7 植物生長物質(zhì)

《7 植物生長物質(zhì)》由會員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《7 植物生長物質(zhì)（87頁珍藏版）》請在裝配圖網(wǎng)上搜索。

1、1第七章第七章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)第一節(jié)第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念和研究方法植物生長物質(zhì)的概念和研究方法一、植物生長物質(zhì)的概念及其種類一、植物生長物質(zhì)的概念及其種類 部分激素異常導(dǎo)致的癥狀部分激素異常導(dǎo)致的癥狀巨人癥侏儒癥呆小癥巨人癥侏儒癥呆小癥 甲亢肢端肥大癥甲亢肢端肥大癥 大脖子病大脖子病2植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)(plant growth substance) 調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的微量生理活性物質(zhì)，調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的微量生理活性物質(zhì)， 分為植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。分為植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。 植物激素植物激素(plant hormone，phytohormone) 植

2、物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的微量生理活性物質(zhì)。植物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的微量生理活性物質(zhì)。 它它產(chǎn)生產(chǎn)生于植物的一定部位，于植物的一定部位， 并能從這些部位并能從這些部位轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移到其它部位起作用，到其它部位起作用， 在在極低的濃度極低的濃度下就有明顯的下就有明顯的生理效應(yīng)生理效應(yīng)（一般（一般1mol）。）。特點特點 內(nèi)源的內(nèi)源的 - 天然存在于植物體內(nèi)。天然存在于植物體內(nèi)。 自產(chǎn)生部位轉(zhuǎn)移到作用部位時才有較大的活性；自產(chǎn)生部位轉(zhuǎn)移到作用部位時才有較大的活性； 微量生理活性物質(zhì)；微量生理活性物質(zhì)； 雙重效應(yīng)雙重效應(yīng) 一些激素對生長常用一些激素對生長常用促進(jìn)促進(jìn)和和抑制抑制兩方面的作用。兩方面的作用。 濃度的高低濃度

3、的高低及對不同器官的作用不同。及對不同器官的作用不同。3植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑 （ plant growth regulator） 生理效應(yīng)與植物激素相似，生理效應(yīng)與植物激素相似，人工合成或從微生物中提取的人工合成或從微生物中提取的有機(jī)有機(jī)化合物稱為植物生長調(diào)節(jié)劑?；衔锓Q為植物生長調(diào)節(jié)劑。 人工合成人工合成的，施用于植物的外源物質(zhì)；的，施用于植物的外源物質(zhì)； 被植物吸收后隨水流或物質(zhì)流被植物吸收后隨水流或物質(zhì)流傳導(dǎo)傳導(dǎo)到作用部位；到作用部位； 也在也在低濃度低濃度下起作用，一般在下起作用，一般在1mM1mM。 常用的有幾十種，上百種，常用的有幾十種，上百種， 或者或者促進(jìn)促進(jìn)植物生長發(fā)

4、育，植物生長發(fā)育， 或者或者抑制抑制植物生長發(fā)育，植物生長發(fā)育， 或使植物生長發(fā)育發(fā)生一些特殊變化?；蚴怪参锷L發(fā)育發(fā)生一些特殊變化。 目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上用于目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上用于 插枝生根，促進(jìn)開花，成熟，防止脫落，疏花疏果，插枝生根，促進(jìn)開花，成熟，防止脫落，疏花疏果， 誘導(dǎo)或打破休眠，控制花性別轉(zhuǎn)化等方面。誘導(dǎo)或打破休眠，控制花性別轉(zhuǎn)化等方面。4植物激素應(yīng)滿足三個條件植物激素應(yīng)滿足三個條件 在在特定特定的器官或的器官或組織組織內(nèi)合成；內(nèi)合成； 通過運(yùn)輸系統(tǒng)通過運(yùn)輸系統(tǒng)運(yùn)輸運(yùn)輸?shù)教囟ǖ陌薪M織；到特定的靶組織； 誘導(dǎo)產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)作用的強(qiáng)度與誘導(dǎo)產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)作用的強(qiáng)度與濃度濃度有關(guān)。有關(guān)。5植物激

5、素植物激素( (6 6大類大類) ) 生長素類生長素類赤霉素類赤霉素類細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素乙烯乙烯脫落酸脫落酸促進(jìn)生長促進(jìn)生長促進(jìn)器官成熟促進(jìn)器官成熟抑制生長發(fā)育抑制生長發(fā)育近些年，在低等和高等植物中還發(fā)現(xiàn)一些另外的能調(diào)近些年，在低等和高等植物中還發(fā)現(xiàn)一些另外的能調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，已確定化學(xué)結(jié)構(gòu)的有茉莉酸、節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，已確定化學(xué)結(jié)構(gòu)的有茉莉酸、水楊酸、油菜素內(nèi)酯，月光花素、菊芋素，長蠕孢醇，水楊酸、油菜素內(nèi)酯，月光花素、菊芋素，長蠕孢醇，三十烷醇，半支蓮醛等，還有些酚類物質(zhì)抑制植物的三十烷醇，半支蓮醛等，還有些酚類物質(zhì)抑制植物的生長。生長。其中其中油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯已于已于1

6、998年在國際植物生長學(xué)會年在國際植物生長學(xué)會會議上確定為植物激素。會議上確定為植物激素。但因這些物質(zhì)的普遍性沒有確定，所以暫時把他們稱但因這些物質(zhì)的普遍性沒有確定，所以暫時把他們稱為為植物生理活性物質(zhì)植物生理活性物質(zhì)。6二、研究植物生長物質(zhì)的方法二、研究植物生長物質(zhì)的方法 ( (一一) )生物測定法生物測定法 通過測定激素作用于通過測定激素作用于植株植株或或離體器官離體器官后所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)后所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng) 的強(qiáng)度，從而推算植物激素含量的方法。的強(qiáng)度，從而推算植物激素含量的方法。 生長素生長素的生物測定的生物測定 - 小麥小麥胚芽鞘伸長法胚芽鞘伸長法。 將小麥胚芽鞘對生長素敏感的部

7、分切成一定長度的小段，將其浸在含有生將小麥胚芽鞘對生長素敏感的部分切成一定長度的小段，將其浸在含有生長素的溶液中，在一定濃度范圍內(nèi)，長素的溶液中，在一定濃度范圍內(nèi)，芽鞘切段的伸長芽鞘切段的伸長與與生長素濃度的對數(shù)生長素濃度的對數(shù)成成正比正比，因而把芽鞘切段在樣品提取液中的伸長與標(biāo)準(zhǔn)液中的切段伸長相比，因而把芽鞘切段在樣品提取液中的伸長與標(biāo)準(zhǔn)液中的切段伸長相比，即可推算出樣品中的生長素含量。即可推算出樣品中的生長素含量。 赤霉素赤霉素的生物測定的生物測定 - -淀粉酶法淀粉酶法，將將去胚去胚大麥種子與赤霉素一起保溫，大麥種子與赤霉素一起保溫，在一定范圍內(nèi)赤霉素誘導(dǎo)的在一定范圍內(nèi)赤霉素誘導(dǎo)的-淀粉

