植物生理學(xué)：第五章 植物生長物質(zhì)

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1、1 1概念概念第二節(jié)第二節(jié) 生長素類生長素類第三節(jié)第三節(jié) 赤霉素類赤霉素類 第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素 第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸 第六節(jié)第六節(jié) 乙烯乙烯 第八節(jié)第八節(jié) 植物激素間的相互關(guān)系植物激素間的相互關(guān)系( (自學(xué)）自學(xué)） 第七節(jié)第七節(jié) 其它內(nèi)源生長物質(zhì)其它內(nèi)源生長物質(zhì)( (自學(xué)自學(xué)) ) 第九節(jié)第九節(jié) 植物生長調(diào)節(jié)劑及其應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑及其應(yīng)用( (自學(xué)自學(xué)) ) 第一節(jié)第一節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)本章重點(diǎn)、難點(diǎn)本章重點(diǎn)、難點(diǎn)第五章第五章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)2 2第一節(jié)第一節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)概述概述一一 胞外信號(hào)胞外信號(hào)1

2、1 環(huán)境刺激環(huán)境刺激2 2 胞間信號(hào)傳遞胞間信號(hào)傳遞( (信號(hào)類型、傳遞信號(hào)類型、傳遞) )二二 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制三三 胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)1 1 鈣信號(hào)系統(tǒng)鈣信號(hào)系統(tǒng) 2 2 磷脂酰肌醇系統(tǒng)磷脂酰肌醇系統(tǒng)3 cAMP3 cAMP信號(hào)系統(tǒng)信號(hào)系統(tǒng)四四 蛋白質(zhì)磷酸化蛋白質(zhì)磷酸化3 3 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)(signal transduction)(signal transduction)： 指偶聯(lián)各種內(nèi)、外源刺激信號(hào)與其相應(yīng)的生指偶聯(lián)各種內(nèi)、外源刺激信號(hào)與其相應(yīng)的生理反應(yīng)間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。理反應(yīng)間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。 四個(gè)階段四個(gè)階段：胞外刺激信號(hào)傳遞，膜

3、上信號(hào)轉(zhuǎn)：胞外刺激信號(hào)傳遞，膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換，換， 胞內(nèi)信號(hào)傳遞，蛋白質(zhì)可逆磷酸化。胞內(nèi)信號(hào)傳遞，蛋白質(zhì)可逆磷酸化。4 45 56 67 7一一 胞外信號(hào)胞外信號(hào)1 1 環(huán)境刺激環(huán)境刺激包括溫度、光、水分、重力、傷害、礦物質(zhì)、氣體、包括溫度、光、水分、重力、傷害、礦物質(zhì)、氣體、觸摸、風(fēng)、病原等。觸摸、風(fēng)、病原等。2 2 胞間信號(hào)傳遞胞間信號(hào)傳遞 細(xì)胞間通訊方式：細(xì)胞間通訊方式：直接接觸型直接接觸型（親和性識(shí)別），（親和性識(shí)別），非非直接接觸型直接接觸型（根感受干旱信號(hào)）（根感受干旱信號(hào)） 植物受到環(huán)境刺激時(shí)會(huì)產(chǎn)生多種信號(hào)傳遞信息，并植物受到環(huán)境刺激時(shí)會(huì)產(chǎn)生多種信號(hào)傳遞信息，并在環(huán)境刺激作用部位和效

4、應(yīng)部位間傳遞。這些信號(hào)稱在環(huán)境刺激作用部位和效應(yīng)部位間傳遞。這些信號(hào)稱為為第一信使第一信使。 8 8胞間信號(hào)類型胞間信號(hào)類型 化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)：植物受環(huán)境刺激后并能傳遞信息引起細(xì)胞植物受環(huán)境刺激后并能傳遞信息引起細(xì)胞反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)， 激素激素(IAA(IAA、GAGA、ABAABA等等) )、植物生長活性物質(zhì)、植物生長活性物質(zhì)( (寡聚半乳糖、茉莉酸、水楊酸、多胺類等寡聚半乳糖、茉莉酸、水楊酸、多胺類等) )。 正化學(xué)信號(hào)正化學(xué)信號(hào)：刺激增加時(shí)信息物質(zhì)合成和：刺激增加時(shí)信息物質(zhì)合成和輸出量增加，如干旱處理時(shí)輸出量增加，如干旱處理時(shí)ABAABA 負(fù)化學(xué)信號(hào)負(fù)化學(xué)信號(hào)：刺激增加時(shí)合成

5、和輸出量減：刺激增加時(shí)合成和輸出量減少。如干旱時(shí)根系的少。如干旱時(shí)根系的CTKCTK合成減少。合成減少。9 9 物理信號(hào)物理信號(hào)：細(xì)胞感受刺激后產(chǎn)生的能夠傳遞信息作用的物細(xì)胞感受刺激后產(chǎn)生的能夠傳遞信息作用的物理因子。如水波、電力學(xué)信號(hào)等。理因子。如水波、電力學(xué)信號(hào)等。 如含羞草受到外界環(huán)境刺激后會(huì)有電波產(chǎn)生、水如含羞草受到外界環(huán)境刺激后會(huì)有電波產(chǎn)生、水分變化等物理信號(hào)，產(chǎn)生乙酰膽堿等化學(xué)信號(hào)，導(dǎo)分變化等物理信號(hào)，產(chǎn)生乙酰膽堿等化學(xué)信號(hào)，導(dǎo)致小葉閉合下垂反應(yīng)。致小葉閉合下垂反應(yīng)。1010 胞間信號(hào)傳遞胞間信號(hào)傳遞( (長距離傳遞長距離傳遞) ) 化學(xué)信號(hào)的化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞韌皮部傳遞： 可以

6、同時(shí)向頂和向基傳遞?？梢酝瑫r(shí)向頂和向基傳遞。 化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞：化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞：ABAABA、水楊酸、水楊酸 化學(xué)信號(hào)的化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部集流傳遞木質(zhì)部集流傳遞。單向，從根部向上傳遞。傳遞速率和傳遞量隨蒸單向，從根部向上傳遞。傳遞速率和傳遞量隨蒸騰速率變化而變化騰速率變化而變化 。 1111 易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)：可通過植株體內(nèi)的氣腔中的：可通過植株體內(nèi)的氣腔中的擴(kuò)散而迅速傳遞?？蛇_(dá)擴(kuò)散而迅速傳遞?？蛇_(dá)2mm/s. 2mm/s. 如乙烯、茉莉酸甲如乙烯、茉莉酸甲酯。酯。 電信號(hào)電信號(hào)的傳遞：短距離傳遞經(jīng)共質(zhì)體及質(zhì)外體運(yùn)的傳遞：短距離傳遞經(jīng)共質(zhì)體及質(zhì)外體運(yùn)輸，長距離傳遞途徑是

7、維管束。輸，長距離傳遞途徑是維管束。 水力學(xué)壓力信號(hào)水力學(xué)壓力信號(hào)的傳遞：通過貫穿于木質(zhì)部系統(tǒng)的傳遞：通過貫穿于木質(zhì)部系統(tǒng)的連續(xù)體系的壓力變化。的連續(xù)體系的壓力變化。1212二二 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制 將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)。將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)。1 1 受體與信號(hào)的感受受體與信號(hào)的感受 受體受體: : 指存在于質(zhì)膜或細(xì)胞內(nèi)的能與化學(xué)信號(hào)物質(zhì)指存在于質(zhì)膜或細(xì)胞內(nèi)的能與化學(xué)信號(hào)物質(zhì)特特異地結(jié)合異地結(jié)合，并能把，并能把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，引發(fā)，引發(fā)相應(yīng)生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)。相應(yīng)生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)。 G G蛋白偶聯(lián)受體蛋白偶聯(lián)受體 酶聯(lián)受體酶聯(lián)受體 離子通道偶聯(lián)

8、受體離子通道偶聯(lián)受體 1313 光受體和激素受體。光受體和激素受體。 光受體光受體包括光敏色素包括光敏色素( (感受紅光和遠(yuǎn)紅光感受紅光和遠(yuǎn)紅光) )、隱花、隱花色素色素( (感受藍(lán)光和紫外光感受藍(lán)光和紫外光A A區(qū)受體區(qū)受體) )、紫外光、紫外光B B區(qū)受體。區(qū)受體。 激素受體激素受體為位于膜上的激素結(jié)合蛋白。為位于膜上的激素結(jié)合蛋白。2 2 G G蛋白蛋白 GTPGTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白。在植物信號(hào)傳遞系統(tǒng)中起著分結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白。在植物信號(hào)傳遞系統(tǒng)中起著分子開關(guān)的重要作用，也偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。子開關(guān)的重要作用，也偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。 為異三聚體為異三聚體( ( 、 、 亞基亞基) )，即

