假說成花誘導(dǎo)假說v4.2 花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型模型v4.3 影響花器官形成的條件影響花器官形成的條件v4.4 植物性別的分化植物性別的分化誘導(dǎo)開花的幾種經(jīng)典假說誘導(dǎo)開花的幾種經(jīng)典假說 1.成花素假說（柴拉軒，成花素假說（柴拉軒，1958） 他認(rèn)為成花素是由形成莖所必需的赤霉素和形成他認(rèn)為成花素是由形成莖所必需

20、的赤霉素和形成花所必需的開花素（花所必需的開花素（anthesins）兩種互補的活性）兩種互補的活性物質(zhì)所組成，即植物體內(nèi)存在赤霉素和開花素兩種物質(zhì)所組成，即植物體內(nèi)存在赤霉素和開花素兩種物質(zhì)時，才能開花。物質(zhì)時，才能開花。 開花抑制物假說v 植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花。但幾種開花抑制物，從而使植物不能開花。但有關(guān)開花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。有關(guān)開花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。 碳氮比假說v Klebs等等(20世紀(jì)初期世紀(jì)初期)：植物體內(nèi)：植物體內(nèi)C/N比高時，植比高時，植株就開花；而比值低時，植株就不開花。株就開花；而

21、比值低時，植株就不開花。v 但后來的研究卻發(fā)現(xiàn)，但后來的研究卻發(fā)現(xiàn)，C/N比高時，僅對那些長日比高時，僅對那些長日植物或日中性植物的開花有促進(jìn)作用，但對短日植植物或日中性植物的開花有促進(jìn)作用，但對短日植物如菊花、大豆等而言，情況并非如此。物如菊花、大豆等而言，情況并非如此。 v近年來提出了多因子控制模型，目前已分別近年來提出了多因子控制模型，目前已分別在擬南芥和金魚草的突變體中克隆到一系列在擬南芥和金魚草的突變體中克隆到一系列控制開花過程的基因，進(jìn)一步證實了多因子控制開花過程的基因，進(jìn)一步證實了多因子控制模型?？刂颇Ｐ?。擬南芥成花誘導(dǎo)的多因子途徑：擬南芥成花誘導(dǎo)的多因子途徑：光周期途徑光周期途

22、徑自主自主/春化途徑春化途徑能量（蔗糖）途徑能量（蔗糖）途徑赤霉素途徑赤霉素途徑FD：轉(zhuǎn)錄因子：轉(zhuǎn)錄因子FLC:開花抑制因子基因；開花抑制因子基因；FT、SOC1：開花信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑整合因子基因；：開花信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑整合因子基因；AP1、LFY：花分生組織決定基因：花分生組織決定基因從調(diào)控機制上可以劃分為兩組：從調(diào)控機制上可以劃分為兩組：一是通過抑制開花抑制基因一是通過抑制開花抑制基因FLC的表達(dá)；二的表達(dá)；二是直接通過激活或促進(jìn)整合因子基因的表達(dá)是直接通過激活或促進(jìn)整合因子基因的表達(dá)同源異形突變（homeotic mutation） v由于基因突變而引起器官錯位的變化稱為同源異形由于基因突變而引

23、起器官錯位的變化稱為同源異形突變突變 v擬南芥有擬南芥有5種決定花器官特征的基因：種決定花器官特征的基因：Apetalal(AP1)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和和Agamous(AG)。 “ABC”模型v“ABC”模型的要點是，正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)的形成模型的要點是，正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)的形成是由是由A、B、C三類基因的共同作用而完成的，如果三類基因的共同作用而完成的，如果其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。 vColombo L.等等

24、(1995)分離得到一種在矮牽牛分離得到一種在矮牽牛胚珠中專一性表達(dá)的成花結(jié)合蛋白參與胚珠胚珠中專一性表達(dá)的成花結(jié)合蛋白參與胚珠的發(fā)育，并命名為的發(fā)育，并命名為D基因，將基因，將ABC模型修正模型修正為為ABCD模型。模型。Theissen G. (2001)在擬南在擬南芥中發(fā)現(xiàn)與芥中發(fā)現(xiàn)與A-、B-、C-基因一起參與萼片發(fā)基因一起參與萼片發(fā)育的育的E-基因，基因，ABC模型被修正為模型被修正為ABCDE模模型。型。(1)內(nèi)因內(nèi)因 營養(yǎng)狀況營養(yǎng)狀況 激素平衡激素平衡(2)外因外因 光照光照 溫度溫度 水分水分 營養(yǎng)營養(yǎng)影響花器官形成的條件影響花器官形成的條件營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)