8、酶活性淀粉酶活性的強(qiáng)弱與的強(qiáng)弱與赤霉素濃度赤霉素濃度成正相關(guān)成正相關(guān)，據(jù)此來估計樣品中赤霉素的含量。據(jù)此來估計樣品中赤霉素的含量。7(二二)物理和化學(xué)方法物理和化學(xué)方法 薄層層析薄層層析(thin layer chromatography, TLC)、 氣相色譜氣相色譜(gas chromatography, GC)、 高效液相層析高效液相層析(high performance liquid chromatography, HPLC)、 質(zhì)譜分析質(zhì)譜分析(mass spectrography, MS)等。等。 測定生長素、赤霉素和乙烯（測定生長素、赤霉素和乙烯（GC）等，）等， 精度高精度高（

9、生長素，（生長素，1012g）。）。 原理原理 不同物質(zhì)在不同物質(zhì)在不同介質(zhì)不同介質(zhì)中有不同的中有不同的分配系數(shù)分配系數(shù)。 8( (三三) )免疫分析法免疫分析法 近年來發(fā)展起來的近年來發(fā)展起來的免疫分析法免疫分析法被用來定性、定量測定被用來定性、定量測定各種植物激素各種植物激素。 抗原通常是蛋白質(zhì)，抗原通常是蛋白質(zhì)，植物激素植物激素如生長素不是抗原，但只要把它們化學(xué)如生長素不是抗原，但只要把它們化學(xué) 結(jié)合到蛋白質(zhì)結(jié)合到蛋白質(zhì)分子上分子上( (如人血清蛋白如人血清蛋白) )，就可轉(zhuǎn)化成，就可轉(zhuǎn)化成抗原分子抗原分子， 當(dāng)將此抗原注射到兔子中，幾十天后便會形成對生長素的專一抗體。當(dāng)將此抗原注射到兔

10、子中，幾十天后便會形成對生長素的專一抗體。 當(dāng)抗體和抗原相互接觸就會產(chǎn)生當(dāng)抗體和抗原相互接觸就會產(chǎn)生沉淀反應(yīng)沉淀反應(yīng)。放射免疫放射免疫檢測法檢測法(RIA)和和酶聯(lián)免疫吸附酶聯(lián)免疫吸附檢測法檢測法(ELISA)是當(dāng)前常用的兩種激素定量技術(shù)。是當(dāng)前常用的兩種激素定量技術(shù)。其優(yōu)點在于其優(yōu)點在于高專一性高專一性，高靈敏性高靈敏性，操作簡便操作簡便，樣品往往只需，樣品往往只需初步純化初步純化。 9第二節(jié)第二節(jié) 生長素類生長素類一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類 1、生長素的研究歷史和化學(xué)性質(zhì)、生長素的研究歷史和化學(xué)性質(zhì)生長素（生長素（auxin）是）是最早發(fā)現(xiàn)最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。的植物激素。

11、英國英國達(dá)爾文達(dá)爾文，1880，胚芽鞘向光性實驗，胚芽鞘向光性實驗 - 生長激素作用；生長激素作用； 丹麥丹麥P. Boysen - Jensen（詹森詹森），），1913，誘導(dǎo)向光性的物質(zhì)移動；，誘導(dǎo)向光性的物質(zhì)移動；荷蘭荷蘭溫特溫特，創(chuàng)建燕麥試驗法，創(chuàng)建燕麥試驗法，1928， 命名命名auxin；荷蘭科學(xué)家從玉米油、根霉、麥芽等荷蘭科學(xué)家從玉米油、根霉、麥芽等分離分離出吲哚乙酸（出吲哚乙酸（IAA），），1934；現(xiàn)已證明，植物體中生長素類物質(zhì)以現(xiàn)已證明，植物體中生長素類物質(zhì)以IAA最普遍最普遍，細(xì)菌、真菌、藻類、，細(xì)菌、真菌、藻類、蕨類、和種子植物中都有。蕨類、和種子植物中都有。除除IA

12、A外，植物體內(nèi)還有外，植物體內(nèi)還有其他生長素類其他生長素類物質(zhì)。物質(zhì)。10明膠明膠云母云母透明帽透明帽生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗有關(guān)向光性的早期實有關(guān)向光性的早期實驗（驗（Darwin、Jensen）不透不透明帽明帽 透明透明帽帽云母云母 瓊脂瓊脂不透不透明罩明罩 去尖去尖11生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗Went 的實驗?zāi)M了胚芽鞘的向光彎曲，的實驗?zāi)M了胚芽鞘的向光彎曲，將這種促進(jìn)生長的物質(zhì)將這種促進(jìn)生長的物質(zhì)命名命名為生長素。為生長素。向光性生長是由于生長素的向光性生長是由于生長素的不均勻分布不均勻分布所致，所致，背光側(cè)背光側(cè)的植物細(xì)胞因生長素導(dǎo)致

13、細(xì)胞的植物細(xì)胞因生長素導(dǎo)致細(xì)胞伸長加快伸長加快，向光彎曲。，向光彎曲。12具有生長素活性的具有生長素活性的類生長素類生長素 - A抗生長素抗生長素類物質(zhì)類物質(zhì) - B 13二、生長素的代謝二、生長素的代謝（一）生長素的分布與運(yùn)輸（一）生長素的分布與運(yùn)輸 1.分布分布 含量含量很低很低，一般每克鮮重為，一般每克鮮重為10100ng。各種器官中都有生長素的分布，集中在各種器官中都有生長素的分布，集中在生長旺盛生長旺盛的部位。的部位。 黃化燕麥幼苗中黃化燕麥幼苗中生長素的分布生長素的分布 142. 極性運(yùn)輸極性運(yùn)輸 生長素只能從植物的形態(tài)學(xué)生長素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端上端向下端運(yùn)輸；運(yùn)輸； 生