9、大，即大G G蛋白。它依賴蛋白。它依賴于自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)來實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)于自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)來實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換的。換的。1414三三 胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)： 由胞外信號(hào)激活或抑制的具有生理調(diào)節(jié)活性由胞外信號(hào)激活或抑制的具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子被稱為的細(xì)胞內(nèi)因子被稱為第二信使第二信使。1 1 鈣信號(hào)系統(tǒng)鈣信號(hào)系統(tǒng) CaCa2+2+是植物體內(nèi)重要第二信使之一。是植物體內(nèi)重要第二信使之一。 植物植物細(xì)胞壁細(xì)胞壁是最大的是最大的CaCa2+2+庫，細(xì)胞器庫，細(xì)胞器( (內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡液泡) )中的中的CaCa2+2+濃度比胞質(zhì)中濃度比胞質(zhì)中CaCa2+2+的濃度

10、大得多。的濃度大得多。當(dāng)一種刺激導(dǎo)致胞內(nèi)當(dāng)一種刺激導(dǎo)致胞內(nèi)CaCa2+2+濃度增加，達(dá)到一濃度增加，達(dá)到一定閥值后繼而引起生理反應(yīng)，從而起到傳遞胞定閥值后繼而引起生理反應(yīng)，從而起到傳遞胞外信號(hào)的作用。外信號(hào)的作用。 15151616 胞內(nèi)的胞內(nèi)的CaCa2+2+信號(hào)也可通過信號(hào)也可通過鈣結(jié)合蛋白鈣結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)而調(diào)節(jié)細(xì)轉(zhuǎn)導(dǎo)而調(diào)節(jié)細(xì)胞生理反應(yīng)。胞生理反應(yīng)。 鈣結(jié)合蛋白：鈣結(jié)合蛋白：鈣調(diào)素鈣調(diào)素( (鈣調(diào)蛋白，鈣調(diào)蛋白，CaMCaM） 耐熱、酸性小分子可溶性球蛋白，耐熱、酸性小分子可溶性球蛋白，148148個(gè)氨基酸個(gè)氨基酸組成，四個(gè)組成，四個(gè)CaCa2+2+結(jié)合位點(diǎn)。結(jié)合位點(diǎn)。CaMCaM必須與必須

11、與CaCa2+2+結(jié)合后結(jié)合后發(fā)生構(gòu)象變化才能具有生理活性發(fā)生構(gòu)象變化才能具有生理活性。 CaMCaM的作用方式的作用方式: : 直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶構(gòu)象變化而調(diào)節(jié)直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶構(gòu)象變化而調(diào)節(jié)其活性，如其活性，如NADNAD激酶、激酶、 CaCa2+2+ -ATP -ATP酶等。酶等。 通過活化依賴通過活化依賴CaCa2+2+-CaM-CaM的蛋白激酶，將靶酶磷的蛋白激酶，將靶酶磷酸化從而影響其活性。酸化從而影響其活性。1717CDPKCDPK：依賴于：依賴于CaCa2+2+的蛋白激酶的蛋白激酶18182 2 肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng) 質(zhì)膜中有三種肌醇磷脂：質(zhì)膜中有三種肌

12、醇磷脂： 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(PI)(PI)、 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-4-磷酸磷酸(PIP)(PIP)、 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4,5-4,5-磷酸磷酸(PIP(PIP2 2) )。 胞外信號(hào)被膜受體接受后，以胞外信號(hào)被膜受體接受后，以G G蛋白為中介，由質(zhì)蛋白為中介，由質(zhì)膜中的膜中的磷脂酶磷脂酶C(PLCC(PLC) )水解水解PIPPIP2 2產(chǎn)生肌醇產(chǎn)生肌醇-1,4,5-1,4,5-三三磷酸磷酸(IP(IP3 3) )和二酰甘油和二酰甘油(DG)(DG)。1919 IPIP3 3和和DGDG作為第二信使可傳遞信號(hào)。作為第二信使可傳遞信號(hào)。 IPIP3 3通過調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)CaCa2+

13、2+水平傳遞信息，即水平傳遞信息，即IPIP3 3/Ca/Ca2+2+傳傳導(dǎo)途徑。此處導(dǎo)途徑。此處CaCa2+2+作為作為第三信使第三信使。 DG DG作為信號(hào)分子是通過激活蛋白激酶作為信號(hào)分子是通過激活蛋白激酶C(PKC)C(PKC)傳傳遞信息的，即遞信息的，即DG/PKCDG/PKC信號(hào)傳導(dǎo)途徑。信號(hào)傳導(dǎo)途徑。20202121222223233 3 環(huán)腺苷酸信號(hào)系統(tǒng)環(huán)腺苷酸信號(hào)系統(tǒng) 受體接受刺激后活化受體接受刺激后活化腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶，生成，生成cAMPcAMP，它能激活，它能激活PKA(PKA(依賴于依賴于cAMPcAMP的蛋白激酶的蛋白激酶) )。2424四四 蛋白質(zhì)磷酸化蛋白

14、質(zhì)磷酸化 蛋白質(zhì)磷酸化蛋白質(zhì)磷酸化: :通過蛋白激酶通過蛋白激酶(PK)(PK)，把，把ATPATP或或GTPGTP的磷酸基轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過的磷酸基轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程程, ,是胞內(nèi)信號(hào)效應(yīng)器。是胞內(nèi)信號(hào)效應(yīng)器。蛋白質(zhì)去磷酸化：蛋白磷酸酯酶催化。蛋白質(zhì)去磷酸化：蛋白磷酸酯酶催化。1 1、蛋白激酶可分為、蛋白激酶可分為Ser/ThrSer/Thr蛋白激酶，酪氨酸蛋白激酶，蛋白激酶，酪氨酸蛋白激酶，組氨酸蛋白激酶，色氨酸蛋白激酶，組氨酸蛋白激酶，色氨酸蛋白激酶，類受體蛋白激酶，天冬氨?；愂荏w蛋白激酶，天冬氨?；? /谷氨酰基蛋白激酶谷氨酰基蛋白激酶2525 常見蛋白

15、激酶可分為常見蛋白激酶可分為: : PKG PKG：依賴：依賴cGMPcGMP的蛋白激酶的蛋白激酶 PKAPKA：依賴于：依賴于cAMPcAMP的蛋白激酶的蛋白激酶 CDPKCDPK：依賴于：依賴于CaCa2+2+而不依賴而不依賴CaMCaM的蛋白激酶的蛋白激酶 PKCPKC：依賴于：依賴于CaCa和磷脂的蛋白激酶。和磷脂的蛋白激酶。 PKCaPKCa2+2+CaMCaM（CaMKCaMK）：依賴于）：依賴于CaCa2+2+CaMCaM的蛋白激酶。的蛋白激酶。 信號(hào)傳導(dǎo)途徑：信號(hào)傳導(dǎo)途徑： 胞外信號(hào)胞外信號(hào)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號(hào)胞內(nèi)信號(hào)蛋白蛋白質(zhì)可逆磷酸化質(zhì)可逆磷酸化 生理反應(yīng)。生理

16、反應(yīng)。2626一一 生長素類概述生長素類概述二二 生長素的生物合成與降解生長素的生物合成與降解三三 生長素的生理效應(yīng)生長素的生理效應(yīng)四四 生長素的作用機(jī)理生長素的作用機(jī)理五五 人工合成的生長素類及其應(yīng)用人工合成的生長素類及其應(yīng)用第二節(jié)第二節(jié) 生長素類生長素類2727 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)(plant growth substances)(plant growth substances): : 調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)。調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)。 植物激素植物激素(plant hormones, phytohormones(plant hormones, phytohor

17、mones):): 植物體內(nèi)合成并從產(chǎn)生部位移動(dòng)作用部位，植物體內(nèi)合成并從產(chǎn)生部位移動(dòng)作用部位，對(duì)植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。對(duì)植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators)(plant growth regulators)：具有植物激素活性的人工合成物質(zhì)。具有植物激素活性的人工合成物質(zhì)。28281 1 生長素的發(fā)現(xiàn)（自學(xué)）生長素的發(fā)現(xiàn)（自學(xué)）2 2 生長素種類與化學(xué)結(jié)構(gòu)生長素種類與化學(xué)結(jié)構(gòu)3 3 生長素的分布生長素的分布4 4 生長素的運(yùn)輸生長素的運(yùn)輸5 5 生長素的存在形式生長素的存在形式一一 生長素類概

