植物生理學(xué)：第六章植物生長物質(zhì)

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1、植物的生長和發(fā)育植物的生長和發(fā)育What Is Growth?vGrowth is the increment in dry mass, volume, length, or area that results from the division, expansion, and differentiation of cells. vIncrement in dry mass may not, however, coincide with changes in each of these components of growth. For example, leaves often expand

2、 and roots elongate at night, when the entire plant is decreasing in dry mass because of carbon use in respiration. On the other hand, a tuber may gain dry mass without concomitant change in volume, as starch accumulates.v生長（生長（growth) ：植物干物質(zhì)或體積的增大：植物干物質(zhì)或體積的增大v發(fā)育（發(fā)育（development) ：植物體的構(gòu)造和機：植物體的構(gòu)造和機 能

3、從簡單到復(fù)雜的變化過程，它的表現(xiàn)就是細能從簡單到復(fù)雜的變化過程，它的表現(xiàn)就是細胞、組織和器官的分化（胞、組織和器官的分化（differentiation）。）。v形態(tài)建成（形態(tài)建成（morphogenesis)：在植物體發(fā)育：在植物體發(fā)育過程中，由于不同細胞逐漸向不同方向分化，過程中，由于不同細胞逐漸向不同方向分化，從而形成了具有各種特殊構(gòu)造和機能的細胞、從而形成了具有各種特殊構(gòu)造和機能的細胞、組織和器官，這個過程稱為形態(tài)建成。組織和器官，這個過程稱為形態(tài)建成。 細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(Signal transduction)v細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是指細胞耦聯(lián)各種

4、刺激信號是指細胞耦聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外源信號）與其引起的特定生（包括各種內(nèi)外源信號）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。細胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑細胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑IPIP3 3. .三磷酸肌醇；三磷酸肌醇；DG.DG.二酰甘油；二酰甘油； PKA.PKA.依賴依賴cAMPcAMP的蛋白激酶；的蛋白激酶；PK CaPK Ca2+2+ 依賴依賴CaCa2+2+的蛋白激酶；的蛋白激酶；PKC.PKC.依賴依賴CaCa2+2+與磷脂的蛋白激酶；與磷脂的蛋白激酶；PK CaPK Ca2+2+-CaM. -CaM. 依賴依賴CaCa2+2+-C

5、aM-CaM的蛋白激酶的蛋白激酶信號（signal)v物理信號物理信號v化學(xué)信號化學(xué)信號受體受體(receptor)v能夠特異地識別并結(jié)合信號、在細胞內(nèi)放大能夠特異地識別并結(jié)合信號、在細胞內(nèi)放大和傳遞信號的物質(zhì)。具特異性、高親和力和和傳遞信號的物質(zhì)。具特異性、高親和力和可逆性。可逆性。v細胞表面受體（細胞表面受體（cell surface receptor)v細胞內(nèi)受體細胞內(nèi)受體 (intracellular receptor)跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換(transmembrane transduction)v信號與細胞表面的受體結(jié)合之后，通過受體將信號信號與細胞表面的受體結(jié)合之后，通過受體將信

6、號傳遞進入細胞內(nèi)，這個過程稱為跨膜信號轉(zhuǎn)換。傳遞進入細胞內(nèi)，這個過程稱為跨膜信號轉(zhuǎn)換。vG蛋白連接受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換v雙元系統(tǒng)介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換雙元系統(tǒng)跨膜信號轉(zhuǎn)換途徑雙元系統(tǒng)跨膜信號轉(zhuǎn)換途徑 受體有受體有2個基本部分：個基本部分： 組氨酸蛋白激酶（組氨酸蛋白激酶（His protein kinase, HPK） 反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（response regulator protein, RR)胞內(nèi)信號傳遞系統(tǒng)胞內(nèi)信號傳遞系統(tǒng) 第二信使第二信使(secondary messenger) 鈣信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng) 肌醇磷脂信號系統(tǒng)肌醇磷脂信號系統(tǒng) v靜息態(tài)胞質(zhì)靜息

7、態(tài)胞質(zhì) Ca2+ 0.1umol / Lv細胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡中的細胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡中的Ca2+濃度要比胞濃度要比胞質(zhì)高質(zhì)高2 5個數(shù)量級個數(shù)量級v鈣感應(yīng)蛋白：鈣感應(yīng)蛋白：鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白( (CaM) ) 、鈣依賴型蛋、鈣依賴型蛋白激酶（白激酶（CDPK)以及鈣調(diào)磷酸酶以及鈣調(diào)磷酸酶B相似蛋白相似蛋白(CBL)植物細胞中植物細胞中Ca2+的運輸系統(tǒng)的運輸系統(tǒng) 鈣調(diào)素的三維結(jié)構(gòu)，所結(jié)合鈣調(diào)素的三維結(jié)構(gòu)，所結(jié)合的四個鈣離子用黑球表示的四個鈣離子用黑球表示 肌醇磷脂信號系統(tǒng)肌醇磷脂信號系統(tǒng)v質(zhì)膜中的三種存在形式：磷脂酰肌醇質(zhì)膜中的三種存在形式：磷脂酰肌醇( (PI) )、磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4

8、-4-磷酸磷酸( (PIP) )和磷脂酰肌醇和磷脂酰肌醇- -4,5-4,5-二磷酸二磷酸( (PIP2) )。 vIPIP3 3/Ca/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC IP IP3 3 ( (inositol triphosphate, , 肌醇三磷酸肌醇三磷酸) ) DAGDAG（diacylglycerol, 二酰甘油）二酰甘油） PKC PKC （protein kinase C, C, 蛋白激酶蛋白激酶C)C)IPIP3 3/Ca/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC雙信號系統(tǒng)雙信號系統(tǒng)蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化v蛋白激酶（蛋白激酶（pro

9、tein kinase, PK)，蛋白質(zhì)的磷酸化，蛋白質(zhì)的磷酸化 絲氨酸絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶、組氨酸激酶蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶、組氨酸激酶v蛋白磷酸酶（蛋白磷酸酶（protein phosphatase, PP)，蛋白質(zhì)的，蛋白質(zhì)的去磷酸化去磷酸化植物生長物質(zhì)的概念和種類植物生長物質(zhì)的概念和種類生長素類生長素類赤霉素類赤霉素類細胞分裂素類細胞分裂素類乙烯乙烯脫落酸脫落酸其它植物生長物質(zhì)其它植物生長物質(zhì)第八章第八章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)（植物生長物質(zhì)（plant growth substance）指具有調(diào)指具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)，包括節(jié)植物生長發(fā)育的一些