14、長素運(yùn)輸生長素運(yùn)輸速度慢速度慢（與韌皮部運(yùn)輸比）；（與韌皮部運(yùn)輸比）； 生長素運(yùn)輸為需能的生長素運(yùn)輸為需能的主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸。 人工合成的人工合成的生長素類生長素類物質(zhì)，物質(zhì)，在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性極性運(yùn)輸運(yùn)輸，且活性越強(qiáng)，且活性越強(qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。 15生長素極性運(yùn)輸機(jī)理生長素極性運(yùn)輸機(jī)理 - 化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說，化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說，1977，Goldsmith形態(tài)學(xué)上端細(xì)胞質(zhì)膜：形態(tài)學(xué)上端細(xì)胞質(zhì)膜：H+/生長素生長素同向轉(zhuǎn)運(yùn)體同向轉(zhuǎn)運(yùn)體形態(tài)學(xué)下端細(xì)胞質(zhì)膜：形態(tài)學(xué)下端細(xì)胞質(zhì)膜：IAA-外運(yùn)載體外運(yùn)載體質(zhì)子泵質(zhì)子泵提供能量提供能量16( (二二) )生長

15、素的代謝生長素的代謝1. 生長素的生物合成生長素的生物合成 色氨酸色氨酸或或吲哚吲哚-3-甘油磷酸甘油磷酸為合成前體。為合成前體。色氨酸途徑色氨酸途徑吲哚丙酮酸途徑吲哚丙酮酸途徑（C）色胺途徑色胺途徑（D）吲哚乙腈途徑（吲哚乙腈途徑（B）吲哚乙酰胺途徑（吲哚乙酰胺途徑（A）- 細(xì)菌細(xì)菌非色氨酸途徑非色氨酸途徑吲哚吲哚-3-甘油磷酸甘油磷酸172. 生長素的結(jié)合與降解生長素的結(jié)合與降解 (1)束縛型和游離型生長素束縛型和游離型生長素 IAA可與細(xì)胞內(nèi)的可與細(xì)胞內(nèi)的 糖糖、氨基酸氨基酸等結(jié)合而形成束縛型生長素（等結(jié)合而形成束縛型生長素（bound auxin） （無活性）（無活性）(2)生長素的降

16、解生長素的降解 酶氧化酶氧化降解（吲哚乙酸氧化酶，含鐵血紅蛋白）（降解（吲哚乙酸氧化酶，含鐵血紅蛋白）（主要主要） 光氧化光氧化降解（降解（離體離體時更易發(fā)生）時更易發(fā)生）183.3.生長素代謝的調(diào)節(jié)生長素代謝的調(diào)節(jié) 游離型與束縛型生長素可游離型與束縛型生長素可相互轉(zhuǎn)化相互轉(zhuǎn)化。 束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用可能有下列幾個方面：束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用可能有下列幾個方面： 作為貯藏形式；作為貯藏形式； 作為運(yùn)輸形式；作為運(yùn)輸形式； 解毒作用；解毒作用； 防止氧化；防止氧化； 調(diào)節(jié)游離型生長素含量。調(diào)節(jié)游離型生長素含量。 19三、生長素的生理效應(yīng)三、生長素的生理效應(yīng) 影響細(xì)胞的分裂、伸長和分

17、化（影響細(xì)胞的分裂、伸長和分化（細(xì)胞細(xì)胞水平）；水平）； 影響營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老（影響營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老（器官器官水平）。水平）。 促進(jìn)作用促進(jìn)作用 細(xì)胞分裂、莖伸長、雌花增加等；細(xì)胞分裂、莖伸長、雌花增加等； 抑制作用抑制作用 抑制花朵脫落、側(cè)枝形成、葉衰老等。抑制花朵脫落、側(cè)枝形成、葉衰老等。 生長素對細(xì)胞伸長的生長素對細(xì)胞伸長的促進(jìn)作用促進(jìn)作用 與生長素的濃度、植物種類、器官、細(xì)胞的年齡等因素有關(guān)。與生長素的濃度、植物種類、器官、細(xì)胞的年齡等因素有關(guān)。 生長素與向性、頂芽優(yōu)勢、果實發(fā)育有關(guān)。生長素與向性、頂芽優(yōu)勢、果實發(fā)育有關(guān)。201. 促進(jìn)生長促進(jìn)生

18、長 低濃度低濃度促進(jìn)細(xì)胞伸長，促進(jìn)細(xì)胞伸長， 高濃度可以抑制生長。高濃度可以抑制生長。 根根最敏感。最敏感。 生長素對生長素對離體器官離體器官效果好；效果好； 赤霉素對整體植株效果好。赤霉素對整體植株效果好。212. 2. 促進(jìn)插條不定根的形成促進(jìn)插條不定根的形成 生長素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成。生長素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成。 剌激了插條基部切口處剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化細(xì)胞的分裂與分化， 誘導(dǎo)了誘導(dǎo)了根原基根原基的形成。的形成。 223. 對養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用對養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用 生長素具有很強(qiáng)的生長素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。養(yǎng)分的效應(yīng)。 23IAA對草莓對草

19、莓“果實果實”的影響的影響A.草莓的草莓的“果實果實”實際是一個膨大的花柱，其膨大是由其內(nèi)的實際是一個膨大的花柱，其膨大是由其內(nèi)的“種子種子”生成的生成的生長素生長素調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)的，這些的，這些“種子種子”其實是瘦果其實是瘦果真正的果實。真正的果實。B.當(dāng)將當(dāng)將瘦果去除瘦果去除時，花柱就不能正常發(fā)育。時，花柱就不能正常發(fā)育。C.用用IAA噴施沒有瘦果的花柱噴施沒有瘦果的花柱時，其又能膨大。時，其又能膨大。 244. 4. 生長素的其它效應(yīng)生長素的其它效應(yīng) 促進(jìn)促進(jìn)菠蘿開花菠蘿開花、 引起引起頂端優(yōu)勢頂端優(yōu)勢( (即頂芽對側(cè)芽生長的抑制即頂芽對側(cè)芽生長的抑制) )、 誘導(dǎo)誘導(dǎo)雌花分化雌花分化( (但

20、效果不如乙烯但效果不如乙烯) )、 促進(jìn)形成層細(xì)胞向促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部木質(zhì)部細(xì)胞分化、細(xì)胞分化、 促進(jìn)光合產(chǎn)物的促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸運(yùn)輸、 葉片的葉片的擴(kuò)大擴(kuò)大和和氣孔的開放氣孔的開放。 生長素抑制了菜豆植物株中生長素抑制了菜豆植物株中腋芽腋芽的生長的生長 2526四、生長素的作用機(jī)理四、生長素的作用機(jī)理 （一）酸生長理論（一）酸生長理論 生長素促使生長素促使H+分泌分泌的速率和的速率和細(xì)胞伸長細(xì)胞伸長同步。同步。 生長素誘導(dǎo)的生長是通過生長素誘導(dǎo)的生長是通過細(xì)胞壁可塑性細(xì)胞壁可塑性增加而實現(xiàn)。增加而實現(xiàn)。2728 （二）基因活化學(xué)說（二）基因活化學(xué)說 生長素促進(jìn)新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。生長

