植物生理學：第七章 植物生長物質(zhì)

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1、7-1 生長素生長素(auxin, IAA) 7-2 赤霉素赤霉素(gibberellin, GA) 7-3 細胞分裂素細胞分裂素(cytokinin，CTK) 7-4 脫落酸脫落酸(abscisic acid，ABA) 7-5 乙烯乙烯(ethylene, ETH) 7-6 植物激素間的相互關系植物激素間的相互關系 7-7 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì)的生理活性物質(zhì) 植物激素植物激素(plant hormone)植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth regulator) 植物激素植物激素是指

2、在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生是指在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處運送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作之處運送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物。用的微量有機物。 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑是指具有植物激素活性是指具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。的人工合成的物質(zhì)。 植物激素有五大類，即生長素類、赤霉植物激素有五大類，即生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。此外，素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。此外，油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等對植物的生長發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。等對植物的生長發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。 植物激素具有以下特點：植物激素

3、具有以下特點：第一，內(nèi)生性第一，內(nèi)生性，是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物；是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物；第二，第二，可運性可運性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運至其它，由某些器官或組織產(chǎn)生后運至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情況下植物激況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；素在合成部位也有調(diào)控作用；第三，調(diào)節(jié)性第三，調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應。產(chǎn)生生理效應。 1. 五大植物激素主要生理作用五大植物激素主要生理作用(注意注意它們之間的區(qū)別和聯(lián)系它們之間的區(qū)別和聯(lián)系)2. 生長素的作用機理、赤霉素對大麥生長素

4、的作用機理、赤霉素對大麥種子種子淀粉酶的誘導。淀粉酶的誘導。3. 五大激素合成途徑五大激素合成途徑(不記過程不記過程)及前及前體物質(zhì)，乙烯生物合成的調(diào)節(jié)體物質(zhì)，乙烯生物合成的調(diào)節(jié) 7-1 生長素生長素一. IAA的發(fā)現(xiàn) 二二. IAA在植物體內(nèi)的分布和運輸在植物體內(nèi)的分布和運輸 三三. IAA的存在形式與代謝的存在形式與代謝 四四. IAA的生理效應的生理效應 五五. IAA的作用機理的作用機理一一. IAA的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn) 7-2二、二、IAA在植物體內(nèi)的分布和運輸在植物體內(nèi)的分布和運輸 1. 分布分布 10100 ng / g FW燕麥幼苗燕麥幼苗 根根芽鞘芽鞘2. 運運 輸輸 主動過程主動過

5、程 缺氧缺氧 2,3,5三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA)抑制抑制:圖圖7-4 IAA的極性運輸?shù)臉O性運輸A. 胚芽鞘形態(tài)學上端向上胚芽鞘形態(tài)學上端向上 B. 胚芽鞘形態(tài)學下端向上胚芽鞘形態(tài)學下端向上 糖、糖、AA 等，等，返回酸1. 促進生長促進生長 （1 1）雙重作用）雙重作用 （2 2）不同器官對）不同器官對IAAIAA的敏感性不同的敏感性不同 根芽莖根芽莖 (3) (3) 離體器官離體器官促進促進 整株整株不明顯不明顯低濃度低濃度促進促進高濃度高濃度抑制抑制 2. 促進器官與組織的分化促進器官與組織的分化 插條不定根插條不定根 3. 誘導單性結(jié)實，形成無籽果實誘導單性結(jié)實，形成無籽果實4

6、. 影響性別分化影響性別分化 促進黃瓜雌花分化促進黃瓜雌花分化 5.5.保持頂端優(yōu)勢保持頂端優(yōu)勢 6.6.促進菠蘿開花促進菠蘿開花 1. 酸生長理論酸生長理論 Rayle and Cleland，19702. 2. 基因活化學說基因活化學說 IAA + + 受體受體激活胞內(nèi)第二信使激活胞內(nèi)第二信使使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄翻譯，合成新的翻譯，合成新的 mRNAmRNA和蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)細胞生長細胞生長 3. IAA受體受體 激素受體激素受體(hormone receptor)(hormone receptor)，是，是指能與激素特異結(jié)合并能引發(fā)特殊生指能與激

