植物生理學(xué)：6第六章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)

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1、第六章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)Plant growth substance 講授內(nèi)容和目標(biāo)： 掌握生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯這五大類植物激素的種類、分子結(jié)構(gòu)和生理作用，了解這些植物激素的作用機(jī)理，了解這些植物激素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科研活動(dòng)中的應(yīng)用。 重點(diǎn)介紹各種植物激素的生理作用和作用機(jī)理。 學(xué)時(shí)分配： 4學(xué)時(shí)。 具體內(nèi)容： 第六章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)Plant growth substance l生長(zhǎng)（growth）指植物體積和重量的不可逆增加過(guò)程。 l發(fā)育（ development）指植物體的構(gòu)造和機(jī)能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程。 l植物生長(zhǎng)物質(zhì)：在極低的濃度下，對(duì)

2、植物的生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的有機(jī)物質(zhì)。 l包括 植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 l植物激素(Plant hormone 或 phytohormone) —— 植物體產(chǎn)生的、可以運(yùn)輸?shù)膶?duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)和控制作用的微量有機(jī)物質(zhì)。 l植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(Plant growth regulator) —— 人工合成的對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)和控制作用的微量有機(jī)物質(zhì)。 第一節(jié) 生長(zhǎng)素類 一.生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn) 1. （英）Charles Darwin和 Francis Darwin的植物向光性實(shí)驗(yàn)(1880)： 實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，在單方向照光時(shí)

3、胚芽鞘的尖端產(chǎn)生了一種影響，從上向下傳遞從而導(dǎo)致了胚芽鞘向光彎曲。 2.Boysen-Jensen的實(shí)驗(yàn)(1913) 實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，在單方向照光時(shí)胚芽鞘的尖端產(chǎn)生的這種影響可以通過(guò)瓊脂傳遞。 3.Went的實(shí)驗(yàn)(1928) 實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明： 在單方向照光的條件下植物胚芽鞘的尖端產(chǎn)生的這種影響是一種物質(zhì)，它促進(jìn)了胚芽鞘的生長(zhǎng)并導(dǎo)致了胚芽鞘向光彎曲。 lWent把這種物質(zhì)稱為生長(zhǎng)素（auxin） 荷蘭的F. Kogl(1934)從玉米油和麥芽等中分離和純化出來(lái)一種刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)，經(jīng)堅(jiān)定為3-吲哚乙酸，簡(jiǎn)稱為IAA。 5.其他生長(zhǎng)素 l苯乙酸： 存

4、在于番茄、煙草、向日葵、豌豆、大麥、玉米等植物中 l4-氯-3-吲哚乙酸： l存在于豌豆、蠶豆等未成熟的種子中，其活性高于IAA。 二.生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸 1.分布 分布廣泛：以生長(zhǎng)旺盛的部位（胚芽鞘、根尖、莖尖和幼嫩的種子）含量較高。 含量甚微： 一般在10~100ng/g 2.運(yùn)輸 生長(zhǎng)素的運(yùn)輸有極性運(yùn)輸?shù)奶匦?，只能從形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端運(yùn)輸。 3.生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)Goldsmith(1977) ： 細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵將H+釋放到細(xì)胞壁，使細(xì)胞壁的pH在5左右，IAA（pKa =4.75）在

5、酸性環(huán)境中以IAA的狀態(tài)存在，親脂性，易于通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞。 由于細(xì)胞質(zhì)的pH為7左右，進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞的IAA電離為IAA-，不能透過(guò)膜擴(kuò)散。 在細(xì)胞的基部有IAA-離子載體（運(yùn)輸?shù)鞍祝┛梢詫AA-離子從細(xì)胞的下方從細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散出去，這樣就形成了極性運(yùn)輸。 三.生長(zhǎng)素的生物合成 1.吲哚丙酮酸途徑 2.色胺途徑 3.吲哚乙醇途徑 4.吲哚乙腈 四.生長(zhǎng)素的存在狀態(tài)和降解 1.自由生長(zhǎng)素： 指游離狀態(tài)的IAA。 2.束縛生長(zhǎng)素： 指以IAA和其他物質(zhì)化合狀態(tài)存在的IAA，經(jīng)水解后可以釋放出IAA。 如：吲哚乙酰葡萄糖，吲哚乙酰肌醇，吲哚乙酰天冬氨