18、述生長素類概述2929一一 生長素概述生長素概述1 1 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn) 18801880年年 DawinDawin (1880) (1880)， 金絲金絲雀虉雀虉(y(y) )草在草在單側(cè)光單側(cè)光下下胚芽鞘胚芽鞘向光彎向光彎曲。曲。3030 1913 1913年年BoysenBoysen-Jensen: -Jensen: 彎曲是由于鞘芽產(chǎn)生某種物彎曲是由于鞘芽產(chǎn)生某種物質(zhì)并向下傳導(dǎo)質(zhì)并向下傳導(dǎo), , 本質(zhì)是化學(xué)本質(zhì)是化學(xué)物質(zhì)。物質(zhì)。3131 1919 1919年年P(guān)aalPaal： 胚芽鞘含有某種物質(zhì)導(dǎo)致彎曲，胚芽鞘含有某種物質(zhì)導(dǎo)致彎曲，即使沒有單側(cè)光。說明單側(cè)光并不是導(dǎo)致彎曲生長即使沒有單側(cè)光。說

19、明單側(cè)光并不是導(dǎo)致彎曲生長的直接原因。的直接原因。3232 WentWent(1928)(1928): :燕麥試法測(cè)定含量燕麥試法測(cè)定含量, ,稱稱AuxinAuxin.3333 現(xiàn)已證明生長素類還有很多現(xiàn)已證明生長素類還有很多種，種， 如吲哚乙醛等。如吲哚乙醛等。 IAA IAA是含量最豐富具有生理是含量最豐富具有生理活性的生長素類。活性的生長素類。 1934 Kogl Haggen-Smit1934 Kogl Haggen-Smit ，并分離出這種物質(zhì)，并分離出這種物質(zhì)，為為3-3-吲哚乙酸吲哚乙酸 ( (IAAIAA) )。34342 2 生長素種類生長素種類 天然生長素類天然生長素類：

20、IAA(IAA(吲哚乙酸吲哚乙酸) )，苯乙酸、吲哚，苯乙酸、吲哚-3-3-丁酸、丁酸、4-4-氯吲哚氯吲哚-3-3-乙酸。乙酸。35353 3 分布分布： 分布廣，在植物的根、莖、葉、花、種子胚芽分布廣，在植物的根、莖、葉、花、種子胚芽鞘中均有。鞘中均有。 大多數(shù)集中在大多數(shù)集中在生長旺盛部位生長旺盛部位，如尖端，正展，如尖端，正展開的葉片、生長著的果實(shí)和種子。開的葉片、生長著的果實(shí)和種子。 含量較低含量較低，一般為，一般為10-100 ng/g10-100 ng/g。 不同植物含量不同。高達(dá)不同植物含量不同。高達(dá)1700ng/g(1700ng/g(水稻水稻) )，低為低為4ng/g(4ng

21、/g(大豆大豆) )。 同一植物不同器官中同一植物不同器官中IAAIAA含量不同：玉米營養(yǎng)器含量不同：玉米營養(yǎng)器官內(nèi)為官內(nèi)為24 ng/g24 ng/g ，種子中為，種子中為1000 ng/g1000 ng/g36364 4 傳導(dǎo)傳導(dǎo)： 在胚芽鞘中通過薄壁細(xì)胞、莖中通過韌皮在胚芽鞘中通過薄壁細(xì)胞、莖中通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸。部進(jìn)行運(yùn)輸。 極性運(yùn)輸極性運(yùn)輸：指：指IAAIAA只能從植株形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)只能從植株形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸。學(xué)下端運(yùn)輸。3737 需能需能。單方向。運(yùn)輸距離短，單方向。運(yùn)輸距離短，5-20mm/h5-20mm/h，逆，逆 濃度運(yùn)輸濃度運(yùn)輸。 影響極性運(yùn)輸?shù)囊蜃佑绊憳O性運(yùn)輸

22、的因子： 影響呼吸代謝的因子影響呼吸代謝的因子(ATP(ATP合成抑制劑、缺氧合成抑制劑、缺氧) )， 極性運(yùn)輸抑制劑極性運(yùn)輸抑制劑( (三碘苯甲酸和三碘苯甲酸和萘基鄰氨甲酰萘基鄰氨甲酰 苯甲酸苯甲酸) )， 缺水。缺水。3838 極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理( (自學(xué)）自學(xué)）： Goldsmith (1977) Goldsmith (1977)提出提出IAAIAA極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透學(xué)說，經(jīng)滲透學(xué)說，經(jīng)SabaterSabater等人完善。等人完善。 細(xì)胞上部質(zhì)膜比下部質(zhì)膜易于透過細(xì)胞上部質(zhì)膜比下部質(zhì)膜易于透過IAAIAA。 質(zhì)膜質(zhì)子泵水解質(zhì)膜質(zhì)子泵水解ATPATP釋放出能量，并

23、將釋放出能量，并將H H+ +分分泌到胞壁上，使泌到胞壁上，使壁壁pHpH較低較低(=5)(=5)。 IAA IAA的解離常數(shù)的解離常數(shù)pKapKa=4.75=4.75，在酸性環(huán)境中，在酸性環(huán)境中IAAIAA結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，不易解離，呈結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，不易解離，呈非解離形式非解離形式(IAAH)(IAAH)。具親脂性。具親脂性，易透過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞。，易透過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞。 3939極性運(yùn)輸極性運(yùn)輸 細(xì)胞中細(xì)胞中pH=7pH=7，部分，部分IAAHIAAH呈呈離解形式離解形式(IAA-)(IAA-)，比，比IAAIAA難于透過質(zhì)膜難于透過質(zhì)膜。 在細(xì)胞基部有較特殊的在細(xì)胞基部有較特殊的生長素陰離子運(yùn)輸?shù)鞍咨L

24、素陰離子運(yùn)輸?shù)鞍祝蓪⒖蓪AAIAA- -運(yùn)輸出細(xì)胞到達(dá)運(yùn)輸出細(xì)胞到達(dá)細(xì)胞壁。細(xì)胞壁。4040 極性運(yùn)輸?shù)囊种苿O性運(yùn)輸?shù)囊种苿?三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA) (TIBA) 萘基鄰氨甲酰苯甲酸萘基鄰氨甲酰苯甲酸(NPA)(NPA)4141 非極性運(yùn)輸非極性運(yùn)輸： 較長距離的運(yùn)輸方式。較長距離的運(yùn)輸方式。 通過韌皮部。如在成熟葉片中合成的通過韌皮部。如在成熟葉片中合成的IAAIAA的向上、向下運(yùn)輸。的向上、向下運(yùn)輸。 比極性運(yùn)輸速率大。比極性運(yùn)輸速率大。 被動(dòng)運(yùn)輸，不需消耗能量。被動(dòng)運(yùn)輸，不需消耗能量。 運(yùn)輸形式為運(yùn)輸形式為吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇。42425 5 IAAIAA存在形成存在

25、形成 植物細(xì)胞內(nèi)的植物細(xì)胞內(nèi)的IAAIAA庫：庫： 液泡和葉綠體。液泡和葉綠體。 存在形式：存在形式： 自由生長素自由生長素：易提取、具有生物活性的易提取、具有生物活性的IAAIAA。 束縛生長素束縛生長素：與體內(nèi)其它物質(zhì)結(jié)合，經(jīng)：與體內(nèi)其它物質(zhì)結(jié)合，經(jīng) 酶解、水解、自溶作用等能從結(jié)合物中釋酶解、水解、自溶作用等能從結(jié)合物中釋放出來的那部分放出來的那部分IAAIAA。4343 束縛生長素的作用有：束縛生長素的作用有： 貯藏形式貯藏形式：吲哚乙酰葡萄糖：吲哚乙酰葡萄糖 運(yùn)輸形式運(yùn)輸形式：吲哚乙酰肌醇：吲哚乙酰肌醇 解毒形式解毒形式：吲哚乙酰天冬氨酸：吲哚乙酰天冬氨酸 防止氧化防止氧化：體內(nèi)自由態(tài)