25、。是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。C/N（碳水化合物（碳水化合物/含氮化合物）高有利于開含氮化合物）高有利于開花?；ā＜に仄胶饧に仄胶鉅I養(yǎng)缺乏時，激素的平衡受營養(yǎng)狀況的影響。營養(yǎng)缺乏時，激素的平衡受營養(yǎng)狀況的影響。光照時間長，光強大，有機物合成多則有利光照時間長，光強大，有機物合成多則有利于開花。果樹的修剪就是通過調(diào)節(jié)光照而有于開花。果樹的修剪就是通過調(diào)節(jié)光照而有利于花芽分化。利于花芽分化。一般植物在一定溫度范圍內(nèi)，當(dāng)溫度升高，一般植物在一定溫度范圍內(nèi)，當(dāng)溫度升高，花芽分化加快?；ㄑ糠只涌?。 溫度：溫度： 水分水分： 物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)N過多、過少都不利于花芽分化，過多、過少都不利于花芽分化，P促進(jìn)花芽

26、分促進(jìn)花芽分化化 光照：光照：雌雄蕊分化期土壤水分不足，則花的形成減緩雌雄蕊分化期土壤水分不足，則花的形成減緩植物的性別分化植物的性別分化(sex differentiation)雌雄個體的生理差異v 雌雄異株植物的兩類個體間有明顯的差異雌雄異株植物的兩類個體間有明顯的差異v如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸速率高于雌株；如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸速率高于雌株；v一般植物雄株的過氧化氫酶的活性比雌株高約一般植物雄株的過氧化氫酶的活性比雌株高約50%70；v許多植物雌株的許多植物雌株的RNA含量、葉綠素、胡蘿卜素和碳水化合物含量、葉綠素、胡蘿卜素和碳水化合物的含量都高于雄株；的含量都

27、高于雄株；v大麻雌株葉片中的大麻雌株葉片中的IAA含量較高，而雄株葉片中含量較高，而雄株葉片中GA含量較高含量較高；在雌雄異株的野生葡萄中，雌株的；在雌雄異株的野生葡萄中，雌株的CTK含量高于雄株。含量高于雄株。（1）遺傳控制）遺傳控制 （2）年齡）年齡 （3）環(huán)境條件）環(huán)境條件 光周期、溫周期和營養(yǎng)條件。光周期、溫周期和營養(yǎng)條件。（4）植物激素）植物激素性別分化的調(diào)控性別分化的調(diào)控 性別決定的遺傳調(diào)控機制性別決定的遺傳調(diào)控機制一類是植物染色體中具有明顯可以分辨出的一類是植物染色體中具有明顯可以分辨出的與性別決定作用有關(guān)的染色體，即性染色體，與性別決定作用有關(guān)的染色體，即性染色體，常見于雌雄異

28、株植物；另一類是沒有明顯可常見于雌雄異株植物；另一類是沒有明顯可辨的性染色體，相關(guān)基因分散在染色體組中辨的性染色體，相關(guān)基因分散在染色體組中的染色體上。的染色體上。v在雌雄同株異花植物中，在同一植株上產(chǎn)生在雌雄同株異花植物中，在同一植株上產(chǎn)生不同性別的花，是由相關(guān)的性基因控制在何不同性別的花，是由相關(guān)的性基因控制在何時何處產(chǎn)生雄花或雌花。時何處產(chǎn)生雄花或雌花。 在雌雄同株植物中，一般是雄花先開，然后在雌雄同株植物中，一般是雄花先開，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單純雌是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單純雌花。花。 植株年齡與性別表達(dá)植株年齡與性別表達(dá) 1.光周期，光周期， 一般短日照促進(jìn)

29、短日植物多開雌花，一般短日照促進(jìn)短日植物多開雌花，長日植物多開雄花，而長日照則促使長日植物多開長日植物多開雄花，而長日照則促使長日植物多開雌花，短日植物多開雄花。雌花，短日植物多開雄花。 2.營養(yǎng)因素，營養(yǎng)因素， 土壤中氮肥和水分充足時，一般土壤中氮肥和水分充足時，一般促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時，則促進(jìn)雄促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時，則促進(jìn)雄花分化?；ǚ只?。 3.溫度，特別是夜間溫度，影響植物性別分化。溫度，特別是夜間溫度，影響植物性別分化。 影響植物性別分化的環(huán)境條件影響植物性別分化的環(huán)境條件v植物激素，生長素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的植物激素，生長素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而