7、素特異結(jié)合并能引發(fā)特殊生理生化反應的蛋白質(zhì)。理生化反應的蛋白質(zhì)。 IAA的的作用機理作用機理返回7-2 赤霉素赤霉素(gibberellin, GA)一、一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類的發(fā)現(xiàn)和種類二、二、GA的生物合成與運輸?shù)纳锖铣膳c運輸 三、三、GA的生理效應的生理效應 四、四、GA的作用機理的作用機理 一、一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類的發(fā)現(xiàn)和種類1926，黑澤英一，水稻惡苗病，黑澤英一，水稻惡苗病1938，藪田等，水稻赤霉菌，藪田等，水稻赤霉菌赤霉素結(jié)晶赤霉素結(jié)晶 1959，確定化學結(jié)構(gòu)，確定化學結(jié)構(gòu)1. 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)2. 種類和化學結(jié)構(gòu)種類和化學結(jié)構(gòu) 二、二、GA的生物合成與運輸?shù)纳锖铣膳c運輸 1. 生物

8、合成生物合成2. 運輸運輸 束縛型束縛型 游離型游離型 合成場所：發(fā)育中種子，幼葉，根合成場所：發(fā)育中種子，幼葉，根126種種前體物：甲瓦龍酸前體物：甲瓦龍酸異戊二異戊二烯單位烯單位 19-C20-C，活性也高，活性也高 赤霉酸赤霉酸甲瓦龍酸甲瓦龍酸GA12返回返回GA12-7-醛醛甲瓦龍酸甲瓦龍酸(MVA)異戊烯焦磷酸異戊烯焦磷酸貝殼杉烯貝殼杉烯GA12-7-醛醛其他其他GA 三、三、GA的生理效應的生理效應 1. 促進莖的伸長生長促進莖的伸長生長 促進細胞伸長促進細胞伸長 特點特點 促進整株植物生長促進整株植物生長 促進節(jié)間的伸長促進節(jié)間的伸長 不存在超最適濃度的抑制作用不存在超最適濃度的

9、抑制作用 2. 打破休眠打破休眠 0.5 1 mg L-1 馬鈴馬鈴薯薯圖片圖片矮生矮生 正常正常 GA3. 誘導開花誘導開花 GA能代替低溫和長日照誘導某能代替低溫和長日照誘導某些長日植物開花些長日植物開花4. 促進某些植物座果促進某些植物座果 5. 誘導單性結(jié)實誘導單性結(jié)實 6. 促進雄花分化促進雄花分化 葡萄花前葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 無核率無核率98%圖片圖片返回返回白菜、蘿卜等白菜、蘿卜等GA3 對對矮生型矮生型豌豆的豌豆的效應效應對照對照施用施用5g GA3后第后第7天天 GA3誘導甘誘導甘藍莖的伸長藍莖的伸長 ，誘導產(chǎn)生超誘導產(chǎn)生超長莖長莖GA對胡蘿對胡蘿卜

10、開花的卜開花的影響影響對照對照10 g GA/d處理處理4周周低溫處低溫處理理6周周四、四、GA的作用機理的作用機理 1. GA與酶的合成與酶的合成 這證明糊粉層細胞是這證明糊粉層細胞是GA作用的靶細胞。作用的靶細胞。v無胚種子無胚種子不能產(chǎn)生不能產(chǎn)生-淀粉酶淀粉酶外加外加GA，產(chǎn)生，產(chǎn)生-淀粉酶淀粉酶v既去胚又去糊粉層，用既去胚又去糊粉層，用GA處理，不處理，不能產(chǎn)生能產(chǎn)生-淀粉酶。淀粉酶。證明證明GA誘導誘導-淀粉酶的形淀粉酶的形成成大麥大麥生物鑒定法生物鑒定法 GA對大麥對大麥糊粉層產(chǎn)糊粉層產(chǎn)生生-淀粉淀粉酶的影響酶的影響無胚種子無胚種子 大麥籽?？v大麥籽?？v剖面示意圖及剖面示意圖及水解

11、酶的合成水解酶的合成與與GA的關系的關系 2. GA調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)IAA水平水平 GA降低了降低了IAA氧化酶的活性。氧化酶的活性。 GA促進蛋白酶活性，使蛋白質(zhì)促進蛋白酶活性，使蛋白質(zhì)水解，水解，IAA的合成前體的合成前體(Trp)增多。增多。 GA促進促進IAA束縛型束縛型游離型游離型 GA可使內(nèi)源可使內(nèi)源IAA的水平增高的水平增高 ?GA與與IAA形成的關系形成的關系 3. GA調(diào)節(jié)細胞壁中的鈣的水平調(diào)節(jié)細胞壁中的鈣的水平 (促進莖的延長促進莖的延長) Ca2+有降低細胞壁伸展性的作用。有降低細胞壁伸展性的作用。GA能使能使Ca2+ 壁壁胞質(zhì)，壁中胞質(zhì)，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生長加快。