26、：體內(nèi)自由態(tài)IAAIAA易氧化易氧化 調(diào)節(jié)自由調(diào)節(jié)自由IAAIAA的量的量44442 2 生物合成部位生物合成部位3 3 生長素的降解（自學(xué)）生長素的降解（自學(xué)）4 4 生長素的鈍化生長素的鈍化( (自學(xué)自學(xué)) )二二 生長素的生物合成與降解生長素的生物合成與降解1 1 體內(nèi)生物素的來源與去途體內(nèi)生物素的來源與去途3 3 生物合成途徑生物合成途徑4545 靶細(xì)胞中活性靶細(xì)胞中活性IAAIAA來源來源： 從頭合成從頭合成 結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)IAAIAA水解轉(zhuǎn)化為活性形成水解轉(zhuǎn)化為活性形成 由其它部位運(yùn)輸而來由其它部位運(yùn)輸而來 靶細(xì)胞中活性靶細(xì)胞中活性IAAIAA量減少的途徑量減少的途徑： 氧化或其它降

27、解途徑使氧化或其它降解途徑使IAAIAA失活失活, , 由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài), , 在發(fā)揮作用中被消耗。在發(fā)揮作用中被消耗。1 1體內(nèi)生物素的來源與去途體內(nèi)生物素的來源與去途46463 3 合成途徑合成途徑 合成前體：合成前體：色氨酸色氨酸(Trp(Trp) ) 合成途徑：合成途徑：2 2 合成部位合成部位： 一般說一般說分生組織、幼葉、發(fā)育著的種子分生組織、幼葉、發(fā)育著的種子是是IAAIAA合成的主要場(chǎng)所。合成的主要場(chǎng)所。 成熟葉和根的合成量極小。成熟葉和根的合成量極小。4747 色胺途徑色胺途徑： TrpTrp，TrpTrp脫羧酶脫羧酶色胺，色胺，色胺氧化酶色胺氧化酶脫

28、氨脫氨吲哚乙醛，吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶吲哚乙醛脫氫酶IAAIAA。 吲哚乙醇途徑吲哚乙醇途徑（自學(xué)）：（自學(xué)）： 吲哚乙醇氧化酶吲哚乙醇氧化酶，吲哚乙醇，吲哚乙醇吲哚乙醛，吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶吲哚乙醛脫氫酶IAAIAA 吲哚丙酮酸途徑吲哚丙酮酸途徑: : 色氨酸，色氨酸，色氨酸轉(zhuǎn)氨酶色氨酸轉(zhuǎn)氨酶脫氨脫氨吲哚丙酮酸，吲哚丙酮酸，吲哚丙酮酸脫羧酶吲哚丙酮酸脫羧酶吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶酶IAAIAA。4848494950505151 3-3-吲哚乙腈途徑吲哚乙腈途徑( (十字花科植物十字花科植物) )：在腈水解酶作用下水解生成在腈水解酶作用下水解生成IAAIAA。 在一

29、些細(xì)菌體內(nèi)，在一些細(xì)菌體內(nèi)，TrpTrp 可經(jīng)可經(jīng)3-3-吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋译孓D(zhuǎn)變?yōu)镮AAIAA。 吲哚乙酰胺途徑吲哚乙酰胺途徑( (自學(xué)）自學(xué)）：TrpTrp由由TrpTrp單加氧酶單加氧酶催化生成吲哚乙酰胺，在水解酶作用下生成催化生成吲哚乙酰胺，在水解酶作用下生成IAAIAA。存在于細(xì)菌內(nèi)。存在于細(xì)菌內(nèi)。52524 4 IAAIAA的降解的降解( (自學(xué)）自學(xué)） 酶促降解酶促降解 脫羧方式：脫羧方式：IAA +OIAA +O2 2 +H +H2 2O O2 23-3-亞甲基亞甲基-2-2-氧吲哚氧吲哚 + CO+ CO2 2 (IAA (IAA氧化酶、過氧化酶、過氧化物酶，氧化物酶，Mn

30、Mn 2+2+, ,酚酚) )IAA +OIAA +O2 2 3- 3-吲哚醛吲哚醛 + CO+ CO2 2+ H+ H2 2O (IAAO (IAA氧化酶氧化酶) ) 不脫羧方式不脫羧方式：IAA +OIAA +O2 2 2-2-羥羥- -吲哚乙酸吲哚乙酸2,3-2,3-二羥吲哚乙酸。二羥吲哚乙酸。IAA +Asp IAA +Asp 吲哚吲哚-3-3-乙酰天冬氨酸乙酰天冬氨酸2-2-氧氧- -吲哚吲哚-3-3-乙酰天冬氨酸。乙酰天冬氨酸。53535454 光氧化光氧化 IAAIAA在核黃素在核黃素(VitB(VitB2 2) )催化下發(fā)生光氧化生催化下發(fā)生光氧化生成吲哚醛、成吲哚醛、3-3-

31、甲基甲基-2-2-羥吲哚、吲哚甲醛等。羥吲哚、吲哚甲醛等。55555 5 IAAIAA的鈍化的鈍化 IAA IAA的鈍化指的鈍化指IAAIAA由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)，由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)， 是無活性的。如是無活性的。如IAAIAA可與分別可與分別AspAsp、肌醇、葡、肌醇、葡萄糖結(jié)合生成復(fù)合物。萄糖結(jié)合生成復(fù)合物。56565757三三 生長素的生理效應(yīng)生長素的生理效應(yīng)1 1 促進(jìn)營養(yǎng)器官的伸長生長，促進(jìn)細(xì)胞的伸長促進(jìn)營養(yǎng)器官的伸長生長，促進(jìn)細(xì)胞的伸長5858 IAA IAA誘導(dǎo)離體胚芽鞘或幼莖伸長時(shí)：誘導(dǎo)離體胚芽鞘或幼莖伸長時(shí)： 在低濃度時(shí)，隨在低濃度時(shí)，隨IAAIAA濃度增加，生長也增加；濃

32、度增加，生長也增加； 超過最適濃度后，生長減緩；超過最適濃度后，生長減緩； 高濃度時(shí)生長被抑制高濃度時(shí)生長被抑制。 不同營養(yǎng)器官不同營養(yǎng)器官對(duì)對(duì)IAAIAA的敏感性不同的敏感性不同。 根最敏感（根最敏感（1010-10-10），莖最不敏感（），莖最不敏感（1010-5 -5 ），芽），芽介于兩者間（介于兩者間（1010-8-8 mol/L mol/L ）59592 2 促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化3 3 維管系統(tǒng)的分化維管系統(tǒng)的分化：維管束的分化需：維管束的分化需IAAIAA。 低濃度低濃度IAAIAA促進(jìn)韌皮部分化，木質(zhì)部的分促進(jìn)韌皮部分化，木質(zhì)部的分化需高濃度化需高濃度IAAIAA

33、。4 4 頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì) 頂芽優(yōu)先生長而側(cè)芽受抑制的現(xiàn)象頂芽優(yōu)先生長而側(cè)芽受抑制的現(xiàn)象。 因?yàn)檠康淖钸m因?yàn)檠康淖钸mIAAIAA濃度低于莖，頂芽產(chǎn)生的濃度低于莖，頂芽產(chǎn)生的IAAIAA運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽積累抑制側(cè)芽生長。也可能是由于頂芽運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽積累抑制側(cè)芽生長。也可能是由于頂芽優(yōu)先吸收營養(yǎng)。優(yōu)先吸收營養(yǎng)。6060生長素抑制菜豆植物株中生長素抑制菜豆植物株中腋芽的生長腋芽的生長61615 5 與植物的向性運(yùn)動(dòng)有關(guān)與植物的向性運(yùn)動(dòng)有關(guān) 與向重力性、向光性、負(fù)向重力性。與向重力性、向光性、負(fù)向重力性。6 6 促進(jìn)菠蘿開花，促進(jìn)單性結(jié)實(shí)，增加雌花比促進(jìn)菠蘿開花，促進(jìn)單性結(jié)實(shí)，增加雌花比例，調(diào)節(jié)果實(shí)生長例，調(diào)

34、節(jié)果實(shí)生長( (草莓草莓) )。7 7 促進(jìn)根的分化促進(jìn)根的分化，促進(jìn)生根，促進(jìn)不定根和側(cè)促進(jìn)生根，促進(jìn)不定根和側(cè) 根的生成。根的生成。626263638 8 調(diào)節(jié)源庫活性調(diào)節(jié)源庫活性，進(jìn)而調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配。進(jìn)而調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配。 葉中的葉中的IAAIAA、GAGA含量高，含量高，ABAABA含量低時(shí)源的含量低時(shí)源的活性大。活性大。 種子中種子中IAAIAA增加有利于光合產(chǎn)物向種子的運(yùn)輸。增加有利于光合產(chǎn)物向種子的運(yùn)輸。9 9 促進(jìn)葉片擴(kuò)大，延遲葉子脫落促進(jìn)葉片擴(kuò)大，延遲葉子脫落。64641 1 生長素作用的受體學(xué)說生長素作用的受體學(xué)說2 2 生長素作用的酸生長學(xué)說生長素作用的酸生長學(xué)說3