21、素促進(jìn)新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。 1) 受體：質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)。受體：質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)。 2) 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo): IAA與與質(zhì)膜質(zhì)膜受體結(jié)合受體結(jié)合激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使IP3IP3誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)Ca2增加增加 使蛋白質(zhì)磷酸化使蛋白質(zhì)磷酸化活化的蛋白質(zhì)因子與生長素結(jié)合活化的蛋白質(zhì)因子與生長素結(jié)合復(fù)合體進(jìn)入核內(nèi)復(fù)合體進(jìn)入核內(nèi) 誘導(dǎo)基因表達(dá)，即核酸、蛋白質(zhì)的合成。誘導(dǎo)基因表達(dá)，即核酸、蛋白質(zhì)的合成。 IP3 ， Ca2-CaM 是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)。是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)。29生長素生長素 一方面活化一方面活化質(zhì)膜質(zhì)膜上的上的ATP酶促使細(xì)胞壁環(huán)境酶促使細(xì)胞壁環(huán)境酸化酸化，增加可塑性

22、，從而增加，增加可塑性，從而增加細(xì)胞滲透吸水的能力，液泡不斷增大，細(xì)胞體積也加大；細(xì)胞滲透吸水的能力，液泡不斷增大，細(xì)胞體積也加大； 另一方面，生長素與另一方面，生長素與胞內(nèi)受體胞內(nèi)受體結(jié)合，經(jīng)信號傳導(dǎo)，促進(jìn)結(jié)合，經(jīng)信號傳導(dǎo)，促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的和蛋白質(zhì)的合成合成，為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料，保持永久性生長。，為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料，保持永久性生長。 生長素對細(xì)胞伸展的影響生長素對細(xì)胞伸展的影響30生長素對生長素對雙子葉雙子葉植物生長作用模式圖植物生長作用模式圖31促進(jìn)插枝生根：促進(jìn)插枝生根：IBA、NAA、2,4-D IBA誘導(dǎo)更多而長，誘導(dǎo)更多而長， NAA誘導(dǎo)根少而粗，一

23、般兩者混合使用。誘導(dǎo)根少而粗，一般兩者混合使用。阻止（花器）官脫落：阻止（花器）官脫落：NAA、2,4-D 棉花保蕾保鈴，棉花保蕾保鈴，防止離層形成防止離層形成。促進(jìn)結(jié)實：促進(jìn)結(jié)實：2,4-D 噴番茄花簇，促進(jìn)座果（結(jié)實），并形成噴番茄花簇，促進(jìn)座果（結(jié)實），并形成無籽果實無籽果實。促進(jìn)菠蘿開花：促進(jìn)菠蘿開花： NAA、2,4-D 使結(jié)果和成熟期一致，利于管理和采收；使結(jié)果和成熟期一致，利于管理和采收； 周年供應(yīng)。周年供應(yīng)。32第三節(jié)第三節(jié) 赤霉素類赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類（一）赤霉素的發(fā)現(xiàn)（一）赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素赤霉素(gibberellin, GA) 具有赤

24、霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長伸長的一類化合物的總稱。的一類化合物的總稱。 1926年日本黑澤英一從年日本黑澤英一從水稻惡苗病水稻惡苗病研究中發(fā)現(xiàn)。研究中發(fā)現(xiàn)。 水稻病株往往比正常植株高水稻病株往往比正常植株高50%以上，而且結(jié)實率大大降低。以上，而且結(jié)實率大大降低。1938年日本藪田貞治郎等分離出赤霉素結(jié)晶。年日本藪田貞治郎等分離出赤霉素結(jié)晶。1959年確定其并鑒定了它的化學(xué)結(jié)構(gòu)。年確定其并鑒定了它的化學(xué)結(jié)構(gòu)。33（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)化學(xué)結(jié)構(gòu)化學(xué)結(jié)構(gòu) 赤霉素是一種雙萜，由四個赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯異戊二烯單位組成，

25、有四個環(huán)。單位組成，有四個環(huán)。 A、B、C、D四個環(huán)四個環(huán) 對赤霉素的活性都是必要的，對赤霉素的活性都是必要的， 環(huán)上各環(huán)上各基團(tuán)的變化基團(tuán)的變化就形成了就形成了 各種不同的赤霉素，各種不同的赤霉素， 但所有有但所有有活性的赤霉素活性的赤霉素1. 第第7位碳均為羧基。位碳均為羧基。活性高活性高342. 種類種類 廣泛分布于被子、裸子、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中廣泛分布于被子、裸子、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中, 多存在于多存在于生長旺盛生長旺盛部分部分 , 如莖端、嫩葉、根尖和如莖端、嫩葉、根尖和果實果實、種子種子。 果實和種子果實和種子 ( 尤其未成熟種子尤其未成熟種子 ) 的

26、赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多兩個數(shù)量級。的赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多兩個數(shù)量級。 赤霉素的種類很多（現(xiàn)發(fā)現(xiàn)赤霉素的種類很多（現(xiàn)發(fā)現(xiàn)127種），按發(fā)現(xiàn)的先后順序編號。種），按發(fā)現(xiàn)的先后順序編號。35二、赤霉素的生物合成與運(yùn)輸二、赤霉素的生物合成與運(yùn)輸(一一)生物合成生物合成 甲瓦龍酸甲瓦龍酸為其合成前體，為其合成前體，3個階段。個階段。從從異戊烯焦磷酸異戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到到貝殼杉烯貝殼杉烯(ent-kaurene)階段階段1. 合成部位：合成部位：質(zhì)體質(zhì)體 362. 從從貝殼杉烯貝殼杉烯到到GA12醛醛(GA12-aldehyde)階段階段 合成部位：合

27、成部位：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。373. 由由GA12醛醛轉(zhuǎn)化成其它轉(zhuǎn)化成其它GA的階段的階段合成部位合成部位細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)。 植物體內(nèi)合成植物體內(nèi)合成GA的場所的場所 頂端幼嫩部分，頂端幼嫩部分， 如根尖和莖尖，也包括生長中的種子和果實，如根尖和莖尖，也包括生長中的種子和果實， 其中正在其中正在發(fā)育的種子發(fā)育的種子是是GA的豐富來源。的豐富來源。 38（二）運(yùn)輸（二）運(yùn)輸 GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可以在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸雙向運(yùn)輸。 GA合成以后在體內(nèi)的降解很慢，合成以后在體內(nèi)的降解很慢，然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的束縛型束縛型GA (conju