10、生理活性物質(zhì)，包括植物植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。植物激素（植物激素（plant hormone or phytohormone）是指）是指在在植物體合成植物體合成的、通常的、通常從合成部位運往作用部位從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的對植物的生長發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量微量（ 芽芽 莖莖 3.3.離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯。離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯。1.4 生長素的生理效應(yīng)0 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 根根 芽芽莖莖 生長素濃度（生長素濃度（mol/L） 不同器官對生長素的敏感性不同器官對生長

11、素的敏感性( (二二) )促進根的生長和形成促進根的生長和形成 促進插條不定根形成的主要作用是刺激了插條基部促進插條不定根形成的主要作用是刺激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。切口處細胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。金銀花金銀花梔子梔子 （三）對養(yǎng)分的調(diào)運作用（三）對養(yǎng)分的調(diào)運作用 生長素具有很強的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應(yīng)。利用這一特性，生長素具有很強的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應(yīng)。利用這一特性，用用IAAIAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。(四四) 生長素的其它效應(yīng)生長素的其它效應(yīng) 引起頂端優(yōu)勢引起頂端優(yōu)勢( (即

12、頂芽對側(cè)芽生長的抑制即頂芽對側(cè)芽生長的抑制) ) 誘導(dǎo)維管分化誘導(dǎo)維管分化 生長素還可推遲果實和葉片脫落、促進菠生長素還可推遲果實和葉片脫落、促進菠蘿開花、誘導(dǎo)單性結(jié)實等蘿開花、誘導(dǎo)單性結(jié)實等。黃瓜莖組織中黃瓜莖組織中IAAIAA誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用 1.5 1.5 生長素的作用機理生長素的作用機理將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長素的溶液中，發(fā)現(xiàn)將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長素的溶液中，發(fā)現(xiàn)101015min15min后切段開始迅速伸長，同時介質(zhì)的后切段開始迅速伸長，同時介質(zhì)的pHpH下降。下降。 將胚芽鞘切段放入不含將胚芽鞘切段放入不含IAAIAA的

13、的pH3.23.5的緩沖溶液中，的緩沖溶液中，則則1min1min后可檢測出切段的伸長。后可檢測出切段的伸長。酸生長理論酸生長理論, Rayle and Cleland，1970綠色的莖切斷能夠響應(yīng)綠色的莖切斷能夠響應(yīng)IAA，但對酸的響應(yīng)很弱；，但對酸的響應(yīng)很弱；酸刺激胚芽鞘產(chǎn)生短暫的生長效應(yīng)，其速率在酸刺激胚芽鞘產(chǎn)生短暫的生長效應(yīng)，其速率在30-60分達到最高，之后，生長速率保持恒定或分達到最高，之后，生長速率保持恒定或緩慢下降。緩慢下降?；蚣せ罴僬f基因激活假說當當IAAIAA與受體蛋白結(jié)合后，激活細胞內(nèi)的第二信使，與受體蛋白結(jié)合后，激活細胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細胞核內(nèi)，使處于抑制

14、狀態(tài)的基因并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNAmRNA和蛋和蛋白質(zhì)，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。白質(zhì)，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。 Wall-loosening protein1.6生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)目前已發(fā)現(xiàn)的目前已發(fā)現(xiàn)的2類生長素受體類生長素受體生長素結(jié)合蛋白生長素結(jié)合蛋白1（auxin-binding protein 1, ABP1)運輸抑制劑響應(yīng)蛋白運輸抑制劑響應(yīng)蛋白1(transport inhibitor response 1, TIR1)2 赤霉素(gibberellin

15、,GA)類v2.1 赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素的發(fā)現(xiàn)v2.2 赤霉素的結(jié)合物和運輸赤霉素的結(jié)合物和運輸v2.3 赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成v2.4赤霉素的生理效應(yīng)赤霉素的生理效應(yīng)2.1 赤霉素的發(fā)現(xiàn) 赤霉素是日本人黑澤英一（赤霉素是日本人黑澤英一（Kurosawa E）于）于1926年在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，惡苗病是由年在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，惡苗病是由于稻苗感染了藤倉赤霉菌于稻苗感染了藤倉赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后后由其分泌物所引起的。由其分泌物所引起的。1935年，年，Yabuta成功地成功地分離出這種物質(zhì)，稱為赤霉素分離出這種物質(zhì)，稱為赤霉素(gibberel

16、lin，GA)。 v赤霉素廣泛分布于植物界。已發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物界。已發(fā)現(xiàn)136136種種赤霉素，并按其赤霉素，并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵憺閷⑵鋵憺镚AGA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3GAGA136136。因此，赤霉素是植。因此，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。物激素中種類最多的一種激素。赤霉素是一種雙萜，赤霉素是一種雙萜，由由4 4個異戊二烯單位組個異戊二烯單位組成，基本結(jié)構(gòu)是成，基本結(jié)構(gòu)是赤霉赤霉素烷，素烷，可分為可分為19-C19-C和和20-C20-C赤霉素。最具生赤霉素。最具生物活性的物活性的GAGA為為GAGA1 1、GAGA3 3和和GAGA7

17、 7等，它們均為等，它們均為19-19-C GAC GA，在，在C-4C-4羧基和羧基和C-C-1010位上形成內(nèi)酯。位上形成內(nèi)酯。1.GA1.GA的結(jié)合的結(jié)合 植物體內(nèi)的結(jié)合態(tài)植物體內(nèi)的結(jié)合態(tài)GAGA主要有主要有GA-GA-葡萄糖酯葡萄糖酯和和GA-GA-葡萄糖苷等，是葡萄糖苷等，是GAGA的貯藏和運輸形式。的貯藏和運輸形式。 在植物的不同發(fā)育時期，自由型與束縛在植物的不同發(fā)育時期，自由型與束縛型型GAGA可相互轉(zhuǎn)化?？上嗷マD(zhuǎn)化。 2.2 赤霉素的結(jié)合物和運輸2.運輸運輸 GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。雙向運輸。根尖合成的根尖合成的GA通過木質(zhì)部向