35、 3 生長素作用的基因活化學(xué)說生長素作用的基因活化學(xué)說( (自學(xué)自學(xué)) )四四 生長素的作用機(jī)理生長素的作用機(jī)理65651 1 生長素受體生長素受體 激素受體激素受體(hormone (hormone receptor)receptor)： 特異地識(shí)別激素并能與特異地識(shí)別激素并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)而引起一激素高度結(jié)合，進(jìn)而引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)。系列生理、生化變化的物質(zhì)。 膜受體膜受體： 位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上。膜上。 玉米胚芽鞘中提取出玉米胚芽鞘中提取出ABP1ABP1的膜生長素結(jié)合蛋白，為一的膜生長素結(jié)合蛋白，為一種糖蛋白。種糖蛋白。6666 證據(jù)表明證據(jù)

36、表明ABPABP與生長素促進(jìn)的伸長生長有關(guān)。與生長素促進(jìn)的伸長生長有關(guān)。 功能主要：使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的功能主要：使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H H+ +泵到膜外，引起質(zhì)膜的超極化，胞壁松馳。泵到膜外，引起質(zhì)膜的超極化，胞壁松馳。( (參與到參與到IAAIAA誘導(dǎo)的膜電位的增加誘導(dǎo)的膜電位的增加) )。 核受體核受體： 位于細(xì)胞核中的可溶性生長素結(jié)合蛋白。位于細(xì)胞核中的可溶性生長素結(jié)合蛋白。促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)的合成。促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)的合成。67672 IAA2 IAA促進(jìn)細(xì)胞伸長的機(jī)理：促進(jìn)細(xì)胞伸長的機(jī)理：酸生長理論酸生長理論酸生長理論酸生長理論(1970(1970年年 D RayleD Ray

37、le和和R Cleland)R Cleland)： 實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象： 1cm1cm長的燕麥胚芽鞘放于密閉玻璃室內(nèi)，長的燕麥胚芽鞘放于密閉玻璃室內(nèi)，在在pH=3pH=3的檸檬酸介質(zhì)中的檸檬酸介質(zhì)中1min1min內(nèi)可測(cè)量出胚芽鞘內(nèi)可測(cè)量出胚芽鞘的伸長。的伸長。 用用IAAIAA處理可引起伸長生長，但遲滯處理可引起伸長生長，但遲滯10-15 10-15 minmin才表現(xiàn)出。才表現(xiàn)出。 酸促進(jìn)植物組織伸長的效應(yīng)：酸促進(jìn)植物組織伸長的效應(yīng)：“酸生長效酸生長效應(yīng)應(yīng)”68686969酸生長理論酸生長理論：IAAIAA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后通過信號(hào)傳導(dǎo)與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后通過信號(hào)傳導(dǎo)促進(jìn)促進(jìn)質(zhì)子泵質(zhì)子泵

38、(ATP(ATP酶酶) )活化活化，使，使H H+ +分泌到胞壁上，分泌到胞壁上，使使壁酸化壁酸化。IAAIAA能激活能激活磷脂酶磷脂酶A A2 2，催化，催化磷脂分解磷脂分解生成生成脂肪酸和溶血磷脂，兩者能激活脂肪酸和溶血磷脂，兩者能激活蛋白激酶蛋白激酶，進(jìn)而激活進(jìn)而激活A(yù)TPATP酶酶，刺激，刺激H H+ +分泌。分泌。7070 酸化環(huán)境可酸化環(huán)境可激活壁中的水解酶激活壁中的水解酶水解果膠質(zhì)的水解果膠質(zhì)的 - -半乳苷酶半乳苷酶、 -1,4-1,4-葡聚糖酶葡聚糖酶，使壁中不溶性多，使壁中不溶性多糖轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?，促進(jìn)胞壁軟化。糖轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?，促進(jìn)胞壁軟化。 酸性環(huán)境導(dǎo)致壁中酸性環(huán)境導(dǎo)致

39、壁中對(duì)酸敏感的鍵斷裂對(duì)酸敏感的鍵斷裂 木葡聚糖合體與纖維素微纖絲結(jié)合的氫鍵連結(jié)木葡聚糖合體與纖維素微纖絲結(jié)合的氫鍵連結(jié)力下降而易斷裂，壁多糖分子結(jié)構(gòu)交結(jié)點(diǎn)破裂，力下降而易斷裂，壁多糖分子結(jié)構(gòu)交結(jié)點(diǎn)破裂，細(xì)細(xì)胞壁變得松馳，可塑性增強(qiáng)胞壁變得松馳，可塑性增強(qiáng)。 兩者可導(dǎo)致細(xì)胞吸水增加，體積增加，細(xì)胞伸兩者可導(dǎo)致細(xì)胞吸水增加，體積增加，細(xì)胞伸長。細(xì)胞促長是一個(gè)長。細(xì)胞促長是一個(gè)需能過程需能過程。呼吸代謝受抑制時(shí)。呼吸代謝受抑制時(shí)IAAIAA誘導(dǎo)生長受阻。誘導(dǎo)生長受阻。717172723 3基因激活假說基因激活假說( (自學(xué)自學(xué)): ): 生長素影響生長素影響RNARNA和蛋白質(zhì)合成的數(shù)量和種類和蛋白

40、質(zhì)合成的數(shù)量和種類。 生長素誘導(dǎo)的生長受生長素誘導(dǎo)的生長受RNARNA合成抑制劑合成抑制劑放線菌放線菌素素D D和蛋白質(zhì)合成抑制劑和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)已酮亞胺環(huán)已酮的抑制。的抑制。 IAA IAA調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。調(diào)節(jié)基因的表達(dá)?，F(xiàn)已提取和鑒定了若干受現(xiàn)已提取和鑒定了若干受IAAIAA特異調(diào)節(jié)的特異調(diào)節(jié)的DNADNA序列。序列。 基因激活假說基因激活假說7373747475757676五五 人工合成的生長素類及其應(yīng)用人工合成的生長素類及其應(yīng)用1 1 類型類型 具具吲哚環(huán)吲哚環(huán)，側(cè)鏈長度不同。，側(cè)鏈長度不同。 如吲哚丙酸，吲哚丁酸。如吲哚丙酸，吲哚丁酸。 具具萘環(huán)萘環(huán)：萘乙酸：萘乙酸(NAA)

41、(NAA)、萘氧乙酸、萘氧乙酸 具具苯環(huán)苯環(huán)：2,4-2,4-二氯二氯- -苯氧乙酸苯氧乙酸(2,4-D)(2,4-D) 4-I- 4-I-苯氧乙酸苯氧乙酸( (增產(chǎn)靈增產(chǎn)靈) )、2,4,5-2,4,5-三氯三氯- -苯氧乙酸苯氧乙酸(2,4,5-T) (2,4,5-T) 7777787879792 2 運(yùn)用運(yùn)用 促進(jìn)插枝生根促進(jìn)插枝生根( (誘導(dǎo)脫分化，然后再分化誘導(dǎo)脫分化，然后再分化) ) 阻止器官脫落，阻止器官脫落， 10-50ppm NAA10-50ppm NAA 促進(jìn)結(jié)實(shí)促進(jìn)結(jié)實(shí) 疏花疏果疏花疏果 促進(jìn)菠蘿促進(jìn)菠蘿 促進(jìn)黃瓜多開雌花。促進(jìn)黃瓜多開雌花。 延長塊莖的休眠延長塊莖的休眠

42、 殺除雜草殺除雜草(2,4-D(2,4-D，1000ppm1000ppm，除雙子葉雜草，除雙子葉雜草) )。8080第三節(jié)第三節(jié) 赤霉素類赤霉素類(Gibberellins, GAs(Gibberellins, GAs) )一一 赤霉素發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)赤霉素發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)1 1 赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素的發(fā)現(xiàn)2 2 赤毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu)赤毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu)二二 赤霉素的分布與合成赤霉素的分布與合成1 GA1 GA分布分布2 GA2 GA合成合成3 GA3 GA運(yùn)輸運(yùn)輸三三 赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用四四 赤霉素的作用機(jī)理赤霉素的作用機(jī)理1 1 促進(jìn)伸長的機(jī)理促進(jìn)伸長的機(jī)理2 2 促進(jìn)基因表達(dá)和誘導(dǎo)酶合成促進(jìn)基因