30、赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。 5 受精生理受精生理v5.1花粉的化學(xué)組成及作用花粉的化學(xué)組成及作用v5.2花粉和柱頭的生活力花粉和柱頭的生活力v5.2花粉和柱頭的相互識別花粉和柱頭的相互識別v5.3 自交不親合性自交不親合性v5.4 克服不親合性的途徑克服不親合性的途徑花粉的化學(xué)組成及作用花粉的化學(xué)組成及作用v花粉粒外壁較厚，由纖維素、角質(zhì)和孢粉素組成；花粉粒外壁較厚，由纖維素、角質(zhì)和孢粉素組成；內(nèi)壁較薄，由果膠質(zhì)和胼胝質(zhì)組成。內(nèi)壁較薄，由果膠質(zhì)和胼胝質(zhì)組成。v花粉外壁有很多來自孢子體細(xì)胞絨氈層的蛋白，如花粉外壁有很多來自孢子體細(xì)胞絨氈層的蛋白，如糖蛋白。糖蛋白。v

31、花粉中含有大量的碳水化合物、脂類和氨基酸，可花粉中含有大量的碳水化合物、脂類和氨基酸，可溶性糖的種類和含量與花粉的生活力有關(guān)；花粉中溶性糖的種類和含量與花粉的生活力有關(guān)；花粉中含有較多的游離氨基酸和酰胺，其中特別是脯氨酸含有較多的游離氨基酸和酰胺，其中特別是脯氨酸含量高；花粉內(nèi)有多種酶類及植物激素，其中生長含量高；花粉內(nèi)有多種酶類及植物激素，其中生長素含量最高。素含量最高。花粉和柱頭的生活力v 不同植物花粉的生活力存在很大差異不同植物花粉的生活力存在很大差異v禾谷類作物的花粉壽命很短，如小麥花粉在花禾谷類作物的花粉壽命很短，如小麥花粉在花藥開裂藥開裂5h后生活力降低到后生活力降低到6.4%，玉

32、米花粉的壽，玉米花粉的壽命也僅命也僅1d多。多。v果樹的花粉壽命較長，可維持幾周到幾月。果樹的花粉壽命較長，可維持幾周到幾月。v花粉生活力的降低主要是由于高強度的呼吸花粉生活力的降低主要是由于高強度的呼吸導(dǎo)致花粉的養(yǎng)分消耗過度所致導(dǎo)致花粉的養(yǎng)分消耗過度所致 v花粉中內(nèi)含物的數(shù)量和組分與花粉育性密切花粉中內(nèi)含物的數(shù)量和組分與花粉育性密切相關(guān)。凡是可育花粉，其內(nèi)含物中淀粉、蔗相關(guān)。凡是可育花粉，其內(nèi)含物中淀粉、蔗糖特別是脯氨酸的含量較高，遇碘變藍(lán)色。糖特別是脯氨酸的含量較高，遇碘變藍(lán)色。影響花粉生活力的外界條件v 1.濕度濕度 30%40% 2.溫度溫度 最適溫度為最適溫度為15。 3.CO2和和

33、O2的相對含量的相對含量 柱頭的生理特點v濕潤型柱頭，表面有表皮細(xì)胞的分泌物，呈濕潤型柱頭，表面有表皮細(xì)胞的分泌物，呈酸性，可黏著花粉并識別花粉；酸性，可黏著花粉并識別花粉；v干燥型柱頭，不產(chǎn)生分泌物，由表皮細(xì)胞外干燥型柱頭，不產(chǎn)生分泌物，由表皮細(xì)胞外表面的蛋白質(zhì)膜識別花粉。表面的蛋白質(zhì)膜識別花粉。v柱頭的生活力一般能維持一周左右。柱頭的生活力一般能維持一周左右。v水稻柱頭的生活能力在一般情況下能持續(xù)水稻柱頭的生活能力在一般情況下能持續(xù)6-7 d，但，但其承受花粉的能力以開花當(dāng)日最強。其承受花粉的能力以開花當(dāng)日最強。v小麥柱頭在麥穗從葉鞘抽出三分之二時就開始有承小麥柱頭在麥穗從葉鞘抽出三分之二