28、gated gibberellin)。束縛型束縛型GA主要有主要有GA-葡萄糖酯葡萄糖酯和和GA-葡萄糖苷葡萄糖苷等。等。束縛型束縛型GA是是GA的的貯藏貯藏和和運(yùn)輸運(yùn)輸形式。形式。 39三、赤霉素的生理效應(yīng)三、赤霉素的生理效應(yīng)（一）促進(jìn)莖的伸長生長（一）促進(jìn)莖的伸長生長 促進(jìn)細(xì)胞的伸長促進(jìn)細(xì)胞的伸長 1. 1. 促進(jìn)促進(jìn)整株整株植物生長植物生長 尤其是對矮生突變品種的效果特別明。尤其是對矮生突變品種的效果特別明。左為矮生突變體，左為矮生突變體，右為施用右為施用GA3植株長高至正常植株的高度植株長高至正常植株的高度 402. 2. 促進(jìn)促進(jìn)節(jié)間節(jié)間的伸長的伸長150g/hm2GA3（噴（噴3次

29、，第次，第1次母本抽穗次母本抽穗5%，噴，噴20%，第，第2、3天各噴天各噴50、30%）對解除不育系包頸，提高制種產(chǎn)量效果明顯（皮勇華等，對解除不育系包頸，提高制種產(chǎn)量效果明顯（皮勇華等，2007）3.3.不存在超最適不存在超最適濃度濃度的抑制作用的抑制作用 4.4.不同植物不同植物種種和和品種品種對對GAGA的反應(yīng)有很大的差異的反應(yīng)有很大的差異 在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻等作物上使用在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻等作物上使用GAGA， 可獲得高產(chǎn)?？色@得高產(chǎn)。 41（二）誘導(dǎo)開花（二）誘導(dǎo)開花 一些植物的開花需要低溫春花和光周期一些植物的開花需要低溫春花和光周期

30、的誘導(dǎo)。的誘導(dǎo)。赤霉素可以誘導(dǎo)未經(jīng)赤霉素可以誘導(dǎo)未經(jīng)春化春化的植物開花；的植物開花； 也可代替也可代替長日照長日照誘導(dǎo)某些長日照誘導(dǎo)某些長日照 植物開花。植物開花。 促進(jìn)促進(jìn)已經(jīng)發(fā)生花芽分化已經(jīng)發(fā)生花芽分化的植物開花。的植物開花。42 （三）打破休眠（三）打破休眠促進(jìn)休眠馬鈴薯發(fā)芽（促進(jìn)休眠馬鈴薯發(fā)芽（2-3g/g GA）；）；萵苣、煙草、紫蘇（萵苣、煙草、紫蘇（200mg/L GA，浸泡，浸泡8h10h）、）、李和蘋果等的李和蘋果等的種子種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，可代替光照和低溫打破休眠，這是因為這是因為GA可誘導(dǎo)可誘導(dǎo)-淀粉酶淀粉酶、蛋白酶蛋白酶和和其它水解酶其它水解酶的合成，的

31、合成，催化種子內(nèi)催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。，以供胚的生長發(fā)育所需。 （四）促進(jìn)雄花分化（四）促進(jìn)雄花分化 與生長素與乙烯作用相反。與生長素與乙烯作用相反。 43（五）其它生理效應(yīng)（五）其它生理效應(yīng) GA還可加強(qiáng)還可加強(qiáng)IAA對養(yǎng)分的動員對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，效應(yīng)， 促進(jìn)某些植物促進(jìn)某些植物座果座果和和單性結(jié)實單性結(jié)實、 延緩葉片衰老延緩葉片衰老。 44四、赤霉素的作用機(jī)理四、赤霉素的作用機(jī)理（一）（一）GA與酶的合成與酶的合成 GA誘導(dǎo)禾谷類種子誘導(dǎo)禾谷類種子 -淀粉酶淀粉酶的形成。的形成。 GA對大麥糊粉層對大麥糊粉層 產(chǎn)生的產(chǎn)生的-淀粉酶的影響淀粉酶的影響

32、45糊粉層糊粉層小麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與小麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GAGA的關(guān)系的關(guān)系 46（二）（二）GA調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)IAA水平水平 GA可使內(nèi)源可使內(nèi)源IAA的水平增高。的水平增高。 （1）GA降低了降低了IAA氧化酶氧化酶的活性，的活性， （2）GA促進(jìn)蛋白質(zhì)水解，促進(jìn)蛋白質(zhì)水解，IAA的的合成前體合成前體(色氨酸色氨酸)增多。增多。 （3）GA還促進(jìn)還促進(jìn)束縛型束縛型IAA釋放出游離型釋放出游離型IAA。 47第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類( cytokinin, CTK，CK) 一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類 細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞

33、分裂為主的一類植物激素。細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素。 (一一) 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn) 1913，奧地利，奧地利Haberlandt，存在于植物，存在于植物維管組織維管組織化合物，能刺激細(xì)胞分裂。化合物，能刺激細(xì)胞分裂。1942年，年，J. van Overbeek在曼陀羅胚的組織培養(yǎng)中，發(fā)現(xiàn)在曼陀羅胚的組織培養(yǎng)中，發(fā)現(xiàn)椰子乳椰子乳含有促進(jìn)細(xì)含有促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。胞分裂的物質(zhì)。1955年，年，F(xiàn).Skoog等人發(fā)現(xiàn)，煙草莖組織薄片培養(yǎng)時，等人發(fā)現(xiàn)，煙草莖組織薄片培養(yǎng)時，放置很久的放置很久的鯡魚精子鯡魚精子DNA或或酵母提取液酵母提取液含有促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。含有促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。1

34、955年，年，Miller等人從高壓滅菌后的等人從高壓滅菌后的DNA中提取分離中提取分離出這種物質(zhì)，出這種物質(zhì)，命名為命名為激動素激動素（kinetin，簡稱，簡稱KT）化學(xué)名稱為）化學(xué)名稱為6-呋喃甲基腺嘌呤。呋喃甲基腺嘌呤。KT能促進(jìn)細(xì)胞分裂，但不是植物體內(nèi)存在的天然激素。能促進(jìn)細(xì)胞分裂，但不是植物體內(nèi)存在的天然激素。 48（二）細(xì)胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點（二）細(xì)胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物。來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物。天然天然的細(xì)胞分裂素的細(xì)胞分裂素 1. 游離態(tài)游離態(tài)細(xì)胞分裂素：玉米素、異戊烯基腺嘌呤等。細(xì)胞分裂素：玉米素、異戊