43、表達(dá)和誘導(dǎo)酶合成3 3 調(diào)節(jié)生長素水平調(diào)節(jié)生長素水平五五 赤霉素的應(yīng)用赤霉素的應(yīng)用8181一一 赤霉素類的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素類的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)1 1 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn) 20 20世紀(jì)初，日本南部稻田的稻苗異常的徒世紀(jì)初，日本南部稻田的稻苗異常的徒tt長，稱為長，稱為“惡苗病惡苗病”，“苯苗苯苗foolish foolish seedling”seedling”。Sawada Sawada 指出這種病由赤霉菌所引指出這種病由赤霉菌所引起的。起的。 19261926年，年，KurosawaKurosawa指出這種病由赤霉菌所分指出這種病由赤霉菌所分泌的某種物質(zhì)所引起的。泌的某種物質(zhì)所引起的。 19351

44、935年年YabutaYabuta成功地分離出這種物質(zhì)，稱為成功地分離出這種物質(zhì)，稱為赤霉素赤霉素(GA)(GA)。 19591959年英帝國化學(xué)工業(yè)研究所和美國農(nóng)業(yè)部年英帝國化學(xué)工業(yè)研究所和美國農(nóng)業(yè)部確定其結(jié)構(gòu)。確定其結(jié)構(gòu)。 8282水稻水稻“惡苗病惡苗病”83832 2 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（自學(xué)）：結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（自學(xué)）：至至20002000年已知有年已知有120120多種多種GAsGAs. . 按被發(fā)現(xiàn)先后順序按被發(fā)現(xiàn)先后順序命名。一部分是合成命名。一部分是合成GAsGAs的前體，一部分為代謝產(chǎn)物的前體，一部分為代謝產(chǎn)物。 都具有都具有內(nèi)根赤霉烷環(huán)內(nèi)根赤霉烷環(huán)。它由。它由4 4個(gè)個(gè)異戊二烯基異戊二烯基單

45、位構(gòu)成的單位構(gòu)成的雙萜雙萜。含。含A A、B B、C C、D D四個(gè)環(huán)。四個(gè)環(huán)。第第7 7、1919個(gè)碳原子為個(gè)碳原子為COOHCOOH, GA, GA呈酸性。大多數(shù)呈酸性。大多數(shù)C C1919GAGA的第的第19C19C的的COOHCOOH與與C C1010形成一個(gè)內(nèi)酯橋形成一個(gè)內(nèi)酯橋。內(nèi)根赤霉烷環(huán)上雙鍵和羥基的位置和數(shù)目內(nèi)根赤霉烷環(huán)上雙鍵和羥基的位置和數(shù)目不同就形成了不同的不同就形成了不同的GAGA。84848585ABCD8686根據(jù)碳原子數(shù)量分為二類：根據(jù)碳原子數(shù)量分為二類： C C2020-GA-GA類：類：含有含有2020個(gè)碳原子個(gè)碳原子：如：如GAGA1212、GAGA1313、

46、GAGA2525、GAGA2727。 C C1919-GA-GA類類：沒有第：沒有第2020位碳原子，位碳原子，C C1919GAGA類，類，如如GAGA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3、GAGA7 7等。等。兩種存在形成：兩種存在形成： 自由態(tài)自由態(tài)GAGA 束縛態(tài)束縛態(tài)GAGA：與其它物質(zhì)結(jié)合，在酸：與其它物質(zhì)結(jié)合，在酸水解、蛋白酶水解時(shí)釋放出水解、蛋白酶水解時(shí)釋放出GAGA。8787GA3888819671967年年BrianBrian對(duì)對(duì)GAGA生物活性和化學(xué)結(jié)構(gòu)關(guān)系生物活性和化學(xué)結(jié)構(gòu)關(guān)系總結(jié)為：總結(jié)為： 活性強(qiáng)的化合物都有完整的活性強(qiáng)的化合物都有完整的赤霉烷環(huán)赤霉烷環(huán)， 是促進(jìn)

47、生長的必具結(jié)構(gòu)。是促進(jìn)生長的必具結(jié)構(gòu)。 環(huán)系統(tǒng)上環(huán)系統(tǒng)上第七位碳原子的羧基第七位碳原子的羧基是必需的。是必需的。 活性強(qiáng)的活性強(qiáng)的GAGA在在A A環(huán)上都具有環(huán)上都具有內(nèi)酯內(nèi)酯結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)8989 GA GA生理活性：生理活性： 一般認(rèn)為一般認(rèn)為C C1919-GA-GA的生理活性高的生理活性高，C C2020-GA-GA活性低?；钚缘?。 自由態(tài)自由態(tài)GAGA具生理活性具生理活性，而束縛態(tài)不具活性。，而束縛態(tài)不具活性。 具具3-3- -OH -OH、或、或3- 3- -OH -OH和和1313OHOH、或、或1,21,2 不飽和鍵的不飽和鍵的GAGA均具有更高的活性。均具有更高的活性。GAGA3

48、3、GAGA1 1、GAGA4 4、GAGA2020等具活性。等具活性。 2-C 2-C位有位有-OH-OH時(shí)活性喪失。時(shí)活性喪失。 同一種同一種GAGA對(duì)不同植物的生理活性大小可不同。對(duì)不同植物的生理活性大小可不同。 不同不同GAGA對(duì)同一植物的生理活性可有不同。對(duì)同一植物的生理活性可有不同。GAGA7 7可使麥瓶草開花，而活性較大的可使麥瓶草開花，而活性較大的GAGA3 3卻不能。卻不能。9090二二 GAGA的分布與合成的分布與合成1 1 GAGA的分布的分布 廣泛分布于各類植物、真菌、細(xì)菌中。廣泛分布于各類植物、真菌、細(xì)菌中。植物的各個(gè)部分都有植物的各個(gè)部分都有GAGA。 較多分布在較

49、多分布在生長旺盛部位生長旺盛部位. . 生殖器官中含量可達(dá)生殖器官中含量可達(dá)1010 g/g FW, g/g FW, 而營養(yǎng)而營養(yǎng)器官中器官中1 1 10ng/g FW10ng/g FW。91912 2 GAGA的合成的合成 GAGA合成的組織部位合成的組織部位：至少有生長中的種子和果實(shí)、幼莖頂端、根部。至少有生長中的種子和果實(shí)、幼莖頂端、根部。 GAGA合成的細(xì)胞定位合成的細(xì)胞定位： 微粒體微粒體( (內(nèi)根內(nèi)根- -貝殼杉烯貝殼杉烯GAGA1212- -醛醛) ) ； 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(GA(GA1212- -醛醛GAGA1212，GAGA5353) )； 質(zhì)體質(zhì)體( (葉綠體葉綠體) )； 細(xì)

50、胞質(zhì)的可溶部分。細(xì)胞質(zhì)的可溶部分。 合成的兩個(gè)明顯階段合成的兩個(gè)明顯階段： 開花初期開花初期 種子生長期間種子生長期間9292 GA GA合成的生化歷程合成的生化歷程( (自學(xué)）自學(xué)）: :9393949495953 3 GAGA的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸 無極性運(yùn)輸。無極性運(yùn)輸。 根尖合成的根尖合成的GAGA沿沿導(dǎo)管導(dǎo)管向上運(yùn)輸。向上運(yùn)輸。 嫩葉中產(chǎn)生的嫩葉中產(chǎn)生的GAGA沿沿韌皮部篩管韌皮部篩管向下運(yùn)輸。向下運(yùn)輸。 96961 1 對(duì)節(jié)間伸長的促進(jìn)作用對(duì)節(jié)間伸長的促進(jìn)作用. . 促進(jìn)促進(jìn)整株整株植物的生長，包括植物的生長，包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大。細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大。 能代替低溫和長日照誘導(dǎo)一些植物的生長

51、和抽薹。能代替低溫和長日照誘導(dǎo)一些植物的生長和抽薹。 外源外源GAGA3 3和和GAGA1 1能使矮生型突變體恢復(fù)到野生狀態(tài)。能使矮生型突變體恢復(fù)到野生狀態(tài)。三三 GAGA的生理作用的生理作用 第一次綠色革命：第一次綠色革命： 水稻水稻SD1SD1基因（基因（GAGA合成酶）合成酶） 小麥小麥Rht1Rht1基因（基因（GAGA信號(hào)途徑的負(fù)調(diào)控因子信號(hào)途徑的負(fù)調(diào)控因子DELLADELLA蛋白）蛋白）9797 對(duì)根的伸長無促進(jìn)效應(yīng)。對(duì)根的伸長無促進(jìn)效應(yīng)。 GA GA促進(jìn)萵苣下胚軸伸長生長，但對(duì)促進(jìn)萵苣下胚軸伸長生長，但對(duì)H H+ +分泌無明分泌無明顯影響，對(duì)顯影響，對(duì)整個(gè)植株整個(gè)植株有明顯的促進(jìn)

