植物生理學(xué)第06章 植物生長物質(zhì)

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1、第六章 植物生長物質(zhì) 本章內(nèi)容提要： ????植物激素是植物體內(nèi)合成的調(diào)控生長發(fā)育的微量有機物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。其它天然的生長物質(zhì)有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。 ????植物生長調(diào)節(jié)劑是具有植物激素效應(yīng)的化學(xué)合成物質(zhì)。植物生長物質(zhì)一詞，則統(tǒng)指植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。 ????具有植物激素活性的植物生長調(diào)節(jié)劑已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，并在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育方面發(fā)揮重要作用。 ???? Concepts: 植物生長物質(zhì)包括：植物激素

2、 植物生長調(diào)節(jié)劑 植物激素（plant hormones or Phytohormones):在植物體內(nèi)合成的，可以從產(chǎn)生部位運往作用部位，對生長發(fā)育具有顯著生理效應(yīng)的微量有機物質(zhì)。 五大類內(nèi)源激素：生長素（IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素（CTK)、脫落酸(ABA)、乙烯（ETH) 特點：①內(nèi)源性；②可運性；③微量調(diào)節(jié)性 植物生長調(diào)節(jié)劑（Plant growth regulators）:人工合成的具有類似激素效應(yīng)的化合物。 第一節(jié) 生長素（auxins） 一、發(fā)現(xiàn)歷史 1880年：達爾文父子的胚芽鞘向光性試驗

3、 1928年：Went建立燕麥試法 1934年：Kogl等分離出刺激生長物質(zhì)，確定為吲哚乙酸（indole acetic acid,IAA）. 后來發(fā)現(xiàn)其他具有類似結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，也具有生長素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈 二、生長素在體內(nèi)的分布與運輸 分布：廣泛存在，不均勻分布 運輸：極性運輸（只能從形態(tài)學(xué)上端運往形態(tài)學(xué)下端）。 三、生長素的生物合成 前體物：色氨酸(Trp) 部位：幼葉、發(fā)育中的種子 合成途徑： ①先脫氨，后脫羧 ②先脫羧，后脫氨 ③吲哚乙腈

4、 吲哚乙酸 腈酶 四、生長素的存在形式和分解 1、存在形式 ◎游離型： ◎束縛型：IAA 與葡萄糖、氨基酸、肌醇等物質(zhì)結(jié)合 2、分解 （1）酶促氧化： IAA氧化酶：含鐵血紅蛋白；輔因子：Mn2+、一元酚（如香豆酸、阿魏酸等） （2）光氧化： ◎避光提取； ◎生產(chǎn)上用替代品。 五、生長素的生理效應(yīng) 1、促進伸長生長 □具有濃度效應(yīng) □不同器官間敏感性不同（根＞芽＞莖） 2、促進器官分化 □誘導(dǎo)愈

5、傷組織產(chǎn)生根 □促進插條生根 3、促進座果 10mg/L 2,4-D促進番茄結(jié)果，并可形成無籽果實。 4、防止器官脫落 （10ppm萘乙酸用于棉花保蕾保鈴） 5、影響性別分化 促進黃瓜多開雌花 6、維持頂端優(yōu)勢 7、促進菠蘿開花和橡膠泌乳 六、生長素作用機理 1、生長素受體 ★激素受體：能與激素特異結(jié)合，識別和轉(zhuǎn)化激素信號，使其表現(xiàn)出生理效應(yīng)的物質(zhì)。（一般為蛋白質(zhì)） 2、酸生長學(xué)說（Acid-growth theory） 3、核酸和蛋白質(zhì)合成 總之：IAA一方面與受體結(jié)合，活化質(zhì)膜上的

6、ATP酶-質(zhì)子泵，促進細胞壁環(huán)境酸化，細胞體積擴大；另一方面，IAA促進核酸、蛋白質(zhì)合成，為原生質(zhì)和細胞壁生長提供原料，促進細胞生長。 第二節(jié) 赤霉素（Gibberellins,GA) 一、GA的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu) 1、發(fā)現(xiàn) 1938：藪田貞次郎等從水稻惡苗病的赤霉菌中分離出一種生理活性物質(zhì)； 1959：確定了GA的化學(xué)結(jié)構(gòu) 2、結(jié)構(gòu) 類萜物質(zhì)，基本結(jié)構(gòu)是赤霉烷，由于分子結(jié)構(gòu)中的雙鍵與羥基的數(shù)目、位置不同，形成了各種赤霉素，計有108種。其中生物活性最高的一種叫做赤霉酸(GA3)。 二、GA的分布與運輸 1、分布 廣