12、水平下降，壁伸展，生長加快。 返回返回7-3 細胞分裂素細胞分裂素(cytokinin，CTK) 一、一、CTKCTK的發(fā)現(xiàn)和種類的發(fā)現(xiàn)和種類 二、二、CTKCTK的分布與代謝的分布與代謝 三、三、CTKCTK的生理效應的生理效應 四、四、CTKCTK的作用機理的作用機理 一、一、CTK的發(fā)現(xiàn)和種類的發(fā)現(xiàn)和種類 Skoog和崔澄和崔澄(1948)等發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺等發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進細胞分裂的活性。嘌呤具有促進細胞分裂的活性。 1955年米勒年米勒(Millu)和和Skoog等發(fā)現(xiàn)存放了等發(fā)現(xiàn)存放了4年的年的DNA也能誘導細胞分裂也能誘導細胞分裂激動素激動素(KT)。 1956年

13、，米勒等從高壓滅菌處理的年，米勒等從高壓滅菌處理的DNA分分解產(chǎn)物中純化解產(chǎn)物中純化, 6呋喃氨基嘌呤。呋喃氨基嘌呤。 1963年，未成熟的玉米籽粒年，未成熟的玉米籽粒細胞分裂促進細胞分裂促進物質(zhì)，物質(zhì)，玉米素玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早發(fā)，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細胞分裂素現(xiàn)的植物天然細胞分裂素 都是都是腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物天然天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氫玉米素、玉米素，玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤異戊烯基腺嘌呤(iP), 異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷(iPA)等。等。人工合成的人工合成的CTK：激動素激動素(KT)、6-芐基腺嘌呤芐基腺嘌呤(6-BA), 應

14、用最廣。應用最廣。種類和結(jié)構(gòu)特點種類和結(jié)構(gòu)特點 腺嘌呤腺嘌呤激動素激動素, KTDNA高壓滅高壓滅菌時產(chǎn)生菌時產(chǎn)生人工合成人工合成玉米素，玉米素，ZT首次從植首次從植物體分離物體分離出的出的天然天然CTK6-芐基腺嘌呤，芐基腺嘌呤，6-BA人工人工合成合成返回返回二、二、CTK的分布與代謝的分布與代謝 莖尖、根尖、未成熟的種子等莖尖、根尖、未成熟的種子等 11000 ngg-1 DW 合成部位合成部位: 根尖，怎樣證明？根尖，怎樣證明？生物合成生物合成 由由tRNAtRNA水解產(chǎn)生水解產(chǎn)生 從頭合成，前體從頭合成，前體: : 甲瓦龍酸甲瓦龍酸 三、三、CTKCTK的生理效應的生理效應 1. 促

15、進細胞分裂和擴大促進細胞分裂和擴大 IAA只促進核的分裂而與細胞質(zhì)只促進核的分裂而與細胞質(zhì)的分裂無關的分裂無關 。 CTK促進細胞質(zhì)分裂。促進細胞質(zhì)分裂。 GA縮短細胞周期縮短細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間，加速細胞的分裂加速細胞的分裂 橫向增粗橫向增粗 CTK對蘿卜子葉膨大的作用對蘿卜子葉膨大的作用葉面涂施葉面涂施CTK(100mgL-1)對照對照2. 促進芽的分化促進芽的分化 組織培養(yǎng)組織培養(yǎng) CTK / IAA 高高形成芽形成芽CTK / IAA 低低形成根形成根CTK / IAA 中中保持生長而不分化保持生長而不分化愈傷組織愈傷組織CTK促進側(cè)芽發(fā)育