52、生長作用。有明顯的促進(jìn)生長作用。 IAAIAA刺激質(zhì)子泵增加刺激質(zhì)子泵增加H H+ +的分泌，酸化細(xì)胞壁，的分泌，酸化細(xì)胞壁，進(jìn)而增加壁的伸展性，促進(jìn)伸長。進(jìn)而增加壁的伸展性，促進(jìn)伸長。IAAIAA的促進(jìn)作用的促進(jìn)作用很難表現(xiàn)在整株植物中，為短期效應(yīng)。很難表現(xiàn)在整株植物中，為短期效應(yīng)。989899992 2 GAGA與種子成長、休眠、萌發(fā)的關(guān)系與種子成長、休眠、萌發(fā)的關(guān)系 種子發(fā)育種子發(fā)育時(shí)時(shí)GAGA大量合成。大量合成。 GA GA打破延存器官的休眠和打破延存器官的休眠和促進(jìn)萌發(fā)促進(jìn)萌發(fā)，促進(jìn)促進(jìn)種子發(fā)芽種子發(fā)芽。 禾谷類種子萌發(fā)時(shí)胚芽中產(chǎn)生的禾谷類種子萌發(fā)時(shí)胚芽中產(chǎn)生的GAGA分泌并擴(kuò)分泌并

53、擴(kuò)散到糊粉層中誘導(dǎo)散到糊粉層中誘導(dǎo) - -淀粉酶合成。淀粉酶合成。100100101101GAGA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生-淀粉酶的影響淀粉酶的影響1021023 3 GAGA對(duì)開花的影響對(duì)開花的影響 對(duì)開花的誘導(dǎo)效應(yīng)隨不同植物反應(yīng)型而異。對(duì)開花的誘導(dǎo)效應(yīng)隨不同植物反應(yīng)型而異。 能能代替長日照或低溫代替長日照或低溫促進(jìn)某些長日植物開花。促進(jìn)某些長日植物開花。對(duì)短日植物無效。對(duì)短日植物無效。 不同種類的不同種類的GAGA對(duì)開花的影響也不同。對(duì)開花的影響也不同。 誘導(dǎo)開花和促進(jìn)營養(yǎng)體生長可能需不同的誘導(dǎo)開花和促進(jìn)營養(yǎng)體生長可能需不同的GAGA。水稻中。水稻中GAGA1 1能促進(jìn)莖的促長，能

54、促進(jìn)莖的促長，GAGA4 4可能與花可能與花的分化有關(guān)。的分化有關(guān)。 不同植物開花可能需不同的不同植物開花可能需不同的GAGA。GAGA4/74/7促進(jìn)松促進(jìn)松柏科植物花芽分化。柏科植物花芽分化。GAGA5 5促進(jìn)油菜花芽分化。促進(jìn)油菜花芽分化。1031031041044 4 GAGA對(duì)雄花發(fā)育的影響對(duì)雄花發(fā)育的影響 在花芽分化初期施用在花芽分化初期施用GAGA可促進(jìn)雄性發(fā)育可促進(jìn)雄性發(fā)育，而，而施用施用IAAIAA、乙烯、或、乙烯、或GAGA合成抑制劑則促進(jìn)雌花發(fā)合成抑制劑則促進(jìn)雌花發(fā)育。育。 雄性植株的內(nèi)源雄性植株的內(nèi)源GAsGAs含量較雌花植株高。含量較雌花植株高。 GAGA3 3促進(jìn)無

55、籽果實(shí)及促進(jìn)果實(shí)肥大。促進(jìn)無籽果實(shí)及促進(jìn)果實(shí)肥大。105105 延緩果實(shí)成熟延緩果實(shí)成熟 促進(jìn)單性結(jié)實(shí)促進(jìn)單性結(jié)實(shí) IAAIAA促進(jìn)單性結(jié)實(shí)只限于子房含有多個(gè)胚珠的植促進(jìn)單性結(jié)實(shí)只限于子房含有多個(gè)胚珠的植物如無花果、番茄、草莓。物如無花果、番茄、草莓。 GAGA促進(jìn)單性結(jié)實(shí)的植物更廣泛，包括單胚珠植促進(jìn)單性結(jié)實(shí)的植物更廣泛，包括單胚珠植物蘋果、梨及多胚珠植物物蘋果、梨及多胚珠植物 。5 5 GAGA與結(jié)果、果實(shí)生長和成熟的關(guān)系與結(jié)果、果實(shí)生長和成熟的關(guān)系 促進(jìn)座果和果實(shí)生長促進(jìn)座果和果實(shí)生長 種子中合成的種子中合成的GAGA促進(jìn)水解酶合成和分泌，促進(jìn)水解酶合成和分泌，水解淀粉、蛋白質(zhì)等儲(chǔ)存物質(zhì)

56、供應(yīng)果實(shí)生長。水解淀粉、蛋白質(zhì)等儲(chǔ)存物質(zhì)供應(yīng)果實(shí)生長。 促進(jìn)光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸。促進(jìn)光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸。106106107107四四 GAsGAs的作用機(jī)理（自學(xué)）的作用機(jī)理（自學(xué)）1 1GAGA相關(guān)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑（相關(guān)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑（p231-234)p231-234)2 2 促進(jìn)莖伸長的機(jī)理促進(jìn)莖伸長的機(jī)理 可能與增加細(xì)胞分裂，促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，增可能與增加細(xì)胞分裂，促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，增加細(xì)胞吸水有關(guān)。加細(xì)胞吸水有關(guān)。 促進(jìn)細(xì)胞分裂由促進(jìn)細(xì)胞分裂由G1SG1S，并相應(yīng)縮短，并相應(yīng)縮短S S期期。 刺激刺激CaCa2+2+從細(xì)胞壁釋放從細(xì)胞壁釋放。 CaCa2+2+與壁中交叉的大分子聚合體結(jié)合，

57、使結(jié)構(gòu)與壁中交叉的大分子聚合體結(jié)合，使結(jié)構(gòu)更為緊密，因而降低細(xì)胞壁的伸展性。更為緊密，因而降低細(xì)胞壁的伸展性。108108 較低濃度較低濃度CaClCaCl2 2對(duì)萵苣下胚軸伸長影響很小，但高對(duì)萵苣下胚軸伸長影響很小，但高濃度時(shí)迅速抑制生長。濃度時(shí)迅速抑制生長。 降低處理溶液的降低處理溶液的pHpH值對(duì)值對(duì)CaCa2+2+的抑制作用沒影響。的抑制作用沒影響。 加入加入GAGA3 3能迅速增加生長速率能迅速增加生長速率。109109A A：表明加入：表明加入GAGA能促進(jìn)燕麥能促進(jìn)燕麥切段伸長。切段伸長。B B：表明：表明GAGA能促能促進(jìn)葡萄糖被用于進(jìn)葡萄糖被用于細(xì)胞壁的合成進(jìn)細(xì)胞壁的合成進(jìn)程

58、，即程，即GAGA促進(jìn)細(xì)促進(jìn)細(xì)胞壁的合成。胞壁的合成。110110111111 阻止細(xì)胞壁的硬化阻止細(xì)胞壁的硬化 壁中的酚類物質(zhì)壁中的酚類物質(zhì)阿魏酸阿魏酸與與碳水化合物碳水化合物結(jié)結(jié) 合。合。過氧化物酶過氧化物酶的作用能使兩個(gè)阿魏酸分子連接。這種的作用能使兩個(gè)阿魏酸分子連接。這種連接能降低壁的伸展性。連接能降低壁的伸展性。 細(xì)胞壁細(xì)胞壁伸展蛋白伸展蛋白(extensin(extensin) )分子間能在酪氨分子間能在酪氨酸部位連接。酸部位連接。過氧化物酶過氧化物酶能促進(jìn)這種連接，降低壁能促進(jìn)這種連接，降低壁的伸展性。的伸展性。 過氧化物酶能影響壁結(jié)構(gòu)而控制植物伸長生長。過氧化物酶能影響壁結(jié)構(gòu)而