18、通過木質(zhì)部向上運輸，而葉原基產(chǎn)生的上運輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則通過韌皮則通過韌皮部向下運輸。部向下運輸。合成合成的主要部位：發(fā)育著的果實、幼莖頂端和根部。的主要部位：發(fā)育著的果實、幼莖頂端和根部。 2.3 赤霉素的生物合成GAGA生物合成的生物合成的3 3個階段。個階段。第一階段，由第一階段，由異戊烯焦磷異戊烯焦磷酸酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镚GPPGGPP，然后又轉(zhuǎn)，然后又轉(zhuǎn)變?yōu)樨悮ど枷撾A段在變?yōu)樨悮ど枷?，該階段在質(zhì)體中完成；第二階段在質(zhì)體中完成；第二階段在質(zhì)體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中發(fā)生，質(zhì)體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中發(fā)生，貝殼杉烯酸轉(zhuǎn)變?yōu)樨悮ど枷┧徂D(zhuǎn)變?yōu)镚AGA1212；第三階段發(fā)生在胞質(zhì)中第三階段發(fā)生在胞質(zhì)中GAGA1

19、212或或GAGA5353通過兩條平行通過兩條平行途徑轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌耐緩睫D(zhuǎn)變?yōu)槠渌腉AGA。GAGA合成途徑中主要的調(diào)節(jié)合成途徑中主要的調(diào)節(jié)酶：酶：GAGA2020氧化酶、氧化酶、GAGA3 3氧化氧化酶和酶和GAGA2 2氧化酶氧化酶GAGA促進生長具有以下特點：促進生長具有以下特點： 1 1、促進整株植物生長、促進整株植物生長 用用GAGA處理，能顯著促進植株處理，能顯著促進植株莖的伸長生長，尤其是對矮莖的伸長生長，尤其是對矮生突變品種的效果特別明顯。生突變品種的效果特別明顯。 GAGA對離體莖切段的伸長沒有對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用。明顯的促進作用。（一）促進莖的伸長生長（一）

20、促進莖的伸長生長GAsGAs對對NO.9NO.9矮生豌豆苗莖干伸長進程的影響矮生豌豆苗莖干伸長進程的影響2.4 赤霉素的生理效應(yīng)GAGA3 3處理后三天后矮生稻葉鞘伸長的提高：（左）對照；（中）每處理后三天后矮生稻葉鞘伸長的提高：（左）對照；（中）每株苗施株苗施100pgGA100pgGA3 3；（右）每株苗施；（右）每株苗施1ngGA1ngGA3 3。2.2.促進節(jié)間的伸長促進節(jié)間的伸長 GAGA主要作用于已有主要作用于已有節(jié)間伸長，而不是促節(jié)間伸長，而不是促進節(jié)數(shù)的增加。進節(jié)數(shù)的增加。 3.3.不同植物種和品不同植物種和品種對種對GAGA的反應(yīng)也有很的反應(yīng)也有很大的差異。大的差異。外源外源

21、GA1GA1對正常的和矮生（對正常的和矮生（dldl）玉米）玉米的作用。赤霉素促進了矮生突變體莖的作用。赤霉素促進了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果卻沒有或僅有很小的效果( (二二) )誘導(dǎo)禾谷類種子誘導(dǎo)禾谷類種子- 淀粉酶的合成淀粉酶的合成赤霉赤霉素誘素誘發(fā)大發(fā)大麥糊麥糊粉層粉層-淀淀粉酶粉酶合成合成的模的模式圖式圖v在啤酒制造業(yè)中，用在啤酒制造業(yè)中，用GAGA處理萌動而未發(fā)芽的處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)大麥種子，可誘導(dǎo)-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，造時的糖化過程，并降

22、低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。從而降低成本。( (三三) )誘導(dǎo)開花誘導(dǎo)開花 代替低溫，使兩年生植物（胡蘿卜、代替低溫，使兩年生植物（胡蘿卜、芹菜等）在當年開花結(jié)實；芹菜等）在當年開花結(jié)實；GAGA處理可縮短處理可縮短冬小麥的春化時間；冬小麥的春化時間； GAGA也能代替長日照，誘導(dǎo)某些長日植也能代替長日照，誘導(dǎo)某些長日植物（天仙子、金光菊）在短日下開花。物（天仙子、金光菊）在短日下開花。需春化胡蘿卜開需春化胡蘿卜開花時間的變化。花時間的變化。 左：不施左：不施GAGA，不，不冷處理冷處理 中：不進行冷處中：不進行冷處理，但每天施理，但每天施10gGA310gGA3，為期一周為期一周 右：六

23、周冷處理右：六周冷處理甘藍，在短光照下甘藍，在短光照下保持叢生狀，但施保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長和開花誘導(dǎo)其伸長和開花 （四）打破休眠，促進萌發(fā)，調(diào)節(jié)植物幼態(tài)（四）打破休眠，促進萌發(fā)，調(diào)節(jié)植物幼態(tài)和成熟態(tài)之間的轉(zhuǎn)換和成熟態(tài)之間的轉(zhuǎn)換用用2 23g3gg g-1-1的的GAGA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植的需要。很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植的需要。 對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、李和蘋果等的種子，李和蘋果等的種子，GAGA可代替光和低溫打破休眠

24、?？纱婀夂偷蜏卮蚱菩菝?。 GAGA3 3可以誘導(dǎo)常春藤從成熟態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛讘B(tài)；可以誘導(dǎo)常春藤從成熟態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛讘B(tài)；GAGA4 4+GA+GA7 7可以誘導(dǎo)許多幼態(tài)的針葉植物進入成可以誘導(dǎo)許多幼態(tài)的針葉植物進入成熟態(tài)。熟態(tài)。（五）促進雄花分化（五）促進雄花分化 在一些雙子葉植物上，對于雌在一些雙子葉植物上，對于雌雄異花同株的，用雄異花同株的，用GAGA處理后，處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用株植物的雌株，如用GAGA處理，處理，也會開出雄花。也會開出雄花。GAGA在這方面的在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反。效應(yīng)與生長素和乙烯相反。 （六）其它生理效應(yīng)（六

