沈陽藥科大學(xué)生物化學(xué)—— 生物氧化PPT課件

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1、物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化稱物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化稱生物氧化生物氧化，主，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時逐步釋要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時逐步釋放能量，最終生成放能量，最終生成CO2 和和 H2O的過程。的過程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱能熱能* * 生物氧化的概念生物氧化的概念 第1頁/共72頁* * 生物氧化與體外氧化之相同點(diǎn)生物氧化與體外氧化之相同點(diǎn) 生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。的一般規(guī)律。 質(zhì)在體內(nèi)外氧化時所消耗的氧量

2、、最終產(chǎn)物（質(zhì)在體內(nèi)外氧化時所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（CO2，H2O）和釋放能量）和釋放能量均相同。均相同。第2頁/共72頁w是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中（體是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中（體溫，溫，pH接近中性），在一系列接近中性），在一系列酶促反應(yīng)逐步進(jìn)行，能量逐步酶促反應(yīng)逐步進(jìn)行，能量逐步釋放有利于有利于機(jī)體捕獲能釋放有利于有利于機(jī)體捕獲能量，提高量，提高ATP生成的效率。生成的效率。w進(jìn)行廣泛的加水脫氫反應(yīng)使物進(jìn)行廣泛的加水脫氫反應(yīng)使物質(zhì)能間接獲得氧，并增加脫氫質(zhì)能間接獲得氧，并增加脫氫的機(jī)會；脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)的機(jī)會；脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生生H2O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。* * 生物氧

3、化與體外氧化之不同點(diǎn)生物氧化生物氧化體外氧化體外氧化w能量是突然釋放的。能量是突然釋放的。 w產(chǎn)生的產(chǎn)生的CO2、H2O由物質(zhì)由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。合生成。第3頁/共72頁糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi ATP * * 生物氧化的一般過程第4頁/共72頁第一節(jié)第一節(jié) 生成生成ATP的氧化體系的氧化體系The Oxidation System of ATP Producing第5頁/共72頁定義定義代謝物脫下的成對氫原子（代謝物脫下的成對氫原子（2H）通過多種

4、）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶稱為氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶稱為呼吸鏈呼吸鏈(respiratory chain)又稱又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron transfer chain)。組成組成遞氫體和電子傳遞體（遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+ + 2e） 一、呼吸鏈一、呼吸鏈第6頁/共72頁（一）呼吸鏈的組成（一）呼吸鏈的組成四種具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體四種具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體(complex) * * 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四種復(fù)合體中。均不包含在上述四種復(fù)合

5、體中。人線粒體呼吸鏈復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶輔基輔基FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)394 1013 復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶輔基輔基FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)

6、e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)394 1013 第7頁/共72頁呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置第8頁/共72頁 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 e-e-e-e-e-第9頁/共72頁1. 復(fù)合體: NADH-泛醌還原酶u 功能功能: 將電子從將電子從NADH傳遞給泛醌傳遞給泛醌 (ubiquinone) 復(fù)合體復(fù)合體NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3;

7、 Fe-SN-2 第10頁/共72頁NAD+和NADP+的結(jié)構(gòu)R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+第11頁/共72頁NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互轉(zhuǎn)變氧化還原反應(yīng)時變化發(fā)生在五價氮和三價氮之間。氧化還原反應(yīng)時變化發(fā)生在五價氮和三價氮之間。第12頁/共72頁FMN結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪環(huán)，氧化還原反結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪環(huán)，氧化還原反應(yīng)時不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是應(yīng)時不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是FMN 。第13頁/共72頁鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇(Fe-S)含有等量鐵原子和硫原子，其中鐵原含有等量鐵原子和硫原子，其中鐵原子可進(jìn)行子可進(jìn)行F

8、e2+ Fe3+e 反應(yīng)傳遞電子。反應(yīng)傳遞電子。 表示無機(jī)硫表示無機(jī)硫 第14頁/共72頁 鐵硫蛋白 無機(jī)硫無機(jī)硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫第15頁/共72頁泛醌（輔酶泛醌（輔酶Q, CoQ, Q）由多個異戊二烯連接形成較長的疏水側(cè)鏈）由多個異戊二烯連接形成較長的疏水側(cè)鏈（人（人CoQ10），氧化還原反應(yīng)時可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌。），氧化還原反應(yīng)時可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌。第16頁/共72頁復(fù)合體復(fù)合體的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2還原型還原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2第17頁/共72頁2. 復(fù)合體: : 琥珀酸- -泛醌還原酶u 功能功能 將電子從琥珀酸