6、酸 3.束縛態(tài)生長(zhǎng)素的作用： 1）作為儲(chǔ)藏形式（吲哚乙酰葡萄糖） 2）作為運(yùn)輸形式（吲哚乙酰肌醇） 3）解毒作用（吲哚乙酰天冬氨酸） 4）防止氧化 5）調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素含量 4.生長(zhǎng)素的降解 l 酶促降解： 生長(zhǎng)素可以在吲哚乙酸氧化酶的催化下氧化分解生成一系列氧化產(chǎn)物。 吲哚乙酸氧化酶（Mn2+，單元酚） IAA + O2 ———————————— 3 -亞甲基羥吲哚 + CO2 +H2O l光氧化： 光照+核黃素 生長(zhǎng)素 =============== 吲哚醛等。 五.生長(zhǎng)素的生理作用

7、一）.生長(zhǎng)素類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 1.吲哚類衍生物： 吲哚丙酸 2.苯衍生物 2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D） 4-碘苯氧乙酸（增產(chǎn)靈） 3.萘衍生物 萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸（NOA） 二）.生理作用和應(yīng)用 1. 促進(jìn)生長(zhǎng) 2.促進(jìn)插枝生根 3.阻止器官脫落 4.促進(jìn)結(jié)實(shí) 5.促進(jìn)菠蘿開(kāi)花 六.生長(zhǎng)素的作用機(jī)理 1. 受體 l激素受體（hormone receptor）： 指能夠特異地識(shí)別并同激素結(jié)合的物質(zhì)，并且當(dāng)它們同激素結(jié)合后可以進(jìn)一步引起一

8、系列生理、生化變化。 l生長(zhǎng)素受體（auxin receptor）: 是能同生長(zhǎng)素結(jié)合的生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白（auxin-binding protein），是激素受體的一種。 一部分生長(zhǎng)素受體位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液胞膜上。它們的功能是使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H+泵到膜外，引起質(zhì)膜的超極化。 也有少數(shù)生長(zhǎng)素受體是位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的可溶性生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白上，具有促進(jìn)mRNA合成的作用。 2.信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 研究表明生長(zhǎng)素受體同生長(zhǎng)素結(jié)合以后，可以提高質(zhì)膜上磷酸酯酶C的活性，磷酸酯酶C可以催化三磷酸肌醇（IP3， 1，4，5-三磷酸肌醇）和二脂酰甘油（DAG

9、）的合成。 IP3打開(kāi)細(xì)胞器的鈣通道，釋放出Ca++，引起細(xì)胞質(zhì)Ca++濃度增加。 Ca++與CaM（鈣調(diào)素）結(jié)合生成 Ca2+CaM，活化態(tài)的Ca2+CaM 與靶酶結(jié)合將靶酶激活。 IP3（三磷酸肌醇） 、 DAG（二脂酰甘油）、 CaCaM作為第二信使，產(chǎn)生誘導(dǎo)mRNA的合成等一系列生理效應(yīng)。 3.酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)： 生長(zhǎng)素同細(xì)胞膜上的生長(zhǎng)素受體結(jié)合，通過(guò)信號(hào)的傳導(dǎo)使細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵活性增加。 通過(guò)現(xiàn)有質(zhì)子泵活化： 誘導(dǎo)新質(zhì)子泵的合成 將細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)子排入細(xì)胞壁引起細(xì)胞壁酸化。 細(xì)胞壁酸化后將在細(xì)胞