25、）其它生理效應(yīng) GAGA還可加強還可加強IAAIAA對養(yǎng)分的動員效對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進某些植物坐果和單性應(yīng)，促進某些植物坐果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老等。結(jié)實、延緩葉片衰老等。 赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的生長素促進赤霉素生長素促進赤霉素的生物合成的生物合成vGA是通過增加細胞壁的伸展性來促進細是通過增加細胞壁的伸展性來促進細胞伸長生長的，沒有細胞壁酸化現(xiàn)象。胞伸長生長的，沒有細胞壁酸化現(xiàn)象。 vGA增加細胞壁伸展性是與它提高木葡聚增加細胞壁伸展性是與它提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶(XET)活性有關(guān)，活性

26、有關(guān)，XET具有具有重組細胞壁基質(zhì)分子的能力，可以增加細重組細胞壁基質(zhì)分子的能力，可以增加細胞壁的伸展性。胞壁的伸展性。 2.5赤霉素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)赤霉素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)水稻中水稻中赤霉素赤霉素信號轉(zhuǎn)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑導(dǎo)途徑的模型的模型（Taiz & Zeiger, 2006)3 細胞分裂素類(cytokinin,CTK) 3.1細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)v3.2細胞分裂素的基本結(jié)構(gòu)與種類細胞分裂素的基本結(jié)構(gòu)與種類v3.3細胞分裂素的代謝和運輸細胞分裂素的代謝和運輸v3.4細胞分裂素的生理效應(yīng)細胞分裂素的生理效應(yīng) 3.1 細胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 1955年，年，C.O. Miller和和F. Skoog等偶然

27、將存放了等偶然將存放了4年的鯡魚精子年的鯡魚精子DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)細胞的分裂。但新提取的現(xiàn)能誘導(dǎo)細胞的分裂。但新提取的DNA無促進細胞分無促進細胞分裂的活性，他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動裂的活性，他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素素(kinetin，KT)。 激動素是激動素是DNA在高壓滅菌過程中發(fā)生降解時的副在高壓滅菌過程中發(fā)生降解時的副產(chǎn)物，并不是天然的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。產(chǎn)物，并不是天然的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。 1963年，年，D.S. Letham從未成熟的玉米籽從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂粒中

28、分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質(zhì)，并命名為玉米素促進物質(zhì)，并命名為玉米素(zeatin)。玉米素玉米素是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細胞分裂素是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細胞分裂素。 細胞分裂素都為細胞分裂素都為腺嘌呤腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位氨基、位氨基、9位位N原子及原子及2位位C原子上的原子上的H被取代時，被取代時，則形成各種不同的細胞分裂素。則形成各種不同的細胞分裂素。 3.2 細胞分裂素類的基本結(jié)構(gòu)3.2 細胞分裂素的種類天然的細胞分裂素天然的細胞分裂素 游離的細胞分裂素：玉米素（反式比順式活性強）、游離的細胞分裂素：玉米素（反式比順式活性強）、二氫玉米素等；二氫玉米素等

29、； tRNA中的細胞分裂素：如異戊烯基腺苷、玉米素核中的細胞分裂素：如異戊烯基腺苷、玉米素核苷等苷等人工合成的細胞分裂素：如激動素人工合成的細胞分裂素：如激動素(KT)、6-芐芐基腺嘌呤基腺嘌呤(BA或或6-BA) 等。等。3.3細胞分裂素類的代謝和運輸v合成部位：細胞分裂旺盛的根尖、莖端及生合成部位：細胞分裂旺盛的根尖、莖端及生長中的果實和種子的細胞內(nèi)的微粒體。長中的果實和種子的細胞內(nèi)的微粒體。v降解：細胞分裂素氧化酶的氧化降解。降解：細胞分裂素氧化酶的氧化降解。細胞分裂素的生物合成途徑細胞分裂素的生物合成途徑第一個關(guān)鍵步驟是將第一個關(guān)鍵步驟是將DMAPP提供的提供的異戊二烯基團異戊二烯基團

30、轉(zhuǎn)移至轉(zhuǎn)移至腺苷上，植物利用腺苷上，植物利用ADP和和ATP與與DMAPP結(jié)合，再去磷結(jié)合，再去磷酸化，去核糖。反應(yīng)產(chǎn)物被酸化，去核糖。反應(yīng)產(chǎn)物被細胞色素細胞色素P450單加氧酶轉(zhuǎn)化單加氧酶轉(zhuǎn)化成玉米素。成玉米素。DMAPP：二甲烯丙基二磷酸：二甲烯丙基二磷酸iPA：異戊烯基腺苷：異戊烯基腺苷iP：異戊烯基腺嘌呤：異戊烯基腺嘌呤ZR：玉米素核苷：玉米素核苷植物植物細菌細菌存在形式與分布存在形式與分布 游離態(tài)：活性形式游離態(tài)：活性形式 結(jié)合態(tài)：主要與葡萄糖、氨基酸、核苷形成結(jié)合態(tài)：主要與葡萄糖、氨基酸、核苷形成 結(jié)合物結(jié)合物運輸：無極性。根尖合成的細胞分裂素由木質(zhì)部向運輸：無極性。根尖合成的細胞

31、分裂素由木質(zhì)部向上運輸（主要）；少數(shù)在葉片合成的細胞分裂素上運輸（主要）；少數(shù)在葉片合成的細胞分裂素也可通過韌皮部運輸。也可通過韌皮部運輸。3.4 細胞分裂素的生理效應(yīng)生理效應(yīng)v1.1.細胞分裂素調(diào)控根和地上部的細胞分裂細胞分裂素調(diào)控根和地上部的細胞分裂超表達細胞分裂素氧超表達細胞分裂素氧化酶基因的煙草植株?；富虻臒煵葜仓辍Ｗ筮吺且吧?，右邊左邊是野生型，右邊分別是兩種擬南芥細分別是兩種擬南芥細胞分裂素氧化酶基因胞分裂素氧化酶基因AtCKX1和和AtCKX2的的超表達植株超表達植株(Werner et al. 2001)2 2、調(diào)節(jié)培養(yǎng)組織的形態(tài)建、調(diào)節(jié)培養(yǎng)組織的形態(tài)建成成 愈傷組織培養(yǎng)中