35、烯基腺嘌呤等。 2. 結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素：結(jié)合在細(xì)胞分裂素：結(jié)合在tRNA上，甲硫基玉米素等。上，甲硫基玉米素等。細(xì)胞分裂素都為細(xì)胞分裂素都為腺嘌呤腺嘌呤的衍生物的衍生物 49二、細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸與代謝二、細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸與代謝 （一）含量與運(yùn)輸（一）含量與運(yùn)輸 在高等植物中細(xì)胞分裂素主要存在于在高等植物中細(xì)胞分裂素主要存在于可進(jìn)行細(xì)胞分裂可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，的部位， 如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。 細(xì)胞分裂素的合成部位是細(xì)胞分裂素的合成部位是根尖根尖。 柯達(dá)柯達(dá)(Koda)等在培養(yǎng)石刁柏等在培養(yǎng)石刁柏莖頂

36、端莖頂端時，時， 發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基和莖中的細(xì)胞分裂素發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基和莖中的細(xì)胞分裂素 總量有所增加。總量有所增加。 萌發(fā)的萌發(fā)的種子種子和發(fā)育的和發(fā)育的果實果實 可能是細(xì)胞分裂素的合成部位?？赡苁羌?xì)胞分裂素的合成部位。 50（二）細(xì)胞分裂素的代謝（二）細(xì)胞分裂素的代謝 細(xì)胞分裂素常常通過細(xì)胞分裂素常常通過糖基化糖基化、乙?；阴；?等方式轉(zhuǎn)化為等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)形式。形式。細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定穩(wěn)定， 適于適于貯藏貯藏或或運(yùn)輸運(yùn)輸。 51三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng) （一）促進(jìn)細(xì)胞分裂（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂 主要功能主要功能。 生長素促進(jìn)生長素

37、促進(jìn)核分裂核分裂； 細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂素促進(jìn)質(zhì)分裂質(zhì)分裂； 赤霉素縮短赤霉素縮短DNA合成前的合成前的G1期期 和和DNA合成期時間。合成期時間。52（二）促進(jìn)芽的分化（二）促進(jìn)芽的分化 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素(激動素激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。 當(dāng)培養(yǎng)基中當(dāng)培養(yǎng)基中CTK/IAA的的比值高比值高時，愈傷組織形成時，愈傷組織形成芽芽； 當(dāng)當(dāng)CTK/IAA的的比值低比值低時，愈傷組織形成時，愈傷組織形成根根； 如二者的濃度如二者的濃度相等相等，則愈傷組織保持生長而，則愈傷組織保持生長而不分化不分化； 53（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大

38、（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的如菜豆、蘿卜的子葉子葉或或葉圓片葉圓片擴(kuò)大。擴(kuò)大。本實驗描述了本實驗描述了光光和和細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素的作用是的作用是加性加性的。的。T0表示實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗，表示實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗，離體的子葉在加或不加離體的子葉在加或不加2.5mM玉米素玉米素在暗中或光下在暗中或光下培養(yǎng)培養(yǎng)3天天（T3）。）。結(jié)果表明，結(jié)果表明，在暗中或光下，在暗中或光下，玉米素處理的子葉都比對照子葉明顯膨大。玉米素處理的子葉都比對照子葉明顯膨大。 細(xì)胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用細(xì)胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用54（

39、四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢 細(xì)胞分裂素刺激細(xì)胞分裂素刺激側(cè)枝側(cè)枝的形成的形成55（五）延緩葉片衰老（五）延緩葉片衰老 細(xì)胞分裂素處理，葉片保持綠色。細(xì)胞分裂素處理，葉片保持綠色。 激動素的保綠作用及對物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊懠铀氐谋＞G作用及對物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊?原因原因: :調(diào)運(yùn)養(yǎng)分（氨基酸）調(diào)運(yùn)養(yǎng)分（氨基酸） 56( (六六) ) 打破種子休眠打破種子休眠需光種子需光種子，煙草、萵苣在黑暗中不能萌發(fā)，煙草、萵苣在黑暗中不能萌發(fā)，細(xì)胞分裂素可細(xì)胞分裂素可代替光照代替光照，促進(jìn)萌發(fā)。，促進(jìn)萌發(fā)。與與GAGA相似。相似。57四、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理四、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理細(xì)

40、胞分裂素的作用方式還不完全清楚。細(xì)胞分裂素的作用方式還不完全清楚。（一）細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白（一）細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白 高度高度專一性專一性和高和高親和力親和力的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白。的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白。 位于位于核糖體核糖體上，可能與上，可能與RNA翻譯有關(guān)。翻譯有關(guān)。 58（二）細(xì)胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制二）細(xì)胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制 1、激動素能與、激動素能與染色質(zhì)染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)RNA合成合成。2、細(xì)胞分裂素有可能通過它在、細(xì)胞分裂素有可能通過它在tRNA上的功能，在翻譯水平發(fā)上的功能，在翻譯水平發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。揮調(diào)節(jié)作用。在在tRNA中與反密碼子相

41、鄰的地方有細(xì)胞分裂素，在蛋白質(zhì)合成中與反密碼子相鄰的地方有細(xì)胞分裂素，在蛋白質(zhì)合成過程中，它們參與到過程中，它們參與到tRNA與與核糖體核糖體-mRNA復(fù)合體復(fù)合體的連接物上。的連接物上。3、細(xì)胞分裂素還存在于、細(xì)胞分裂素還存在于核糖體核糖體上，促進(jìn)核糖體上，促進(jìn)核糖體與與mRNA結(jié)合結(jié)合，形成形成多核糖體多核糖體，加快翻譯加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。速度，形成新的蛋白質(zhì)。 59（三）細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系（三）細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)。細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)。鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強(qiáng)的效果。鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強(qiáng)的效果。細(xì)胞

42、分裂素與鈣調(diào)素活性有關(guān)。細(xì)胞分裂素與鈣調(diào)素活性有關(guān)。60第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸脫落酸(abscisic acid，ABA)能引起能引起芽休眠芽休眠、葉子脫落葉子脫落和和抑制生長抑制生長等生理作用的植物激素。等生理作用的植物激素。 1965年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)，年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)，1967年統(tǒng)一稱之為脫落酸。年統(tǒng)一稱之為脫落酸。（二）（二）ABA的結(jié)構(gòu)特點的結(jié)構(gòu)特點 ABA是以是以異戊二烯異戊二烯為基本單位的為基本單位的倍半萜羧酸倍半萜羧酸。61(三三) ABA的分布與運(yùn)輸?shù)姆植寂c運(yùn)輸 脫落酸存在于脫落酸存在于全