10、壁中的果膠酶（b-半乳糖苷酶）和纖維素水解酶（ b- 1，4-葡聚糖酶）激活，水解細(xì)胞壁物質(zhì)，使細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度下降。 酸性條件使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵(氫鍵)斷裂，細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度下降。 兩者都導(dǎo)致細(xì)胞可塑性增加，在膨壓的作用下細(xì)胞伸長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度加快。 4.基因活化學(xué)說(shuō) 生長(zhǎng)素同細(xì)胞膜上的受體結(jié)合后，誘發(fā)肌醇三磷酸（IP3）的合成， IP3打開(kāi)細(xì)胞器的鈣離子通道，使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液胞中的鈣離子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，引起細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度增加。 細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度的增高激活蛋白質(zhì)激酶，使蛋白質(zhì)因子活化，活化后的蛋白質(zhì)因子與生長(zhǎng)素結(jié)合形成蛋白質(zhì)-生長(zhǎng)素復(fù)合體，進(jìn)入細(xì)胞核，使特殊的mRNA開(kāi)始

11、合成，最后通過(guò)特殊基因的表達(dá)和翻譯過(guò)程合成新的蛋白質(zhì)，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)等一系列過(guò)程。 第二節(jié) 赤霉素類 一.赤霉素的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu) 1.日本人黑澤英一（Kurosawa E. 1926） 研究發(fā)現(xiàn)水稻“惡苗病”的病因是感染了一種病菌—— 赤霉菌（Gibberalla fujikuroi）. 赤霉菌的致病機(jī)制是通過(guò)分泌一種物質(zhì)而實(shí)現(xiàn)的，這種物質(zhì)叫赤霉素。 2.日本人菽田貞次郎（Yabuta T.) 從水稻赤霉菌中分離出赤霉素的結(jié)晶。 3.1959年人們確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。 l

12、屬于雙萜類化合物 赤霉素屬于雙萜類化合物，由4個(gè)異戊烯基單位組成，其基本的結(jié)構(gòu)是赤霉素烷環(huán)。在赤霉素烷環(huán)上由于雙鍵羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。 l赤霉素的種類很多，到1991年，人們發(fā)現(xiàn)了86種。一般以GAx 表示，右下角的數(shù)字代表該赤霉素發(fā)現(xiàn)的次序。 l 根據(jù)赤霉素分子中碳原子的數(shù)目不同分成C19和C20兩大類赤霉素。 lGA1、 GA3、 GA7、 GA30、 GA32、 GA38等生理活性較強(qiáng)。 lGA13 、 GA17、 GA25、 GA28、 GA39等生理活性較弱。 l束縛態(tài)赤霉素 赤霉素葡萄糖酯、赤霉素葡萄

13、糖醚 二.赤霉素的分布和運(yùn)輸 1、分布 赤霉素廣泛分布于高等植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。 赤霉素含量一般在1~1000ng/g，以果實(shí)和未成熟的種子含量最高。 2、運(yùn)輸 赤霉素的運(yùn)輸沒(méi)有極性。根尖合成的赤霉素可以延導(dǎo)管向上運(yùn)輸，嫩葉合成的赤霉素可以沿篩管向下運(yùn)輸。 運(yùn)輸?shù)乃俣纫话阍?.42~5cm/h。 三.赤霉素的生物合成 1、赤霉素的合成部位 未成熟的果實(shí)和種子 伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的莖 根 一般在細(xì)胞的微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)的可溶性部分中。 2、合成途徑 與萜類物質(zhì)的合成途徑相