32、，愈傷組織培養(yǎng)中，當培養(yǎng)基中當培養(yǎng)基中CTK/IAA的的比值高時，誘導(dǎo)愈傷組織比值高時，誘導(dǎo)愈傷組織形成芽；形成芽；當當CTK/IAA的比值低時，的比值低時，誘導(dǎo)愈傷組織形成根；誘導(dǎo)愈傷組織形成根；當當CTK/IAA的比值接近的比值接近時，不分化。時，不分化。將擬南芥組織置于含生長素和細胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)將擬南芥組織置于含生長素和細胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生生。當愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當被放在細胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，（左圖）；當被放在細胞分裂素與生長素之

33、比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖）。芽激增（右圖）。3 3、促進葉片和子葉的細胞膨大、促進葉片和子葉的細胞膨大 細胞分裂素可促進一細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片蘿卜的子葉或葉圓片擴大。擴大。 由于生長素只促進細由于生長素只促進細胞的縱向伸長，而赤胞的縱向伸長，而赤霉素對子葉的擴大沒霉素對子葉的擴大沒有顯著效應(yīng)，所以有顯著效應(yīng)，所以CTKCTK這種對子葉擴大這種對子葉擴大的效應(yīng)可作為的效應(yīng)可作為CTKCTK的的一種生物測定方法。一種生物測定方法。在暗中或光照下，玉米素處理的在暗中或光照下，玉米素處理的蘿卜子葉都比對照中的子葉擴展蘿卜子葉都比對照中

34、的子葉擴展的大。的大。4 4、消除頂端優(yōu)勢消除頂端優(yōu)勢 最近已證明了在側(cè)芽中生長素抑制最近已證明了在側(cè)芽中生長素抑制IPTIPT基因的表達，基因的表達，IPTIPT基因編碼的酶（異戊烯基轉(zhuǎn)移酶），是催化細胞分裂素基因編碼的酶（異戊烯基轉(zhuǎn)移酶），是催化細胞分裂素合成第一個步驟的酶。合成第一個步驟的酶。 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)iptipt基因的煙草基因的煙草香葉杉的叢枝病香葉杉的叢枝病v5、延緩葉片衰老、延緩葉片衰老 具體表現(xiàn)在維具體表現(xiàn)在維持蛋白質(zhì)水平的穩(wěn)持蛋白質(zhì)水平的穩(wěn)定及阻止葉綠素的定及阻止葉綠素的降解等。降解等。 當細胞分裂素噴當細胞分裂素噴灑到整株植物時，灑到整株植物時，效果更佳。效果更佳。v6.促進營養(yǎng)

35、成分的運輸3.5細細胞胞分分裂裂素素的的信信號號轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)4 乙烯(ethylene，Eth)v4.1 乙烯的發(fā)現(xiàn)乙烯的發(fā)現(xiàn)v4.2 乙烯的生物合成乙烯的生物合成v4.3 乙烯的生理效應(yīng)乙烯的生理效應(yīng) 4.1乙烯的發(fā)現(xiàn)19011901年俄羅斯研究人員年俄羅斯研究人員D. Neljubov發(fā)現(xiàn)生長在黑暗發(fā)現(xiàn)生長在黑暗條件下的豌豆苗表現(xiàn)出后來稱為三重反應(yīng)的特征：條件下的豌豆苗表現(xiàn)出后來稱為三重反應(yīng)的特征：莖伸長減少莖伸長減少、橫向生長增加橫向生長增加以及不正常的以及不正常的水平生水平生長長；而當這些植物生長在通風(fēng)透光的環(huán)境中時，；而當這些植物生長在通風(fēng)透光的環(huán)境中時，它們重新恢復(fù)了正常的形態(tài)和生長速

36、度，之后，它們重新恢復(fù)了正常的形態(tài)和生長速度，之后，NeljubovNeljubov從實驗室空氣中鑒定出了煤氣中的乙烯，從實驗室空氣中鑒定出了煤氣中的乙烯，并認為是該分子導(dǎo)致了上述反應(yīng)。并認為是該分子導(dǎo)致了上述反應(yīng)。v1910年年 H.H.CousinsH.H.Cousins首先報道了乙烯是植物組織的首先報道了乙烯是植物組織的天然產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的天然產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。香蕉。1934年年 R. Gane等用化學(xué)方法鑒定出乙烯是一種植等用化學(xué)方法鑒定出乙烯是一種植物新陳代謝的自然產(chǎn)物，并且被確定為植物激素。物新陳代謝的自然產(chǎn)物，并且被確定為植物激

37、素。但當時認為乙烯是通過但當時認為乙烯是通過IAAIAA起作用的。起作用的。 1959年，由于氣相年，由于氣相色譜技術(shù)引入到乙烯的研究中，色譜技術(shù)引入到乙烯的研究中，乙烯的重要性被重新發(fā)現(xiàn)，乙烯的重要性被重新發(fā)現(xiàn)，19651965年在年在S.P.BurgS.P.Burg的提的提議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。 合成部位：高等植物幾乎所有的器官都能產(chǎn)生乙烯；合成部位：高等植物幾乎所有的器官都能產(chǎn)生乙烯；在衰老器官以及果實成熟過程中，乙烯的合成量在衰老器官以及果實成熟過程中，乙烯的合成量增加；植物受到脅迫時也產(chǎn)生較多的乙烯。增加；植物受到脅迫時也產(chǎn)生較多

38、的乙烯。 合成前體：乙烯的生物合成合成前體：乙烯的生物合成前體為蛋氨酸前體為蛋氨酸，其，其直直接前體為接前體為1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸(ACC)。 乙烯的運輸：以乙烯的運輸：以ACC的長距離運輸。的長距離運輸。 4.2 乙烯的生物合成乙烯生物合成途徑及楊氏循環(huán)乙烯生物合成途徑及楊氏循環(huán)AOA：氨基氧乙酸；：氨基氧乙酸；AVG：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶4.3 乙烯的生理效應(yīng)乙烯的生理效應(yīng)(一一)調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長 乙烯的三重反應(yīng)乙烯的三重反應(yīng)（黃化碗豆幼苗）（黃化碗豆幼苗）抑制莖的伸長生抑制莖的伸長生長；長；促進莖的加粗生促進莖的加粗