43、部維管植物全部維管植物中，中， 包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。 在將要在將要脫落脫落或進(jìn)入或進(jìn)入休眠休眠的器官和組織中較多，的器官和組織中較多， 在在逆境逆境條件下條件下ABA含量會迅速增多。含量會迅速增多。 脫落酸運(yùn)輸脫落酸運(yùn)輸不具有極性不具有極性。 62二、脫落酸的代謝二、脫落酸的代謝脫落酸的合成部位脫落酸的合成部位主要是主要是根冠根冠和和萎蔫的葉片萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。也能合成脫落酸。 頂端幼嫩部位頂端幼嫩部位63（一）（一）ABAABA的生物合成的生物合成 1.類萜途徑類萜途徑 (terpe

44、noid pathway) 直接直接途徑。途徑。 甲瓦龍酸甲瓦龍酸。 2.類胡蘿卜素途徑類胡蘿卜素途徑 (carotenoid pathway) 間接間接途徑（途徑（主要主要）。）。 由由類胡蘿卜素類胡蘿卜素氧化分解氧化分解 生成生成ABA。64（二）（二）ABA的鈍化的鈍化 ABA可與細(xì)胞內(nèi)可與細(xì)胞內(nèi)單糖單糖或或氨基酸氨基酸以共價鍵結(jié)合而失去活性。以共價鍵結(jié)合而失去活性。 儲藏儲藏形式。形式。（三）（三）ABA的氧化的氧化 ABA的氧化產(chǎn)物的氧化產(chǎn)物 紅花菜豆酸紅花菜豆酸(phaseic acid)、 二氫紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸(dihydrophaseic acid)。 65三、脫落酸的

45、生理效應(yīng)三、脫落酸的生理效應(yīng) （一）促進(jìn)休眠（一）促進(jìn)休眠外施外施ABA，枝條停止生長，進(jìn)入休眠。，枝條停止生長，進(jìn)入休眠。 秋天短日照，秋天短日照，葉片甲瓦龍酸合成赤霉素減少，葉片甲瓦龍酸合成赤霉素減少，合成合成ABA增加，芽休眠越冬。增加，芽休眠越冬。需低溫的種子，通過層積處理，需低溫的種子，通過層積處理，ABA減少，正常發(fā)芽。減少，正常發(fā)芽。66（二）促進(jìn)氣孔關(guān)閉（二）促進(jìn)氣孔關(guān)閉 ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰， 這是這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一最重要的生理效應(yīng)之一 。ABAABA促進(jìn)氣孔的關(guān)閉促進(jìn)氣孔的關(guān)閉A.A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮；培養(yǎng)在緩沖液中的

46、蠶豆表皮；B.B.緩沖液中加入緩沖液中加入ABAABA后后幾分鐘幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉。內(nèi)氣孔就關(guān)閉。 67（三）抑制生長（三）抑制生長 能抑制能抑制整株整株植物或植物或離體離體器官的生長，器官的生長， 也能抑制也能抑制種子的萌發(fā)種子的萌發(fā) ，具有可逆性。，具有可逆性。（四）促進(jìn)脫落（四）促進(jìn)脫落 促進(jìn)離層的形成。促進(jìn)離層的形成。68(五五) 增加抗逆性增加抗逆性 干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境 都能使植物體內(nèi)都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時迅速增加，同時抗逆性抗逆性增強(qiáng)。增強(qiáng)。 增加增加葉綠體葉綠體的熱穩(wěn)定性；的熱穩(wěn)定性； ABA可誘導(dǎo)某些可誘導(dǎo)某些酶的重

47、新合成酶的重新合成而增加植物的抗冷性、而增加植物的抗冷性、 抗?jié)承院涂果}性抗?jié)承院涂果}性 。 69四、脫落酸的作用機(jī)理四、脫落酸的作用機(jī)理 ABA不僅存在多種抑制效應(yīng)，還有多種促進(jìn)效應(yīng)。不僅存在多種抑制效應(yīng)，還有多種促進(jìn)效應(yīng)。與組織與細(xì)胞的與組織與細(xì)胞的ABA受體的性質(zhì)與數(shù)量的有關(guān)。受體的性質(zhì)與數(shù)量的有關(guān)。 70（一）脫落酸結(jié)合蛋白（一）脫落酸結(jié)合蛋白 氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)ABA結(jié)合蛋白質(zhì)具有受體功能結(jié)合蛋白質(zhì)具有受體功能 。（二）（二）ABA與與Ca2+CaM系統(tǒng)的關(guān)系系統(tǒng)的關(guān)系 1、ABA促進(jìn)鴨跖草氣孔關(guān)閉有賴于可利用促進(jìn)鴨跖草氣孔關(guān)閉有賴于可利用Ca2+的存在。的存在。 2、AB

48、A引起胞液引起胞液Ca2+濃度的下降濃度的下降 與質(zhì)膜與質(zhì)膜Ca2+濃度濃度ATP酶的活化有關(guān)。酶的活化有關(guān)。 71（三）（三）ABA對基因表達(dá)的調(diào)控對基因表達(dá)的調(diào)控 ABA能抑制大麥糊粉層中能抑制大麥糊粉層中-淀粉酶淀粉酶的合成，的合成， 這與這與RNA合成抑制劑合成抑制劑-放線菌素放線菌素D的抑制情況相似的抑制情況相似 。脫落酸及放線菌素脫落酸及放線菌素D D對大麥糊粉層對大麥糊粉層-淀粉酶合成的抑制作用淀粉酶合成的抑制作用 72第六節(jié)乙烯第六節(jié)乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點乙烯是一種簡單的不飽和碳?xì)浠衔?。乙烯是一種簡單的不飽和碳?xì)浠衔铩?19011901年，俄國

49、植物生理學(xué)家年，俄國植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能夠調(diào)節(jié)植物的生長。照明氣中的乙烯能夠調(diào)節(jié)植物的生長。英國英國CaneCane證明，乙烯是植物的天然產(chǎn)物。證明，乙烯是植物的天然產(chǎn)物。氣相色譜技術(shù)的發(fā)展，推動了乙烯的研究。氣相色譜技術(shù)的發(fā)展，推動了乙烯的研究。BurgzBurgz19651965年提出乙烯是植物激素后得到公認(rèn)。年提出乙烯是植物激素后得到公認(rèn)。可以可以人工合成。人工合成。73二、乙烯的生物合成及運(yùn)輸二、乙烯的生物合成及運(yùn)輸（一）生物合成及其調(diào)節(jié)（一）生物合成及其調(diào)節(jié) Yang 循環(huán)（蛋氨酸循環(huán)（蛋氨酸-甲硫氨酸）甲硫氨酸） 調(diào)節(jié)：調(diào)節(jié)：ACC合成酶、合成酶、ACC氧化酶。氧化