16、，消除頂端優(yōu)勢促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢 (KT: 0.01-1mg/LNAA: 0.1-2mg/L)IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1ZT, 2.0 g ml-1擬南芥（擬南芥（Arabidopsis）3延緩葉片衰老延緩葉片衰老 4. 其他生理作用其他生理作用 促進氣孔開放；打破種子休眠；刺促進氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；促進果樹花芽分化激塊莖形成；促進果樹花芽分化v清除活性氧清除活性氧v阻止水解酶的產(chǎn)生，保護核酸、蛋白質(zhì)、阻止水解酶的產(chǎn)生，保護核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素不被破壞葉綠素不被破壞v阻止營養(yǎng)物質(zhì)外流阻止營養(yǎng)物質(zhì)外流？CTK四、四、CTK的作用機理的作

17、用機理 CTK對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制 促進促進RNA, 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成保護保護tRNA不被水解不被水解 酵母絲氨酵母絲氨酸酸 tRNA的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) 返回返回7-4 脫落酸脫落酸(abscisic acid，ABA)一、一、ABAABA的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn) 二二. . ABAABA的分布與代謝的分布與代謝 三、三、ABAABA的生理效應的生理效應 四、四、ABAABA的作用機理的作用機理 一、一、ABA的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn) 1961年劉等，在研究棉花幼鈴脫落時，從成年劉等，在研究棉花幼鈴脫落時，從成熟的干棉殼熟的干棉殼促進脫落的物質(zhì)，促進脫落的物質(zhì)，脫落素脫落素1963年美國年美國 Addi

18、cott等，從等，從225kg 棉鈴棉鈴9mg 脫落素脫落素同時，英國同時，英國Wareing，樺樹葉，樺樹葉休眠素休眠素1967，定名為，定名為脫落酸脫落酸 異戊二烯為基本單位異戊二烯為基本單位 不對稱碳原子不對稱碳原子 天然形式：右旋天然形式：右旋 二. ABA的分布與代謝 脫落或休眠器官中較多脫落或休眠器官中較多逆境下增多逆境下增多 合成部位：合成部位：(主主)根冠、萎蔫葉片根冠、萎蔫葉片 莖、種子、花和果等莖、種子、花和果等 返回三、三、ABA的生理效應的生理效應 1. 抑制生長抑制生長 抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。可逆的抑制種子

19、的萌發(fā)?？赡娴?. 促進脫落促進脫落 離層離層 生物檢定生物檢定 3. 促進休眠促進休眠 4. 加速衰老加速衰老 與與CTK相反相反5. 促進氣孔關閉促進氣孔關閉 土壤干旱，根土壤干旱，根 葉葉, 氣孔關閉，氣孔關閉， 減少蒸騰減少蒸騰6. 提高抗性提高抗性 應激激素或脅迫激素應激激素或脅迫激素 返回ABA誘導氣孔關閉誘導氣孔關閉A: pH6.8, 50mmol L-1 KClB: 轉(zhuǎn)移至添加10mol L-1 ABA的溶液中， 1030min內(nèi)氣孔關閉鴨趾草鴨趾草四、ABA的作用機理 抑制核酸和蛋白質(zhì)合成抑制核酸和蛋白質(zhì)合成 返回7-5 乙烯乙烯(ethylene, ETH)一、一、ETHE

20、TH的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn) 二、二、ETHETH的生物合成的生物合成三、三、ETHETH的生理效應的生理效應 一、一、ETH的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn) 1901年俄國奈劉波年俄國奈劉波(Neljubow) 發(fā)現(xiàn)照明氣中發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應。的乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應。1934年甘恩年甘恩(Gane)證明乙烯是植物天然產(chǎn)物。證明乙烯是植物天然產(chǎn)物。1959年，伯格年，伯格(Burg)等等(氣相色譜氣相色譜)測出了未成測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟不斷增加。成熟不斷增加。1965年，被公認為是植物的天然激素。年，被公認為是植物的天然

21、激素。 返回二、二、ETH的生物合成的生物合成 前體前體: : 蛋氨酸蛋氨酸( (甲硫氨酸，甲硫氨酸，Met)Met)直接前體直接前體: ACC (1-: ACC (1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-1-羧酸羧酸) ) 促進促進：成熟衰老、：成熟衰老、IAA、 O2、逆境、逆境(低低溫、干旱、水澇、切割等溫、干旱、水澇、切割等) 逆境乙烯逆境乙烯 抑制抑制：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸氨基氧乙酸) 、厭氧、厭氧Co2+、Ni2+、Ag+ Ag(S2O3)23-對康乃馨的處理效果對康乃馨的處理效果 返回三、三、ETH的生理效應的生理效應 1. 三重反應與