9、傳遞給泛醌將電子從琥珀酸傳遞給泛醌 復(fù)合體復(fù)合體琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 第18頁/共72頁細(xì)細(xì) 胞胞 色色 素素細(xì)胞色素是一類以鐵鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類，根據(jù)它們細(xì)胞色素是一類以鐵鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類。吸收光譜不同而分類。第19頁/共72頁第20頁/共72頁第21頁/共72頁3. 復(fù)合體: 泛醌-細(xì)胞色素c還原酶 u 功能：功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素c 復(fù)合體復(fù)合體QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1第22頁/共72頁第23頁/共

10、72頁4. 復(fù)合體: 細(xì)胞色素c氧化酶u 功能：功能：將電子從細(xì)胞色素將電子從細(xì)胞色素c傳遞給氧傳遞給氧 復(fù)合體復(fù)合體還原型還原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位將電子交給形成的活性部位將電子交給O2。第24頁/共72頁第25頁/共72頁 由以下實驗確定由以下實驗確定 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 拆開和重組拆開和重組 特異抑制劑阻斷特異抑制劑阻斷 還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧（二）呼吸鏈成分的排列順序第26頁/共72頁1. NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH 復(fù)合體復(fù)合體Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O22.

11、琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸 復(fù)合體復(fù)合體 Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O2第27頁/共72頁NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈第28頁/共72頁氧氧化化還還原原對對E (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10）Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+ / Fe2+0.29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0

12、.82呼呼吸吸鏈鏈中中各各種種氧氧化化還還原原對對的的標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)氧氧化化還還原原電電位位第29頁/共72頁電子傳遞鏈第30頁/共72頁 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化* 定義定義氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)是指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ADP磷酸磷酸化，生成化，生成ATP，又稱為，又稱為偶聯(lián)磷酸化偶聯(lián)磷酸化。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分是底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP

13、的過程。的過程。第31頁/共72頁（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位：氧化磷酸化偶聯(lián)部位：復(fù)合體復(fù)合體、根據(jù)自由能變化和根據(jù)自由能變化和P/O比值比值G=-nFE 第32頁/共72頁線線粒粒體體離離體體實實驗驗測測得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸鏈鏈的的組組成成P/O比比值值可可能能生生成成的的 ATP數(shù)數(shù) -羥羥丁丁酸酸NAD+復(fù)復(fù)合合體體CoQ復(fù)復(fù)合合體體2.42.8 3Cyt c復(fù)復(fù)合合體體O2琥琥珀珀酸酸復(fù)復(fù)合合體體CoQ復(fù)復(fù)合合體體1.7 2Cyt c復(fù)復(fù)合合體體O2抗抗壞壞血血酸酸Cyt c復(fù)復(fù)合合體體O20.88 1細(xì)細(xì)

14、胞胞色色素素c (Fe2+) 復(fù)復(fù)合合體體O20.61-0.68 1第33頁/共72頁ATPATP ATP 氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位電子傳遞鏈自由能變化區(qū)段區(qū)段電位變化電位變化(E)自由能變化自由能變化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能第34頁/共72頁（二）（二） 氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理1. 化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說(chemiosmotic hypothesi

15、s) 電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子（電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子（H+）從線）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動流時驅(qū)動ADP與與Pi生成生成ATP。 第35頁/共72頁線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì) 線粒體膜線粒體膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化學(xué)滲透假說簡單示意圖第36頁/共72頁化學(xué)滲透假說目 錄第37頁/共72頁 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀

16、酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化學(xué)滲透假說詳細(xì)示意圖第38頁/共72頁2. ATP合酶合酶由 親 水 部 分由 親 水 部 分 F1（33亞基亞基 ）和疏）和疏水部分水部分 F0（a1b2c912亞亞基）組成。基）組成。ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖第39頁/共72頁當(dāng)當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)順濃度遞度經(jīng)F0中中a亞基和亞基和c亞基之間亞基之間回流時，回流時，亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個個亞基的構(gòu)象發(fā)生亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。改變。ATP合酶的工作機(jī)制第40頁

17、/共72頁三、影響氧化磷酸化的因素三、影響氧化磷酸化的因素1. 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。2. 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。如：解偶聯(lián)蛋白如：解偶聯(lián)蛋白 3. 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 對電子傳遞及對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制劑第41頁/共72頁魚藤酮魚藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A異戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)第

18、42頁/共72頁不同底物和抑制劑對線粒體氧耗的影響第43頁/共72頁解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體）Cyt cQ胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián)解偶聯(lián) 蛋白蛋白熱能熱能 ADP+Pi ATP 第44頁/共72頁 寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止質(zhì)子從可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖第45頁/共72頁（二）（二）ADP的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)作用呼吸控制率呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR)（三）甲狀腺激素（三）甲狀腺激素Na+,K+ATP酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)均增加。酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)

19、均增加。（四）線粒體（四）線粒體DNA突變突變 與線粒體與線粒體DNA病及衰老有關(guān)。病及衰老有關(guān)。第46頁/共72頁電子傳遞鏈及氧化 磷酸化系統(tǒng)概貌H+ 跨膜跨膜質(zhì)子電化學(xué)質(zhì)子電化學(xué)梯度；梯度；H+m內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)H+；H+c 內(nèi)內(nèi)膜胞液側(cè)膜胞液側(cè)H+目 錄第47頁/共72頁四、四、ATP高能磷酸鍵與高能磷酸化合物 u高能磷酸鍵高能磷酸鍵水解時釋放的能量大于水解時釋放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯鍵，常表示為的磷酸酯鍵，常表示為 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物含有高能磷酸鍵的化合物第48頁/共72頁第49頁/共72頁 核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP

20、ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP第50頁/共72頁肌酸激酶的作用磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。第51頁/共72頁 ATP的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 機(jī)械能機(jī)械能( (肌肉收縮肌肉收縮) )滲透能滲透能( (物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運(yùn)) ) 化學(xué)能化學(xué)能( (合成代謝合成代謝) )電能電能( (生物電生物電) )熱能熱能( (維持體溫維持體溫

21、) )生物體內(nèi)能量的儲存和利用都以生物體內(nèi)能量的儲存和利用都以ATP為中為中心。心。第52頁/共72頁五、通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)五、通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體外膜通透性高，線粒體對物質(zhì)通線粒體外膜通透性高，線粒體對物質(zhì)通過的選擇性主要依賴于內(nèi)膜中不同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白過的選擇性主要依賴于內(nèi)膜中不同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transporter)對各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。對各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。第53頁/共72頁 線粒體內(nèi)膜的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 胞胞 漿漿線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果

22、酸蘋果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ADPATP 丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸檸檬酸檸檬酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂酰肉堿脂酰肉堿肉肉堿堿胞胞 漿漿線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白H2PO4H+H2PO4H+磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸 -酮

23、戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ADPATP 腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ADPATP 丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸丙酮酸OH-丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸檸檬酸檸檬酸三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸檸檬酸檸檬酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂酰肉堿脂酰肉堿肉肉堿堿肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂酰肉堿脂酰肉堿肉肉堿堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白功功

24、能能第54頁/共72頁（一）（一） 胞漿中胞漿中NADH的氧化的氧化胞漿中胞漿中NADH必須經(jīng)一定必須經(jīng)一定轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸進(jìn)入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。化。轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle)第55頁/共72頁1. - -磷酸甘油穿梭機(jī)制磷酸甘油穿梭機(jī)制 第56頁/共72頁 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 線粒體 內(nèi)膜 線粒體 外膜膜間隙 線粒體 基質(zhì)-磷酸甘油 脫氫酶 呼吸鏈

25、 磷酸二羥丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH第57頁/共72頁2. 蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭機(jī)制天冬氨酸穿梭機(jī)制第58頁/共72頁NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸-天冬氨酸 轉(zhuǎn)運(yùn)體蘋果酸-酮 戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體 -OOC-CH2-C-COO-OHH蘋果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二