39、生長；長；使莖使莖橫向生長橫向生長(即即失去向重力性失去向重力性)。(二二)催熟果實催熟果實 香蕉、蘋果及鱷梨等多種呼吸驟變型果實的成熟香蕉、蘋果及鱷梨等多種呼吸驟變型果實的成熟與與ETH釋放有關(guān)。釋放有關(guān)。 (三三)促進葉片衰老和脫落促進葉片衰老和脫落 乙烯合成抑制劑如乙烯合成抑制劑如AVG、Co2+等可以延遲葉片等可以延遲葉片衰老，衰老，葉片衰老是受組織內(nèi)乙烯和細胞分裂素的葉片衰老是受組織內(nèi)乙烯和細胞分裂素的平衡來控制的平衡來控制的。 乙烯促進衰老葉片和花瓣的離層形成，促進脫落乙烯促進衰老葉片和花瓣的離層形成，促進脫落 生長素類似物生長素類似物2,4,5-T作為落葉劑使用。作為落葉劑使用。

40、冬青小枝(四四) 乙烯誘導(dǎo)根和根毛形成乙烯誘導(dǎo)根和根毛形成切下番茄和矮牽牛的營養(yǎng)枝后，外施生長素可切下番茄和矮牽牛的營養(yǎng)枝后，外施生長素可使其產(chǎn)生許多不定根，但生長素對乙烯不敏使其產(chǎn)生許多不定根，但生長素對乙烯不敏感突變體作用很小，說明生長素對不定根的感突變體作用很小，說明生長素對不定根的促進作用由乙烯介導(dǎo)。促進作用由乙烯介導(dǎo)。(五五)乙烯的其它效應(yīng)乙烯的其它效應(yīng) 乙烯能誘導(dǎo)菠蘿等鳳梨科植物開花，促進黃乙烯能誘導(dǎo)菠蘿等鳳梨科植物開花，促進黃瓜等瓜類植物雌花發(fā)育，誘導(dǎo)小麥和水稻的瓜等瓜類植物雌花發(fā)育，誘導(dǎo)小麥和水稻的雄性不育。促進橡膠樹乳膠、漆樹的漆等次雄性不育。促進橡膠樹乳膠、漆樹的漆等次生物

41、質(zhì)的排出。可以打破許多種子的休眠、生物質(zhì)的排出。可以打破許多種子的休眠、促進萌發(fā)。促進萌發(fā)。乙烯在植物各生長階段的生理效應(yīng)。（乙烯在植物各生長階段的生理效應(yīng)。（A A）對黃化豌豆幼苗的三重反應(yīng)。用）對黃化豌豆幼苗的三重反應(yīng)。用10 nL/L10 nL/L的乙烯的乙烯來處理來處理6 6天齡的幼苗（右側(cè)）。（天齡的幼苗（右側(cè)）。（B B）西紅柿葉片的偏上生長，或向下彎曲（右側(cè)）（）西紅柿葉片的偏上生長，或向下彎曲（右側(cè)）（C C）通）通過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀（過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀（STSSTS） 一種很一種很強的乙烯

42、作用的抑制劑（左邊）或不含強的乙烯作用的抑制劑（左邊）或不含STSSTS（右邊）的去離水溶液中。（右邊）的去離水溶液中。（D D）乙烯促進萵苣）乙烯促進萵苣苗根毛的形成。在拍照之前，對兩天齡幼苗用空氣（左）或苗根毛的形成。在拍照之前，對兩天齡幼苗用空氣（左）或10nL/L10nL/L乙烯處理乙烯處理2424小時。值得小時。值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較旺盛。注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較旺盛。 5 脫落酸(abscisic acid， ABA) v5.1 脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸的發(fā)現(xiàn)v5.2 脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)v5.3 脫落酸的代謝脫落酸的代謝v5.4 脫落酸的生理效應(yīng)脫

43、落酸的生理效應(yīng)v5.5脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 19611961年劉年劉(W.C.liu)(W.C.liu)等在研究棉花幼鈴的脫落時，從成熟的等在研究棉花幼鈴的脫落時，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為脫落素脫落素( (后來將其稱為脫落素后來將其稱為脫落素)。 19631963年年K.Ohkuma K.Ohkuma 和和 F.T.Addicott F.T.Addicott從鮮棉鈴中分離純化出具從鮮棉鈴中分離純化出具有高度活性的促進脫落的物質(zhì)，命名為脫落素有高度活性的促進脫落的物質(zhì)，命名為脫落素。 幾乎就在脫落

44、素幾乎就在脫落素發(fā)現(xiàn)的同時，發(fā)現(xiàn)的同時，C.F.EaglesC.F.Eagles等從樺樹葉中提等從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導(dǎo)旺盛生長的枝條進入休眠的物取出了一種能抑制生長并誘導(dǎo)旺盛生長的枝條進入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素。質(zhì)，他們將其命名為休眠素。 19651965年年J.W.CornforthJ.W.Cornforth等通過分子量、紅外光譜和熔點等的等通過分子量、紅外光譜和熔點等的比較鑒定，確定休眠素和脫落素比較鑒定，確定休眠素和脫落素是同一物質(zhì)。是同一物質(zhì)。 19671967年在第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物年在第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正

45、式被定名為脫落酸。質(zhì)正式被定名為脫落酸。5.1脫落酸的發(fā)現(xiàn) 脫落酸是含脫落酸是含1515個個C C原子以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍原子以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍半類萜，具旋光性，半類萜，具旋光性，天然的天然的ABAABA是右旋的是右旋的，人工合成的，人工合成的ABAABA是右旋和左旋各半的外消旋混合物。是右旋和左旋各半的外消旋混合物。兩種形式的兩種形式的ABA均具活性，但均具活性，但只有右旋式才能促使氣孔關(guān)閉只有右旋式才能促使氣孔關(guān)閉。 5.25.2脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)ABA在葉綠體和其他在葉綠體和其他質(zhì)體中合成，高等植物質(zhì)體中合成，高等植物中，中，ABA與細胞分裂與細胞分裂素、