14、同： 甲瓦龍酸→GGPP→內(nèi)根-貝殼杉烯→→→ GA12-7醛→ GA12 → GAx 四.赤霉素的生理作用和應(yīng)用 l1.促進(jìn)麥芽糖化 赤霉素可以誘發(fā)α – 淀粉酶合成 啤酒生產(chǎn)： 大麥→麥芽→糖化→發(fā)酵→除菌→啤酒 大麥發(fā)芽要消耗10%的干物質(zhì)。 2.促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 赤霉素對(duì)根的生長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，但可以促進(jìn)植物莖的生長(zhǎng)。 切花生產(chǎn)噴施赤霉素可以促進(jìn)花莖生長(zhǎng)，達(dá)到商品要求。 芹菜生產(chǎn) 3.防止脫落 防止棉花蕾鈴脫落，用10~50mg/L 的赤霉素噴施。

15、 葡萄開(kāi)花后10天左右，用200mg/L的赤霉素噴施，提高座果率和促進(jìn)果實(shí)的生長(zhǎng)。 4.打破休眠 用1mg/L的赤霉素浸泡馬鈴薯5~10分鐘，可以促進(jìn)馬鈴薯塊莖的萌發(fā)。 *五.赤霉素的作用機(jī)理 第三節(jié) 細(xì)胞分裂素類 一.細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 1955年F. Skoog在做煙草髓部的組織培養(yǎng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)放置一段時(shí)間或高壓滅菌后的鯡魚精子DNA具有促進(jìn)煙草髓部的愈傷組織細(xì)胞分裂的作用。 l從高壓滅菌的DNA中分理出了一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)6-呋喃氨基嘌呤，命名為激動(dòng)素（kinetin,KN）。 l定義：

16、 現(xiàn)在人們把和激動(dòng)素具有相同生理活性的天然和人工合成的化合物都稱為細(xì)胞分裂素（cytokinin,CK） l l細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物其分子結(jié)構(gòu)通式如下： 二.細(xì)胞分裂素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu) 一).天然的細(xì)胞分裂素 目前發(fā)現(xiàn)的游離的天然細(xì)胞分裂素有20多種。 玉米素（zeatin,Z）是1963年首次由澳大利亞的Letham從甜玉米未成熟的種子中提取出來(lái)的天然細(xì)胞分裂素。 l羥基異戊烯基腺嘌呤 在椰子乳中的細(xì)胞分裂素是玉米素核苷。 從黃羽扇豆分離出了二氫玉米素。 l從菠菜、豌豆和荸薺球莖中分離出了異戊烯腺苷。 l在tRNA中也發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞分裂素類物質(zhì)。

17、 二）人工合成的細(xì)胞分裂素 常用的有激動(dòng)素和6-芐基嘌呤等。 三.細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸 細(xì)胞分裂素廣泛分布于細(xì)菌、真菌、藻類和高等植物中。 在高等植物細(xì)胞分裂的部位含量較高： 莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和成長(zhǎng)的果實(shí)等。 植物組織中細(xì)胞分裂素的含量在1~1000ng/g。 四.細(xì)胞分裂素的作用 1.促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大 用植物愈傷組織的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，細(xì)胞分裂素有促進(jìn)細(xì)胞分裂的作用。 用細(xì)胞分裂素處理蘿卜的子葉，可以使子葉生長(zhǎng)的比對(duì)照大一倍。原因是細(xì)胞分裂素促進(jìn)了蘿卜細(xì)胞擴(kuò)大造成的。 2.誘導(dǎo)芽的分化 Skoog和崔徽在

18、煙草莖髓愈傷組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中證明：激動(dòng)素/生長(zhǎng)素的比值決定著愈傷組織的分化。 激動(dòng)素/生長(zhǎng)素 高 利于芽的分化 激動(dòng)素/生長(zhǎng)素 低 利于根的分化 激動(dòng)素/生長(zhǎng)素 中等 利于愈傷組織生長(zhǎng) 3.延緩衰老 離體葉片的衰老實(shí)驗(yàn)： 離體葉片會(huì)逐漸變黃衰老并死亡。但是將離體葉片放入含有細(xì)胞分裂素的水溶液表面，離體葉片的衰老過(guò)程會(huì)顯著降低。 轉(zhuǎn)擬南介菜衰老特異的半胱氨酸蛋白酶啟動(dòng)子和編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶的ipt基因?qū)嶒?yàn)： 將上述基因?qū)霟煵葜仓?，人們發(fā)現(xiàn)當(dāng)煙草的葉片開(kāi)始衰老時(shí)，該基因開(kāi)始表達(dá)，合成細(xì)胞分裂素，使葉片的