22、偏上性反應三重反應與偏上性反應 : 抑制莖的伸長生抑制莖的伸長生長；促進莖或根的橫向增粗；促長；促進莖或根的橫向增粗；促進莖的橫向生長進莖的橫向生長(即使莖失去負向即使莖失去負向重力性重力性)。偏上生長偏上生長: 是指器官的上部生長是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。速度快于下部的現(xiàn)象。ETH對黃化豌豆幼苗（苗齡對黃化豌豆幼苗（苗齡6d）的效應）的效應三重反應三重反應處理處理2d用用10l L-1乙烯處理乙烯處理4h后番茄苗的形態(tài)后番茄苗的形態(tài)2. 促進成熟促進成熟 催熟激素催熟激素 3. 促進脫落與衰老促進脫落與衰老 促進纖維素酶的合成促進纖維素酶的合成 4. 促進開花和雌花分化促進開花和

23、雌花分化 ? IAA, ? GA5. 誘導次生物質(zhì)誘導次生物質(zhì)(橡膠樹的乳膠橡膠樹的乳膠)的的 分泌分泌 返回7-6 植物激素間的相互關系 一、一、IAA與與GA 有增效作用。促進伸長生長有增效作用。促進伸長生長 GA/IAA比值比值高，韌皮部分化高，韌皮部分化低，木質(zhì)部分化低，木質(zhì)部分化增效作用增效作用: CTK加強加強IAA的極性運輸，的極性運輸，加強加強IAA效應。效應。對抗作用對抗作用: CTK促進側(cè)芽生長，促進側(cè)芽生長， 破壞頂端優(yōu)勢；破壞頂端優(yōu)勢； IAA抑制側(cè)芽生長，抑制側(cè)芽生長， 保持頂端優(yōu)勢。保持頂端優(yōu)勢。二、二、IAA與與CTK1. IAA促進促進ETH的生物合成的生物合成

24、 2. ETH降低降低IAA的含量水平的含量水平 ETH抑制抑制IAA的生物合成；的生物合成； 提高提高IAA氧化酶的活性，氧化酶的活性， 加速加速IAA的破壞；的破壞； 阻礙阻礙IAA的極性運輸。的極性運輸。 三三. IAA與與ETH共同點共同點：都是由異戊二烯單位構(gòu)成的，：都是由異戊二烯單位構(gòu)成的， 相同的前體物質(zhì)（甲瓦龍酸相同的前體物質(zhì)（甲瓦龍酸)四四. GA與與ABA對抗對抗：GA打破休眠，促進萌發(fā)；打破休眠，促進萌發(fā)； ABA促進休眠，抑制萌發(fā)。促進休眠，抑制萌發(fā)。ABA使使GA自由型自由型束縛型束縛型ABA誘導休眠誘導休眠 GA促進生長促進生長短日照短日照長日照長日照法尼基法尼基焦

25、磷酸焦磷酸7-7 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑 一一. 植物生長促進劑植物生長促進劑 促進細胞分裂、伸長和分化促進細胞分裂、伸長和分化生長素類生長素類: NAA, IBA, 2,4-D等等赤霉素類：赤霉素類：GA3細胞分裂素類細胞分裂素類: KT, 6-BA 二二. 植物生長延緩劑植物生長延緩劑 是指抑制植物亞頂端分生組織生是指抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑。長的生長調(diào)節(jié)劑。 阻礙阻礙GA的生物合成的生物合成, 抗抗GA多效唑多效唑(PP333, MET) 烯效唑烯效唑(S-3307)矮壯素矮壯素(CCC) 比久比久 (B9) 縮節(jié)胺縮節(jié)胺(Pix, 助壯素助壯素) 三植物生長抑制劑三植物生長抑制劑 是指抑制植物莖頂端分生組織是指抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑生長的生長調(diào)節(jié)劑 促進側(cè)枝生長，破壞頂端優(yōu)勢促進側(cè)枝生長，破壞頂端優(yōu)勢 外施外施IAA可逆轉(zhuǎn)可逆轉(zhuǎn) 三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA), 整形素整形素,青鮮素青鮮素(馬來酰肼馬來酰肼) 四四. 乙烯利乙烯利 pH4時，可放出時，可放出ETH 2氯乙基膦酸氯乙基膦酸