46、赤霉素及油菜素內(nèi)素、赤霉素及油菜素內(nèi)酯類似，都是通過酯類似，都是通過帖類帖類途徑途徑合成的。合成的。ABA主主要通過氧化或結(jié)合途徑要通過氧化或結(jié)合途徑失活。失活。5.3 脫落酸的脫落酸的 生物合成生物合成v 合成部位：在根冠和萎蔫的葉片中合成較多。合成部位：在根冠和萎蔫的葉片中合成較多。v 運輸：沒有極性。既可在木質(zhì)部運輸，也可運輸：沒有極性。既可在木質(zhì)部運輸，也可在韌皮部運輸。在韌皮部運輸。 1. 促進種子成熟促進種子成熟 ABA促進胚在發(fā)育后期積累大量的蛋白質(zhì)，促進胚在發(fā)育后期積累大量的蛋白質(zhì)，即胚形成后期豐富蛋白（即胚形成后期豐富蛋白（LEAs），其中一部分），其中一部分為種子貯藏蛋白，

47、另一部分則與種子發(fā)育后期為種子貯藏蛋白，另一部分則與種子發(fā)育后期的脫水有關(guān)。的脫水有關(guān)。 2.2.促進氣孔關(guān)閉，增強抗逆性促進氣孔關(guān)閉，增強抗逆性5.4 脫落酸的脫落酸的生理效應(yīng)生理效應(yīng)ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉A: pH6.8, 50mmol L-1 KClB: 轉(zhuǎn)移至添加轉(zhuǎn)移至添加10mol L-1 ABA的溶液中，的溶液中， 1030min內(nèi)氣孔關(guān)閉內(nèi)氣孔關(guān)閉鴨趾草鴨趾草v現(xiàn)已證實，干旱、鹽漬、寒冷等脅迫條件下現(xiàn)已證實，干旱、鹽漬、寒冷等脅迫條件下，ABA含量均會明顯增加，含量均會明顯增加，ABA的積累量與的積累量與其抗逆性的增強存在著顯著的正相關(guān)，因此其抗逆性的增強存在著顯著的正相

48、關(guān)，因此也叫脅迫激素。也叫脅迫激素。FIGURE 25. Leaf conductance (gs) as a function of the concentration of ABA in the xylem sap of field-grown Zea mays (corn) plants. Measurements were made over three ranges of leaf water potential (l). ABA concentrationsvaried either due to variation in plants producing different am

49、ounts of ABA, or because ABA was injected into the stem.The stomata of desiccated plants are more sensitized to the ABA signal, possibly by a combination of other chemical signals such as an increase in the pH of the xylem sap.3.3.促進休眠與抑制萌發(fā)促進休眠與抑制萌發(fā) 多年生植物在秋季短日下停止生長，芽進入多年生植物在秋季短日下停止生長，芽進入休眠狀態(tài)，休眠芽中含有大

50、量的休眠狀態(tài)，休眠芽中含有大量的ABAABA；在生長季節(jié)，；在生長季節(jié)，外施外施ABAABA溶液后，溶液后，5-205-20天時停止生長進入休眠狀態(tài)。天時停止生長進入休眠狀態(tài)。 紅松種子外皮的紅松種子外皮的ABAABA含量高。經(jīng)水洗后含量高。經(jīng)水洗后ABAABA含含量明顯下降，但發(fā)芽率仍很低。一些松樹種子的量明顯下降，但發(fā)芽率仍很低。一些松樹種子的ABAABA含量也較高，但不表現(xiàn)休眠。非休眠的華山松含量也較高，但不表現(xiàn)休眠。非休眠的華山松種子種子ABAABA含量比休眠的紅松種子含量比休眠的紅松種子ABAABA含量高約含量高約1010倍。倍。 種子休眠受種子休眠受ABAABA與與GAGA比值的控

51、制。比值的控制。4、ABA不依賴乙烯促進葉片衰老不依賴乙烯促進葉片衰老5.5脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)cADPR:環(huán)環(huán)ADP核糖核糖IP3：三磷酸肌醇：三磷酸肌醇PA：磷脂酸：磷脂酸PLC：磷脂酶：磷脂酶CS1P：鞘氨醇：鞘氨醇-1-磷酸磷酸v6 其它植物生長物質(zhì)其它植物生長物質(zhì)v6.1 油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯v6.2 多胺多胺v6.3 茉莉酸茉莉酸v6.4 水楊酸水楊酸v6.5 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑 6.1 油菜素內(nèi)酯 1970年，美國的米切爾年，美國的米切爾(Mitchell)等在油菜的花粉中發(fā)等在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了新的生長物質(zhì)，它能引起細胞的伸長和分裂，同時現(xiàn)了新的生長物質(zhì)，

52、它能引起細胞的伸長和分裂，同時引起引起第二節(jié)間的彎曲、膨脹和開裂第二節(jié)間的彎曲、膨脹和開裂。1979年格羅夫年格羅夫(Grove)等提取得到高活性的結(jié)晶化合物，測定其化學(xué)等提取得到高活性的結(jié)晶化合物，測定其化學(xué)結(jié) 構(gòu) 為 甾 醇 內(nèi) 酯 化 合 物 ， 并 命 名 為 油 菜 素 內(nèi) 酯結(jié) 構(gòu) 為 甾 醇 內(nèi) 酯 化 合 物 ， 并 命 名 為 油 菜 素 內(nèi) 酯(brassinolide,BR)。 直到直到20世紀世紀90年代中期被確定為第年代中期被確定為第6類植物激素。類植物激素。 油菜素內(nèi)酯的生理功能油菜素內(nèi)酯的生理功能1.促進細胞伸長和分裂促進細胞伸長和分裂2.在導(dǎo)管發(fā)育中促進木質(zhì)部的

53、分化在導(dǎo)管發(fā)育中促進木質(zhì)部的分化 BR在維管束分化中起著重要的作用，包括促進木在維管束分化中起著重要的作用，包括促進木質(zhì)部分化和抑制韌皮部分化兩方面質(zhì)部分化和抑制韌皮部分化兩方面3. BR是花粉管生長所必需的是花粉管生長所必需的 4. BR促進種子萌發(fā)促進種子萌發(fā) 多胺是生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有生多胺是生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的烴基衍生物。二十世紀物活性的烴基衍生物。二十世紀60年代，人年代，人們認識到多胺具有刺激植物生長和防止衰老們認識到多胺具有刺激植物生長和防止衰老的作用。的作用。 胺基的數(shù)目越多，其生理活性越大。胺基的數(shù)目越多，其生理活性越大。6.2 多胺(polyamine