19、細(xì)胞分裂素濃度上升，延緩了葉片的衰老。 并且還發(fā)現(xiàn)高水平的細(xì)胞分裂素還限制了ipt基因的進(jìn)一步表達(dá)，防止細(xì)胞分裂素的過(guò)量產(chǎn)生。這說(shuō)明細(xì)胞分裂素是葉片衰老的天然調(diào)節(jié)物。 l應(yīng)用 延長(zhǎng)蔬菜的貯藏時(shí)間：芹菜、甘藍(lán)。 防止柑橘生理落果 6-BA 和激動(dòng)素在組織培養(yǎng)中的應(yīng)用等。 第四節(jié) 脫落酸 l脫落素Ⅱ： 1964年美國(guó)的Addicott等從將要脫落的未成熟的棉桃中分離出一種促進(jìn)棉桃脫落的物質(zhì)，稱為脫落素Ⅱ 。 l休眠素：1963年英國(guó)Wareing等從槭樹(shù)將要脫落的葉片中分離出一種促進(jìn)芽休眠的物質(zhì)，稱為休眠素。

20、l脫落酸（abscisic acid, ABA）： 1967年在第六屆國(guó)際生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上被命名為脫落酸 一.脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布 脫落酸在維管束植物中廣泛存在。 在高等植物中以休眠器官和逆境條件下的葉片含量較高。 含量一般在10~50ng/g鮮重。 高等植物的脫落酸是通過(guò)胡蘿卜素途徑進(jìn)行生物合成的。 二.脫落酸的生理作用和應(yīng)用 l1.促進(jìn)脫落 離體棉花枝條的脫落實(shí)驗(yàn)。 2.促進(jìn)休眠 脫落酸能促進(jìn)多種多年生木本植物和種子的休眠。 紅醋栗營(yíng)養(yǎng)枝條的休眠實(shí)驗(yàn)。 自然條件下

21、植物休眠的調(diào)節(jié)和控制 脫落酸是在短日照下形成的對(duì)植物的休眠有促進(jìn)作用。 赤霉素是在長(zhǎng)日照下形成的對(duì)植物休眠的解除有促進(jìn)作用。 在自然環(huán)境下植物的休眠和萌發(fā)受到脫落酸和赤霉素的調(diào)節(jié)和控制。 3.促進(jìn)氣孔關(guān)閉 將極低濃度的ABA施于葉片，氣孔關(guān)閉。 當(dāng)植物水分虧缺時(shí)，葉肉細(xì)胞或根部的ABA會(huì)迅速運(yùn)輸?shù)奖Ｐl(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。 原理：ABA同質(zhì)膜上的受體結(jié)合啟動(dòng)以下轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑： 1）使Ca++通道開(kāi)放，膜出現(xiàn)瞬間去極化；同時(shí)導(dǎo)致Cl-通道開(kāi)放，膜進(jìn)一步去極化。 2）增加IP3水平，IP3打開(kāi)以IP3為閘口Ca++通

22、道，使液泡中儲(chǔ)存Ca++的釋放到細(xì)胞質(zhì)，激活Cl-通道開(kāi)放使細(xì)胞內(nèi)流到細(xì)胞外。同時(shí)抑制內(nèi)向K+通道，使進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的K+數(shù)量減少。 3）ABA引起細(xì)胞質(zhì)pH增加，激活外向K+通道，使K+流向細(xì)胞外。 由于Cl-和K+離子的外流，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度下降，滲透勢(shì)和水勢(shì)升高，細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉。 l4.提高抗逆性能 l脫落酸又稱為應(yīng)激激素 植物在逆境條件下可以迅速生成脫落酸，以調(diào)節(jié)植物的生理變化，所以叫應(yīng)激激素。 脫落酸可以促進(jìn)氣孔關(guān)閉、提高抗旱能力、提高植物對(duì)低溫、干旱、水澇和鹽漬等不良條件的適應(yīng)能力。 第五節(jié)