50、酶。1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸(ACC) 5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷 (MTA)IAA74(二二)乙烯的運(yùn)輸乙烯的運(yùn)輸乙烯的運(yùn)輸是乙烯的運(yùn)輸是被動的擴(kuò)散過程被動的擴(kuò)散過程。ACC （1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）可能是其遠(yuǎn)距離羧酸）可能是其遠(yuǎn)距離運(yùn)輸形式運(yùn)輸形式。75三、乙烯的生理效應(yīng)三、乙烯的生理效應(yīng)（一）改變生長習(xí)性（一）改變生長習(xí)性 典型效應(yīng)是典型效應(yīng)是“三重反應(yīng)三重反應(yīng)” ” ： 抑制莖的伸長生長、抑制莖的伸長生長、 促進(jìn)莖或根的橫向增粗、促進(jìn)莖或根的橫向增粗、 促進(jìn)莖的橫向生長（莖失去負(fù)向地性）促進(jìn)莖的橫向生長（莖失去負(fù)向地性）-偏上生長。偏上生長。 76 乙烯的乙烯

51、的“三重反應(yīng)三重反應(yīng)”(A)(A)和偏上生長和偏上生長(B)(B)A-C. 不同乙烯濃度下黃化豌豆幼苗生長的狀態(tài)；不同乙烯濃度下黃化豌豆幼苗生長的狀態(tài)； D.用用10lL-1乙烯處理乙烯處理4小時后蕃茄苗的形態(tài)，小時后蕃茄苗的形態(tài)，由于葉柄上側(cè)的細(xì)胞伸長大于下側(cè)，使由于葉柄上側(cè)的細(xì)胞伸長大于下側(cè)，使葉片下垂葉片下垂。 偏上生長偏上生長:是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對莖與葉柄乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用，都有偏上生長的作用，從而造成了莖橫生從而造成了莖橫生和葉下垂。和葉下垂。 77（A）西紅柿葉片的）西紅柿葉片的偏上生長偏上生長。（B）氧缺

52、乏氧缺乏時，時，根中根中ACC被轉(zhuǎn)運(yùn)到氣生組織中，在那里合成乙烯被轉(zhuǎn)運(yùn)到氣生組織中，在那里合成乙烯導(dǎo)致葉片的偏上生長導(dǎo)致葉片的偏上生長。 78（二）促進(jìn)成熟（二）促進(jìn)成熟番茄紅素合成酶番茄紅素合成酶葉綠素酶葉綠素酶多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶果膠果膠 pectin: pectin: 多聚半乳糖醛酸多聚半乳糖醛酸多糖多糖79催熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng). 乙烯的產(chǎn)量與呼吸作用乙烯的產(chǎn)量與呼吸作用在香蕉中，成熟過程中乙烯產(chǎn)量的突躍是在在香蕉中，成熟過程中乙烯產(chǎn)量的突躍是在呼吸躍變呼吸躍變之前，之前，表明表明乙烯乙烯是啟動成熟反

53、應(yīng)的激素。是啟動成熟反應(yīng)的激素。 80果實催熟和改善品質(zhì)：果實催熟和改善品質(zhì)：番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘。番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘。81（三）促進(jìn)脫落（三）促進(jìn)脫落 乙烯是控制葉片乙烯是控制葉片脫落脫落的主要激素。的主要激素。 離層的形成離層的形成 是是乙烯乙烯和和脫落酸脫落酸等激素共同作用的結(jié)果，等激素共同作用的結(jié)果， 生長素與細(xì)胞分裂素也參與了這一活動。生長素與細(xì)胞分裂素也參與了這一活動。82（四）促進(jìn)開花和雌花分化（四）促進(jìn)開花和雌花分化 乙烯可促進(jìn)乙烯可促進(jìn)菠蘿菠蘿和其它一些植物和其它一些植物開花開花， 還可改變還可改變花的性別花的性別，促進(jìn)黃瓜，促進(jìn)黃瓜雌花分化雌花分化， 并使

54、雌、雄異花同株的并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降雌花著生節(jié)位下降。（五）乙烯的其它效應(yīng)（五）乙烯的其它效應(yīng) 乙烯還可誘導(dǎo)插枝乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成不定根的形成，促進(jìn)根的生長和分化，促進(jìn)根的生長和分化， 打破打破種子和芽的種子和芽的休眠休眠. . 83第七節(jié)第七節(jié) 其他植物生長物質(zhì)其他植物生長物質(zhì)一、油菜素甾體類一、油菜素甾體類 1.1.促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂；促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂； 2.2.促進(jìn)光合作用；促進(jìn)光合作用； 3.3.提高抗逆性。提高抗逆性。 油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯(BR1)的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) 84二、茉莉酸類二、茉莉酸類 1.1.抑制生長和萌發(fā)；抑制生長和萌發(fā)； 2.2.促進(jìn)生根；促進(jìn)

55、生根； 3.3.促進(jìn)衰老；促進(jìn)衰老； 4.4.抑制花芽分化；抑制花芽分化； 5.5.提高抗性。提高抗性。 85水楊酸水楊酸(左左)與乙酰水楊酸（右）與乙酰水楊酸（右） 三、水楊酸三、水楊酸 1.1.生熱效應(yīng)：激活抗氰呼吸。生熱效應(yīng)：激活抗氰呼吸。 2.2.誘導(dǎo)開花；誘導(dǎo)開花； 3.3.增強(qiáng)抗性。增強(qiáng)抗性。 86四、多胺類四、多胺類 腐胺、尸胺、亞精胺、精胺。腐胺、尸胺、亞精胺、精胺。 1.1.促進(jìn)生長；促進(jìn)生長； 2.2.延緩衰老；延緩衰老； 3.3.提高抗性；提高抗性； 4.4.調(diào)節(jié)光形態(tài)建成、開花；調(diào)節(jié)光形態(tài)建成、開花； 參與光敏核不育水稻育性轉(zhuǎn)換；參與光敏核不育水稻育性轉(zhuǎn)換； 提高種子活力及發(fā)芽率；提高種子活力及發(fā)芽率； 促進(jìn)根系對無機(jī)離子的吸收。促進(jìn)根系對無機(jī)離子的吸收。