54、，PA) 多胺的生理作用多胺的生理作用1.促進細胞分裂、生長促進細胞分裂、生長2.促進胚芽和花芽的分化促進胚芽和花芽的分化3.保護細胞膜保護細胞膜4.延緩衰老延緩衰老6.3 茉莉酸（jasmonic acid, JA）vJA的作用機制主要是誘導(dǎo)特殊蛋白質(zhì)的合成，其中大多的作用機制主要是誘導(dǎo)特殊蛋白質(zhì)的合成，其中大多數(shù)蛋白質(zhì)是植物抵御病蟲害、物理或化學(xué)傷害而誘發(fā)形成數(shù)蛋白質(zhì)是植物抵御病蟲害、物理或化學(xué)傷害而誘發(fā)形成的，具有防衛(wèi)功能。的，具有防衛(wèi)功能。vJA的其它生理作用的其它生理作用 促進作用：乙烯合成、葉片衰老、氣孔關(guān)閉、呼吸作用、促進作用：乙烯合成、葉片衰老、氣孔關(guān)閉、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成、

55、塊莖形成；蛋白質(zhì)合成、塊莖形成； 抑制作用：種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、花芽形成、葉綠素形成、抑制作用：種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、花芽形成、葉綠素形成、光合作用光合作用6.4 水楊酸（salicylic acid, SA）v水楊酸是從柳樹皮中分離出的有效成分，它的化學(xué)水楊酸是從柳樹皮中分離出的有效成分，它的化學(xué)成分是鄰羥基苯甲酸。成分是鄰羥基苯甲酸。v水楊酸在植物抗病過程中起著重要的作用，一些抗水楊酸在植物抗病過程中起著重要的作用，一些抗病植物受病原微生物侵染后，會誘發(fā)病植物受病原微生物侵染后，會誘發(fā)SA的形成，進的形成，進一步形成致病相關(guān)蛋白，抵抗病原微生物，提高抗一步形成致病相關(guān)蛋白，抵抗病原微生物，提

56、高抗病能力。病能力。一、生長促進劑一、生長促進劑 生長素類生長素類 IAA IAA已大量合成，見光易氧化，價格昂貴已大量合成，見光易氧化，價格昂貴 吲哚丁酸吲哚丁酸(IBA)(IBA)、萘乙酸、萘乙酸(NAA)(NAA)、2,4-2,4-二氯苯氧乙二氯苯氧乙酸（酸（2,4-D2,4-D）赤霉素類，赤霉素類，GA3GA3細胞分裂素類細胞分裂素類 激動素（激動素（KT)KT)、6-6-芐基腺嘌呤芐基腺嘌呤(6-BA)(6-BA)乙烯類，乙烯類，2-2-氯乙基膦酸（乙烯利），是一種水溶氯乙基膦酸（乙烯利），是一種水溶性的強酸性液體。性的強酸性液體。 在在pHpH4 4的條件下穩(wěn)定，當?shù)臈l件下穩(wěn)定，當

57、pHpH4 4時，可以分解放出乙烯。時，可以分解放出乙烯。6.5 植物生長調(diào)節(jié)劑二、生長抑制劑二、生長抑制劑 三碘苯甲酸（三碘苯甲酸（TIBATIBA），阻礙生長素運輸），阻礙生長素運輸馬來酰馬來酰肼肼(MH青鮮素），青鮮素），其作用與生長素相反，其作用與生長素相反，水水楊酸、整形素等。楊酸、整形素等。外施生長素可以逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)，而外施赤霉素則無外施生長素可以逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)，而外施赤霉素則無效。效。 三、生長延緩劑三、生長延緩劑 抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑稱為植抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑稱為植物生長延緩劑物生長延緩劑(growth retardant)(growth re

58、tardant)。 抗赤霉素抗赤霉素 CCCCCC，（，（chlorocholine chloridechlorocholine chloride，2-2-氯乙基三甲氯乙基三甲基氯化銨基氯化銨) )，矮壯素。，矮壯素。 PixPix是是(1,1-dimethyl pipericlinium chloride, (1,1-dimethyl pipericlinium chloride, 1,1-1,1-二甲基哌啶鎓氯化物二甲基哌啶鎓氯化物) )，國內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助，國內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助壯素、皮克斯等。壯素、皮克斯等。 PP333(paclobutrazol),PP333(paclobutrazol

59、),又名又名氯丁唑，也叫多效唑。氯丁唑，也叫多效唑。在植物生長發(fā)育進程中，任何一種生理過程在植物生長發(fā)育進程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨作用，而是多種激往往不是某一激素的單獨作用，而是多種激素相互作用的結(jié)果。素相互作用的結(jié)果。決定生理效應(yīng)的往往不是某種激素的絕對量，決定生理效應(yīng)的往往不是某種激素的絕對量，而是各激素的相對含量。而是各激素的相對含量。多種植物激素影響植物生長發(fā)育的順序性。多種植物激素影響植物生長發(fā)育的順序性。vCKCK可能調(diào)節(jié)籽粒形態(tài)建成的細胞分裂過程；可能調(diào)節(jié)籽粒形態(tài)建成的細胞分裂過程；GAGA和和IAAIAA參參與調(diào)節(jié)有機物向籽粒的運輸和積累；與調(diào)節(jié)有機物向籽粒的運輸和積累；ABAABA促進種子儲藏蛋促進種子儲藏蛋白的基因表達、促進種子的脫水干燥、有利于種子休眠白的基因表達、促進種子的脫水干燥、有利于種子休眠。 明確生長調(diào)節(jié)劑的性質(zhì)明確生長調(diào)節(jié)劑的性質(zhì) 生長調(diào)節(jié)劑不是營養(yǎng)物質(zhì)生長調(diào)節(jié)劑不是營養(yǎng)物質(zhì) 要根據(jù)不同對象和不同的目的選擇合適的藥劑要根據(jù)不同對象和不同的目的選擇合適的藥劑 正確掌握藥劑的濃度和劑量正確掌握藥劑的濃度和劑量 先試驗，再推廣先試驗，再推廣 應(yīng)用植物生長物質(zhì)的注意事項應(yīng)用植物生長物質(zhì)的注意事項