7、泛存在，不均勻分布。 2、運輸 非極性運輸 三、GA存在形式與生物合成 1、存在形式 ①游離態(tài) ②結(jié)合態(tài)（與糖、AA等結(jié)合） 結(jié)合態(tài)的意義： ●調(diào)節(jié)體內(nèi)活性水平 ●保護形式 ●運輸形式 2、合成：前提物：甲羥戊酸（甲瓦龍酸） 部位：幼芽、幼根、幼果、幼嫩種子 四、赤霉素的生理效應(yīng) 1、促進莖的伸長生長 2、打破休眠 3、促進抽苔開花 4、影響性別分化 促進黃瓜多開雄花 5、誘導(dǎo)單性結(jié)實 五、GA的作用機理 1、調(diào)節(jié)

8、IAA水平 ①為游離型促進IAA生物合成 ②抑制IAA氧化酶活性 ③促進束縛型IAA轉(zhuǎn)化 2、誘導(dǎo)α-淀粉酶（Amylase)合成 試驗結(jié)果（溫濕度適宜條件下） 完整大麥種子 有α-淀粉酶活性 去胚種子 無α-淀粉酶活性 去胚+GA 有α-淀粉酶活性 去胚+GA+去糊粉層 無α-淀粉酶活性 第三節(jié) 細胞分裂素 Cytokini

9、n，CTK 一、發(fā)現(xiàn) 1955：Skoog等，在進行煙草髓部的組織培養(yǎng)時，偶然加入變質(zhì)的鯡魚精子的DNA, 結(jié)果細胞分裂加快，而用新鮮的DNA則無此效應(yīng)。分離出活性物質(zhì)N6-呋喃甲基腺嘌呤，稱為激動素。 1963年，從為未成熟的甜玉米種子中分離出植物的內(nèi)源細胞分裂素—玉米素。隨后又分離出多種內(nèi)源細胞分裂素。 二、CTK化學(xué)結(jié)構(gòu) 腺嘌呤衍生物。 人工合成細胞分裂素的結(jié)構(gòu) 三、細胞分裂素的生物合成與運輸 1、分布：幼嫩部位，尤其進行細胞分裂部位 2、合成部位：根尖 ◆傷流液中含有CTK

10、◆水稻根可向培養(yǎng)液中分泌CTK 3、合成前體 甲瓦龍酸 4、合成途徑 ★通過異戊烯基焦磷酸和AMP ★由細胞分裂素合成酶催化 5、運輸 非極性運輸 四、細胞分裂素的作用機理 特點：結(jié)合在tRNA反密碼子附近 作用：●識別mRNA上的密碼子 ● 保持tRNA活性 五、細胞分裂素的生理效應(yīng) 1、促進細胞分裂與擴大 2、誘導(dǎo)芽的分化 高CTK/IAA 分化芽 愈傷組織 低

11、CTK/IAA 分化根 3、打破頂端優(yōu)勢 4、延遲葉片衰老 機理：①抑制核酸酶、蛋白酶活性 ②吸引營養(yǎng)物質(zhì) 第四節(jié) 脫落酸 Abscisic acid,ABA 一、發(fā)現(xiàn) 二、化學(xué)結(jié)構(gòu) 三、ABA的分布與代謝 1、分布： 衰老組織較多 2、合成部位：根尖、葉綠體 3、合成前提：甲瓦龍酸 4、合成途徑： （1）甲瓦龍酸(MVA) MVA-5-PPi 異戊烯基焦磷酸 牛兒基焦磷酸 法尼基焦磷酸 ABA (2)MVA

12、 紫黃質(zhì) ABA 四、ABA的生理作用 1、促進脫落 2、促進休眠 3、提高抗性（促進氣孔關(guān)閉） 4、促進衰老 五、ABA作用機理 1、抑制RNA和蛋白質(zhì)合成 2、抑制α-淀粉酶合成（抗GA作用） 3、抑制ATP酶活性 第五節(jié) 乙烯 (Ethylene,Eth) 一、發(fā)現(xiàn) 二、分布與合成 1、分布 廣泛分布，衰老脫落器官較多 逆境乙烯：逆境誘導(dǎo)的乙烯合成。 2、生物合成 前體：Met(蛋氨酸) 三、乙烯的生理效應(yīng) 1、三重反應(yīng)和偏上

13、生長 三重反應(yīng)：抑制伸長生長 促進甲促生長 引起橫向生長 偏上生長：葉柄上方生長快于下方，葉柄向下彎曲。 2、促進果實成熟 3、促進衰老與脫落 4、影響性別分化 （促進黃瓜多開雌花） 四、作用機理： 1、提高酶活性（水解酶類） 2、增加膜透性 第六節(jié) 植物激素間的相互關(guān)系 一、生長素與赤霉素 ★對促進生長有相互增效作用 ★對性別分化：作用相反 二、生長素與細胞分裂素