59、控制植物伸長生長。 GAGA能減少過氧化物酶向細(xì)胞壁的分泌能減少過氧化物酶向細(xì)胞壁的分泌，降低其，降低其濃度，從而減少壁中阿魏酸分子間、酪氨酸間濃度，從而減少壁中阿魏酸分子間、酪氨酸間的連接，從而促進(jìn)壁的伸展性。的連接，從而促進(jìn)壁的伸展性。112112 促進(jìn)糖等物質(zhì)的水解，提供能量及壁合成所需促進(jìn)糖等物質(zhì)的水解，提供能量及壁合成所需原料原料. .1131132 2促進(jìn)基因表達(dá)，增加種子水解酶活性促進(jìn)基因表達(dá)，增加種子水解酶活性。 種子發(fā)芽時(shí)種子發(fā)芽時(shí)GAGA量迅速增加，大麥中以量迅速增加，大麥中以GAGA1 1為主，為主，GAGA3 3、GAGA1717、GAGA1919等。等。 胚中的盾片和

60、胚軸是胚中的盾片和胚軸是GAGA合成的主要部位。合成的主要部位。 GA GA經(jīng)胚乳達(dá)到糊粉層，刺激經(jīng)胚乳達(dá)到糊粉層，刺激 - -淀粉酶的合成。淀粉酶的合成。表明表明GAGA能促進(jìn)轉(zhuǎn)錄和翻譯。能促進(jìn)轉(zhuǎn)錄和翻譯。 誘導(dǎo)原因：誘導(dǎo)原因：mRNAmRNA合成增加，膜透性增加，多聚合成增加，膜透性增加，多聚核糖體增多。核糖體增多。1141143 3調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)IAAIAA水平水平 GAGA抑制抑制IAAIAA氧化酶、過氧化物酶活性，氧化酶、過氧化物酶活性， 使使IAAIAA含量增加。含量增加。 GA GA促進(jìn)促進(jìn)IAAIAA的合成的合成 GA GA促進(jìn)束縛態(tài)促進(jìn)束縛態(tài)IAAIAA轉(zhuǎn)化為自由態(tài)轉(zhuǎn)化為自由態(tài)IA

61、AIAA。 115115116116117117五五 GAGA的應(yīng)用的應(yīng)用1 1 促進(jìn)促進(jìn)麥芽糖化麥芽糖化，促進(jìn)大麥種子水解酶合成和分，促進(jìn)大麥種子水解酶合成和分泌，提高淀粉水解效率。在啤酒生產(chǎn)工藝中縮泌，提高淀粉水解效率。在啤酒生產(chǎn)工藝中縮短大麥種子發(fā)芽過程。短大麥種子發(fā)芽過程。2 2 利用利用GAGA促進(jìn)促進(jìn)單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)，生產(chǎn)無籽葡萄。，生產(chǎn)無籽葡萄。3 3 解除解除馬鈴薯塊莖及多種植物種子的馬鈴薯塊莖及多種植物種子的休眠休眠，如桃、，如桃、高粱、棉花、菜豆。高粱、棉花、菜豆。4 4 促進(jìn)促進(jìn)芹菜、菠菜、茶樹的芹菜、菠菜、茶樹的營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長，增加產(chǎn)量。，增加產(chǎn)量。5 5 防止脫落，

62、防止脫落，提高提高蘋果、梨等蘋果、梨等結(jié)果率結(jié)果率。1181186 6 促進(jìn)黃瓜促進(jìn)黃瓜的的雄花雄花發(fā)育，以這種植物為親本生產(chǎn)發(fā)育，以這種植物為親本生產(chǎn)雜種黃瓜。雜種黃瓜。7 7 延緩成熟，提高成熟的一致性，延長貯藏期延緩成熟，提高成熟的一致性，延長貯藏期( (檸檸檬、柑橘等檬、柑橘等) )8 8 運(yùn)用運(yùn)用GAGA合成的抑制劑：常用合成的抑制劑：常用 矮壯劑矮壯劑( (一種環(huán)化抑制劑一種環(huán)化抑制劑) )：促進(jìn)矮化。：促進(jìn)矮化。 多效唑多效唑( (氧化抑制劑氧化抑制劑) )：調(diào)節(jié)水稻、小麥作物，：調(diào)節(jié)水稻、小麥作物，用于植物矮化、莖增粗、葉片挺直、分蘗分枝用于植物矮化、莖增粗、葉片挺直、分蘗分枝

63、增加。增加。119119第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類(cytokinins, CTKs(cytokinins, CTKs) )一一 細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)( (自學(xué)自學(xué)) )二二 細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)與種類細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)與種類三三 細(xì)胞分裂素的分布、合成、運(yùn)輸細(xì)胞分裂素的分布、合成、運(yùn)輸( (自學(xué)）自學(xué)）四四 細(xì)胞分裂素的生理作用細(xì)胞分裂素的生理作用五五 細(xì)胞分裂素的代謝細(xì)胞分裂素的代謝( (自學(xué)）自學(xué)）六六 細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（自學(xué)）細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（自學(xué)）七七 細(xì)胞分裂素類的應(yīng)用細(xì)胞分裂素類的應(yīng)用1201201 1 植物植物冠癭瘤冠癭瘤及及愈傷組織愈傷組織生長的時(shí)期

64、研究表明細(xì)胞分生長的時(shí)期研究表明細(xì)胞分裂由某種化學(xué)物質(zhì)所控制。裂由某種化學(xué)物質(zhì)所控制。2 502 50年代，年代，SkoogSkoog等用煙草莖髓細(xì)胞及愈傷組織分裂等用煙草莖髓細(xì)胞及愈傷組織分裂生長，鑒定生長，鑒定激動(dòng)素激動(dòng)素( (Kinetin)Kinetin)為有效的細(xì)胞分裂素。為有效的細(xì)胞分裂素。3 19483 1948年，年，SkoogSkoog和崔徵發(fā)現(xiàn)和崔徵發(fā)現(xiàn)腺嘌呤、腺嘌呤核苷腺嘌呤、腺嘌呤核苷與與生長素配合應(yīng)用能促進(jìn)細(xì)胞分裂，誘導(dǎo)花芽分化。生長素配合應(yīng)用能促進(jìn)細(xì)胞分裂，誘導(dǎo)花芽分化。一一細(xì)胞分裂素的細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)4 19554 1955年年SkoogSkoog在培養(yǎng)煙草莖

65、髓組織時(shí)加入放置很久在培養(yǎng)煙草莖髓組織時(shí)加入放置很久的的鯡魚精子鯡魚精子DNADNA時(shí)，分裂加快。時(shí)，分裂加快。如加入新鮮如加入新鮮DNADNA則完全無效。但新鮮則完全無效。但新鮮DNADNA經(jīng)高溫高經(jīng)高溫高壓后又表現(xiàn)出有效。壓后又表現(xiàn)出有效。1211215 19555 1955年年Miller Miller 等人在加熱滅菌的鯡魚精子等人在加熱滅菌的鯡魚精子DNADNA提提取物中發(fā)現(xiàn)了一種具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的小分子化取物中發(fā)現(xiàn)了一種具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的小分子化合物。合物。此物分離鑒定為此物分離鑒定為6-6-呋喃氨基腺嘌呤呋喃氨基腺嘌呤，定名為，定名為激激動(dòng)素動(dòng)素(kinetin, KN(kinet

66、in, KN，KT)KT)。1221226 19636 1963年首次由年首次由LethamLetham從未成熟玉米中分離出一種細(xì)從未成熟玉米中分離出一種細(xì)胞分裂素，命名為胞分裂素，命名為玉米素玉米素(Zeatin(Zeatin) )，即（，即（4-4-羥基羥基- -3-3-甲基甲基- -反式反式-2-2-丁烯基丁烯基) )氨基嘌呤。氨基嘌呤。7 7 現(xiàn)在把具有與激動(dòng)素相同生理活性的天然和人現(xiàn)在把具有與激動(dòng)素相同生理活性的天然和人工合成的化合物都稱為工合成的化合物都稱為細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類。它們都是。它們都是腺嘌呤衍生物，具有相似的結(jié)構(gòu)。腺嘌呤衍生物，具有相似的結(jié)構(gòu)。123123二二 細(xì)胞分裂素類的結(jié)構(gòu)和種類細(xì)胞分裂素類的結(jié)構(gòu)和種類 幾乎所有具有活性的天然細(xì)胞分裂素都在幾乎所有具有活性的天然細(xì)胞分裂素都在N N6 6位置上取代的腺嘌呤衍生物。位置上取代的腺嘌呤衍生物。1 1結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)124124R2R2: : 多為多為H HR3R3：多為核糖基、核苷酸、葡萄糖基、：多為核糖基、核苷酸、葡萄糖基、H H、丙、丙氨?；０滨；?。R4R4：多為葡萄糖基：多為葡萄糖基R1R1：變化最多。：變