26、酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸 蘋果酸 脫氫酶 谷草轉(zhuǎn) 氨酶 胞液 線粒體內(nèi)膜 基質(zhì) 呼吸鏈 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H第59頁/共72頁 （二）（二） 腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(adenine nucleotide transporter) 參與參與ADP與與ATP反向轉(zhuǎn)運(yùn)。反向轉(zhuǎn)運(yùn)。第60頁/共72頁ATP4- F0 F1 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 腺苷酸腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ADP3- H2

27、PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 第61頁/共72頁（三）線粒體蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（三）線粒體蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)外膜表面解折疊外膜表面解折疊 被位于外膜上的受體識別被位于外膜上的受體識別 轉(zhuǎn)移到總插入蛋白轉(zhuǎn)移到總插入蛋白 從氨基端開始通過線粒體內(nèi)、外膜之間的接觸位點(diǎn)從氨基端開始通過線粒體內(nèi)、外膜之間的接觸位點(diǎn) 進(jìn)入線粒體基質(zhì)進(jìn)入線粒體基質(zhì) 切除導(dǎo)向序列切除導(dǎo)向序列 第62頁/共72頁第二節(jié)第二節(jié) 其他氧化酶系其他氧化酶系The Others Oxidation Enzyme Systems第63頁/共72頁一、需氧脫氫酶和氧化酶 受受

28、氫氫體體輔輔酶酶（輔輔基基）產(chǎn)產(chǎn)物物不不需需氧氧脫脫氫氫酶酶輔輔酶酶需需氧氧脫脫氫氫酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O受受氫氫體體輔輔酶酶（輔輔基基）產(chǎn)產(chǎn)物物不不需需氧氧脫脫氫氫酶酶輔輔酶酶需需氧氧脫脫氫氫酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O第64頁/共72頁二、過氧化物酶體中的酶類二、過氧化物酶體中的酶類 （一）過氧化氫酶（一）過氧化氫酶(catalase)又稱觸酶，其輔基含又稱觸酶，其輔基含4 4個血紅素個血紅素2H2O2 2H2O + O2 過氧化氫酶過氧化氫酶 第65頁/共72頁（二）過氧化物酶(perioxidas

29、e)以血紅素為輔基，催化以血紅素為輔基，催化H2O2直接氧化酚類或胺類化合物直接氧化酚類或胺類化合物 R + H2O2 RO + H2O RH2+ H2O2 R + 2H2O 過氧化物酶過氧化物酶 過氧化物酶過氧化物酶 第66頁/共72頁反應(yīng)氧族反應(yīng)氧族超氧離子超氧離子(O2)、H2O2、羥自由基、羥自由基(OH)的統(tǒng)稱。的統(tǒng)稱。 三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶2O2+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 過氧化氫酶過氧化氫酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase)第67頁/共72頁 谷胱甘肽過氧化物酶 H2O2(ROOH) H

30、2O(ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ * * 此類酶可保護(hù)生物膜及血紅蛋白免遭損傷此類酶可保護(hù)生物膜及血紅蛋白免遭損傷 谷胱甘谷胱甘肽還原酶肽還原酶 3. 3. 含硒的谷胱甘肽過氧化物酶含硒的谷胱甘肽過氧化物酶 第68頁/共72頁四、微粒體中的酶類四、微粒體中的酶類 （一）加單氧酶(monoxygenase)* 催化的反應(yīng)：催化的反應(yīng)：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又稱混合功能氧化酶故又稱混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羥化酶或羥化酶(hydroxylase)。上述反應(yīng)需要上述反應(yīng)需要細(xì)胞色素細(xì)胞色素P450 (Cyt P450)參與。參與。第69頁/共72頁目 錄第70頁/共72頁（二）加雙氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2個氧原子加到底個氧原子加到底物中帶雙鍵的物中帶雙鍵的2個碳原子上。個碳原子上。ONH2NHNHOCOOHNH2CHO例例 如：如： (O2) 色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶第71頁/共72頁感謝您的觀看！第72頁/共72頁