14、1、CTK加強IAA的極性運輸，增強其效應(yīng) 2、對頂端優(yōu)勢表現(xiàn)出相反效應(yīng) 三、生長素與乙烯 1、IAA對ETH的影響 （1）對性別分化，作用相同 （2）IAA促進ACC合成酶活性，從而促進乙烯合成， 故高濃度IAA抑制生長 2、乙烯對生長素影響 （1）乙烯抑制IAA極性運輸 （2）乙烯抑制IAA生物合成 （3）乙烯促進IAA氧化酶活性 四、赤霉素與脫落酸 1、萌發(fā)與休眠 2、α-淀粉酶合成誘導(dǎo) 3、二者合成前體一樣，條件不同 第七節(jié) 油菜素內(nèi)酯和多胺 一、油菜素內(nèi)酯(Brassinolide,BR) 甾醇類激素（生理活性物質(zhì)

15、） 作用：①促進細胞分裂與伸長；②促進光合；③延衰；④提高抗逆性 二、多胺（Polyamines,PA) 包括：尸胺、腐胺、精胺、亞精胺 作用：①促進生長；②延衰；③提高抗逆性 第八節(jié) 生長調(diào)節(jié)劑 一、生長促進劑 1、生長素類 a.吲哚衍生物： 吲哚丙酸（IPA)、吲哚丁酸（IBA）、吲熟酯（IZAA) b.萘的衍生物：萘乙酸（NAA）,萘乙酸甲酯（MENA） c.鹵代苯的衍生物：2，4-D,2,4,5-T 2、細胞分裂素類 激動素、6-BA等，主要用于組織培養(yǎng)、保鮮、延衰等方面。 二、生長抑制劑 特點：抑制頂端

16、分生組織，使莖喪失頂端優(yōu)勢，外施GA不能逆轉(zhuǎn)。 天然：ABA、香豆素、茉莉酸等； 合成：三碘苯甲酸（TIBA)、整形素、馬來酰肼等。 三、生長延緩劑 特點：抑制莖亞頂端份生組織，有抗GA作用，使節(jié)間縮短，節(jié)數(shù)、葉數(shù)不變，外施GA可逆轉(zhuǎn)其效應(yīng)。 常用：CCC,PP333,S-3307,B9,Pix(縮節(jié)胺) 思考題： 一、名詞解釋： 植物激素；植物生長調(diào)節(jié)劑；植物生長物質(zhì)；敏感性；極性運輸；酸生長理論；三重反應(yīng)；激素受體；結(jié)合蛋白；植物生長延緩劑；生物試法 二、寫出下列符號的中文名稱： AUXs； AA； NAA； IBA；TIBA；

17、NPA； 2,4-D； ABP1； GAs; P333； CCC； Pix； CTKs； ABA； PA； DPA； ETH； ACC； JAs； BRs; SAs Rs； SAR 三、問答題 1. 相比于動物激素，植物激素有哪些特點？ 2. 為什么切去頂芽會刺激腋芽的發(fā)育？如何解釋生長素抑制腋芽生長而不抑制產(chǎn)生生長素的頂芽的生長？ 3. 生長素和赤霉素都影響莖的伸長，莖對生長素和赤霉素的反應(yīng)在哪些方面表現(xiàn)出差異？ 4. 植物激素對開花有哪些影響？ 5. 為什么很低濃度的激素就會對生理過程表現(xiàn)出如此顯著的效應(yīng)？ 6. 激素受體所必需滿足的4個條件是什么？有什么證據(jù)說明ABP1是生

18、長素的受體？ 7. 一些種子會積累生長素結(jié)合物，這在生理上可能具有哪些意義？ 8.生長素具有極性運輸?shù)姆绞?，這種方式為什么是主動運輸？ 9. 試用基因激活假說與酸生長理論解釋生長素是如何促進細胞生長的？ 10. GAs水平隨著種子成熟過程而降低，而同時ABA的水平卻上升，這有什么生理意義？ 11.描述谷類種子萌發(fā)過程中，碳水化合物的動員過程及激素的調(diào)控。 12.植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用在哪些方面？應(yīng)注意些什么？ 參考文獻 李宗霆，周燮 植物激素及其免疫檢測技術(shù)。南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社 1996。 王忠主編，植物生理學(xué) 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社 2000。 Davies,

19、 P.J. ed. Plant Hormones. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers 1995. Hopkins, W.G. ed. Introduction to Plant Physiology (2nd edition). New York: John Wiley & Sons, Inc. 1999. Hooykaas, P.J.J., Hall, M.A. Libbenga, K.R., eds. Biochemistry and Molecular Biology of Plant Hormones. Amersterdam: Elsevier 1999. Buchanan, B.B., Cruissem, W., Jones, R.L. eds. Biochemistry & Molecular Biology. Rockville, Maryland: American Society of Plant Physiologists 2000.