23、 乙烯 l乙烯（H2C=CH2）是現(xiàn)代化學(xué)工業(yè)的重要原料，廣泛存在于煤氣和電石氣中。 l1901年Neljubow(俄國(guó))發(fā)現(xiàn)照明氣會(huì)使黑暗中生長(zhǎng)的豌豆幼苗產(chǎn)生一系列的生理效應(yīng)： l三重反應(yīng)：乙烯抑制黑暗中生長(zhǎng)的豌豆幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)橫向生長(zhǎng)、地上部失去負(fù)向地性生長(zhǎng)（偏上生長(zhǎng)）。 l英國(guó)的R. Gane （1934）證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。 l美國(guó)的W. Crocker（1935）發(fā)現(xiàn)了乙烯的催熟作用，并認(rèn)為乙烯是一種果實(shí)催熟激素。 lBurg(1965)提出，乙烯是一種植物激素。 l氣相色譜的發(fā)展和應(yīng)用證明乙烯是一種植物激素 一.乙烯的分布和生物合成 l高等植物的

24、各個(gè)器官都可以產(chǎn)生乙烯。但是在分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多。 l產(chǎn)生量一般在0.01~10 nL/g鮮重。 l乙烯的生物合成前體是蛋氨酸。 二.乙烯的生理作用和應(yīng)用 1.促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 乙烯對(duì)黃化豌豆幼苗的三重反應(yīng)：乙烯抑制黑暗中生長(zhǎng)的豌豆幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)(矮化)、促進(jìn)橫向生長(zhǎng)（加粗）、地上部失去負(fù)向地性生長(zhǎng)（偏上生長(zhǎng)）。 P191圖8-24 2.促進(jìn)果實(shí)成熟 乙烯具有促進(jìn)果實(shí)成熟的作用。 乙烯促進(jìn)果實(shí)成熟的原因可能是：增強(qiáng)膜透性，加速呼吸，引起果肉有機(jī)物的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化。 在生產(chǎn)上一般用乙烯利（2-氯乙基磷酸）

25、 pH>4.1 Cl-CH2-CH2-Pi + OH- ===== CH2=CH2 + Cl- +Pi 目前在番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘的生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。 3.促進(jìn)器官脫落 乙烯具有促進(jìn)葉片和果實(shí)脫落的作用。 乙烯可能是通過(guò)促進(jìn)離層細(xì)胞纖維素酶的合成與分泌，將離層細(xì)胞壁分解，同時(shí)刺激離層區(qū)近側(cè)細(xì)胞膨脹，葉柄分離。 4.促進(jìn)次生物質(zhì)排出 在橡膠生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，乙烯具有促進(jìn)乳膠排泌的作用。用乙烯利處理使乳膠產(chǎn)量在第二天上升，干膠產(chǎn)量升高20%~ 40%。 乙烯也可增加漆樹(shù)、松樹(shù)和印度紫檀的次生物質(zhì)的產(chǎn)量 5.促進(jìn)菠蘿開(kāi)花 乙烯利可以促進(jìn)菠蘿開(kāi)花，用高濃度的乙烯利噴果，可提早20天采收。 生長(zhǎng)素的作用是通過(guò)促進(jìn)了植物本身乙烯的合成而實(shí)現(xiàn)的。 *第六節(jié) 其他植物激素 l油菜素內(nèi)酯 l多胺 l茉莉酸 l水楊酸 l植物生長(zhǎng)抑制物質(zhì)