34、時就開始有承受花粉的能力，麥穗完全抽出后第受花粉的能力，麥穗完全抽出后第3天結(jié)實率最高天結(jié)實率最高，到第，到第6天則下降，但可持續(xù)到第天則下降，但可持續(xù)到第9天。天?；ǚ酆椭^的相互識別v 花粉的識別物質(zhì)：外壁蛋白中的糖蛋白；花粉的識別物質(zhì)：外壁蛋白中的糖蛋白；v 柱頭的識別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄柱頭的識別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜。膜。 v如果雙方是親和的，花粉管尖端產(chǎn)生能溶解如果雙方是親和的，花粉管尖端產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶（角質(zhì)酶柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶（角質(zhì)酶, cutinase），使花粉管穿過柱頭而生長，直至受精。，使花粉管穿過柱頭而生長，直至受精。v如果是不親

35、和的，柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生如果是不親和的，柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生胼胝質(zhì)（胼胝質(zhì)（callose），阻礙花粉管穿入柱頭，），阻礙花粉管穿入柱頭，花粉管無法繼續(xù)生長，使受精失敗?；ǚ酃軣o法繼續(xù)生長，使受精失敗。植物的雙受精過程植物的雙受精過程花粉柱頭的親和性花粉柱頭的親和性v 花粉的萌發(fā)和花粉花粉的萌發(fā)和花粉管的生長，表現(xiàn)出群管的生長，表現(xiàn)出群體效應(yīng)（體效應(yīng)（population effect），即單位面積），即單位面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，花粉管的萌發(fā)和生長花粉管的萌發(fā)和生長越好越好 ?；ǚ酃艿亩ㄏ蛏Lv在受精過程中，胚珠與子房的呼吸速率提高，雌蕊在受精過程中，胚珠與子房的呼

36、吸速率提高，雌蕊生長素含量顯著增加，子房成為競爭力很強的庫。生長素含量顯著增加，子房成為競爭力很強的庫。自交不親和性v許多植物的花粉落在同花的雌蕊柱頭上不能許多植物的花粉落在同花的雌蕊柱頭上不能成功受精，植物的這種特性稱為自交不親和成功受精，植物的這種特性稱為自交不親和性（性（self-incompatibility)。 孢孢子體型不親和性子體型不親和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) 發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管不能穿過柱頭乳突細(xì)胞的角發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管不能穿過柱頭乳突細(xì)胞的角質(zhì)層，見于十字花科、菊科等。質(zhì)層，見于十字花科、菊科等。配

37、子體型不親和性配子體型不親和性 (gametophytic self -incompatibility,GSI) 不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后 , 中途生長停頓、破裂中途生長停頓、破裂，如如茄科、禾本科等茄科、禾本科等 。不親和性不親和性 (incompatibility) 自交不親和自交不親和-半半數(shù)數(shù)以上以上 遠(yuǎn)緣雜交不親和性遠(yuǎn)緣雜交不親和性-普遍普遍 被子植物 1 1）花粉蒙導(dǎo)）花粉蒙導(dǎo) (mentor pollen)(mentor pollen)法法在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭

38、，從而達(dá)到受粉的目的。從而達(dá)到受粉的目的。 2 2）物理化學(xué)處理法）物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。 3 3）重復(fù)授粉）重復(fù)授粉 超量授粉，干擾識別反應(yīng)超量授粉，干擾識別反應(yīng) 1 1 破壞識別物質(zhì)或抑制識別反應(yīng)破壞識別物質(zhì)或抑制識別反應(yīng) 克服不親和性的途徑1 1）組織培養(yǎng)）組織培養(yǎng) 利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2 2）細(xì)胞雜交）細(xì)胞雜交 1 1）蕾期授粉法）蕾期授粉法 雌蕊識別蛋白尚未形成雌蕊識別蛋白尚未形成2 2）延期授粉法）延期授粉法 柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對花柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對花粉萌發(fā)，花粉管生長抑制作用降低粉萌發(fā)，花粉管生長抑制作用降低 2 避開雌蕊中識別物質(zhì)的活性期避開雌蕊中識別物質(zhì)的活性期 3 去除識別反應(yīng)組織去除識別反應(yīng)組織